ผู้ใช้:Nix Sunyata/นกกระติ๊ดขี้หมู

นกกระติ๊ดขี้หมู (scaly-breasted munia หรือ spotted munia) ( Lonchura punctulata ) เป็นนกกระติ๊ดที่มีขนาดเท่านกกระจอก และจัดอยู่ในวงศ์นกเกาะคอนที่มีขนาดเล็ก ชอบอยู่เป็นฝูง มีถิ่นกำเนิดในเอเชียเขตร้อน นกกระติ๊ดขี้หมูอยู่ในสกุล Lonchura ได้รับการขึ้นทะเบียนอย่างเป็นทางการและตั้งชื่อโดย Carl Linnaeus ในปี ค.ศ. 1758 ชื่อทวินามตั้งจากลักษณะโดดเด่นของลายบนขนที่คล้ายเกล็ดที่หน้าอกและหน้าท้อง ตัวเต็มวัยครึ่งตัวบนมีสีน้ำตาล และจะงอยปากสั้นหนาแหลม รูปกรวยสีเข้ม นกกระติ๊ดขี้หมูมี 11 ชนิดย่อยที่มีขนาดและสีแตกต่างกันเล็กน้อย

นกกระติ๊ดชนิดนี้ กินเมล็ดหญ้าและเมล็ดธัญพืชเป็นหลัก นอกเหนือจากนั้นคือ ผลไม้พุ่มขนาดเล็ก (ผลเบอร์รี่) และแมลงขนาดเล็ก มีวิธีการหาอาหารเป็นฝูง และสื่อสารกันด้วยเสียงร้องเบา ๆ และเสียงคล้ายนกหวีด เป็นนกที่มีความเป็นสังคมสูงและบางครั้งอาจจะอยู่ร่วมกับนกกระติ๊ดสายพันธุ์อื่น นกชนิดนี้มักพบในที่ราบ และทุ่งหญ้าเขตร้อน นกคู่ผสมพันธุ์จะสร้างรังรูปโดมด้วยใบหญ้า ฟาง หรือใบไผ่

นกกระติ๊ดขี้หมูมี ถิ่นกำเนิดในเอเชีย ครอบคลุมจากอินเดีย และศรีลังกา ในทางตะวันออกไปจนถึง ประเทศไทย อินโดนีเซีย และฟิลิปปินส์ (ซึ่งเรียกนกชนิดนี้ว่า มายองปะกิง ) ยังได้รับการแนะนำให้รู้จักในภูมิภาคอื่นของโลก นกกระติ๊ดขี้หมูจัดเป็นชนิดพันธุ์ต่างถิ่นคุกคามในปวยร์โตรีโก และฮิสปันโยลา รวมถึงบางส่วนของออสเตรเลียและสหรัฐอเมริกา และถูกระบุว่า มีความเสี่ยงต่ำต่อการสูญพันธุ์ (LC) โดย สหภาพนานาชาติเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN)

อนุกรมวิธานและการกระจายพันธุ์

แก้

นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นหนึ่งในนกจำนวนมากหลายชนิดที่ Carl Linnaeus ขึ้นทะเบียนสายพันธุ์ไว้ในปีค.ศ. 1758 ฉบับที่ 10 ของ Systema Naturae โดยขณะนั้นได้รับการตั้งชื่อทวินาม ว่า Loxia punctulata ต่อมา Sykes ระบุให้เป็นสกุล Lonchura และเปลี่ยนชื่อทวินามเป็น Lonchura punctulata ในปีพ. ศ. 2366[1]

นกกระติ๊ดขี้หมู เป็นนกกระติ๊ด 1 ใน 8 ชนิดที่พบในประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นนกประจำถิ่นของประเทศไทยที่พบบ่อยมาก และเป็นนกในวงศ์นกกระติ๊ดที่พบบ่อยที่สุดในจำพวกนกกระติ๊ดด้วยกัน

ถื่นอาศัยของนกกระติ๊ดขี้หมูพบได้ทั่วไปทุกภาคของประเทศไทย อาศัยในที่อากาศค่อนข้างร้อน และ เป็นที่โล่ง ตามทุ่งหญ้า ป่าโปร่ง พื้นที่เกษตรกรรม และชุมชน จากที่ราบจนถึงความสูง 1,500 เมตรจากระดับน้ำทะเล แต่พบน้อยทางภาคใต้ตั้งแต่จังหวัดประจวบคีรีขันธ์ลงไปเนื่องจากเป็นที่ทึบชื้น หรือ เป็นป่าดิบชื้น

ชนิดย่อย

แก้

นกกระติ๊ดขี้หมู เป็นชนิดของนกกระติ๊ด ที่มีมากถึง 11 ชนิดย่อยที่เป็นที่ยอมรับโดยทั่วไป ซึ่งในจำนวนนี้ได้รวมถึงการระบุสายพันธ์ุย่อยที่พบในที่ราบของ อนุทวีปอินเดีย ไว้ด้วย ได้แก่ ปากีสถาน อินเดีย เนปาล บังกลาเทศ และศรีลังกา ชื่อของ lineoventer เดิมใช้สำหรับระบุเป็นสายพันธ์ุเฉพาะของประชากรนกนกกระติ๊ดขี้หมูในอินเดีย (Lonchura lineoventer)

นกกระติ๊ดขี้หมูชนิดย่อยในที่อื่น ๆ ได้แก่ subundulata พบในทางทิศตะวันออกของเทือกเขาหิมาลัย, yunnanensis พบทางตอนใต้ของประเทศจีน, topela พบในประเทศไทย, cabanisi ในฟิลิปปินส์ และ fretensis ในสิงคโปร์และสุมาตรา กลุ่มประชากรนกกระติ๊ดขี้หมูชนิดย่อยบนเกาะ ได้แก่ nisoria (ในบาหลี ลอมบอก ซุมบาวา) particeps (บนเกาะสุลาเวสี) baweana (บนเกาะบาวีน) sumbae (บนเกาะซุมบา) blasii (ในฟลอเรส ติมอร์ และทานิมบาร์)[2] และ holmesi (บอร์เนียวตะวันออกเฉียงใต้) [3]

    • L. p. punctulata ( Linnaeus, 1758 ) ชื่ออื่น: นกกระติ๊ดขี้หมูลายตาข่าย (Lonchura punctulata punctulata) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศปากีสถานตอนเหนือ, อินเดีย (ยกเว้นภาคตะวันออกเฉียงเหนือ), เขตที่ราบต่ำเตไร (Terai Region) ของประเทศเนปาล และศรีลังกา
    • L. p. subundulata ( Godwin-Austen, 1874) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศภูฏาน, บังกลาเทศ, อินเดียตะวันออกเฉียงเหนือ (อัสสัม) และพม่าตะวันตก
    • L. p. yunnanensis (Parkes, 1958) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศจีนตอนใต้ (ทิเบตตะวันออกเฉียงใต้ เสฉวนใต้ ยูนนาน) และพม่าตอนเหนือ - ตะวันออกเฉียงเหนือ
    • L. p. topela ( อาร์ Swinhoe 1863) - กระจายพันธุ์ในบริเวณทางตอนใต้ของประเทศพม่า, ไทย, ตะวันออกเฉียงใต้ประเทศจีน (ไต้หวัน), หมู่เกาะไหหลำประเทศจีน, ประเทศลาวกัมพูชา และเวียดนาม
    • L. p. cabanisi ( Sharpe, 1890) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศฟิลิปปินส์ (เกาะลูซอน, มินโดโร, คาเลาอิต, ปาลาวัน, ปาเนย์, เนโกรส, เซบู, มินดาเนา) และตอนเหนือของเกาะบอร์เนียว (ชายฝั่งตะวันตกของรัฐซาบาห์ของมาเลเซีย และประเทศบรูไน)
    • L. p. fretensis ( Kloss, 1931) - ในบริเวณคาบสมุทรมาเลย์ตอนใต้ สิงคโปร์ สุมาตราและหมู่เกาะนีแอส ยังพบทางตอนใต้ของภาคใต้ของไทย ซึ่งชนิดย่อยนี้ลายเกล็ดจะเข้มและออกดำมากกว่า ลำตัวด้านบนสีจะอ่อนกว่า
    • L. p. nisoria ( Temminck, 1830) - กระจายพันธุ์ในบริเวณเกาะบอร์เนียวตอนใต้ (กาลิมันตันตะวันตก และกาลิมันตันใต้) ชวา บาหลี และซุนดาตะวันตก (รวม ลอมบอก และซัมบาวา) ของอินโดนีเซีย
    • L. p. particeps ( Riley, 1920) - ในบริเวณเกาะสุลาเวสีของอินโดนีเซีย
    • L. p. baweana ( Hoogerwerf, 1963) - กระจายพันธุ์ในบริเวณประเทศหมู่เกาะ Bawean ซึ่งอยู่ใกล้กับเกาะชวาไปทางตะวันออกเฉียงเหนือ ของอินโดนีเซีย
    • L. p. sumbae ( Mayr, 1944) - กระจายพันธุ์ใน Sumba และซุนดาตะวันตก ของอินโดนีเซีย
    • L. p. blasii ( Stresemann, 1912) - กระจายพันธุ์ในบริเวณซุนดากลางและซุนดาตะวันออก (ฟลอเรสทางตะวันออก ต่อไปยังหมู่เกาะติมอร์ และหมู่เกาะทานิมบาร์) ของอินโดนีเซีย
    • L. p. holmesi ( Restall, 1992) - กระจายพันธุ์ในบริเวณเกาะบอร์เนียวตะวันออกเฉียงใต้ ของอินโดนีเซีย

ลักษณะทางชีววิทยา

แก้
 
นกที่ยังไม่โตเต็มวัยมีสีน้ำตาลด้านล่าง (ภาพจาก โกลกาตา อินเดีย)

ลักษณะทั่วไป นกกระติ๊ดขี้หมูมีลำตัวยาว 11–12 เซนติเมตร (4.3–4.7 นิ้ว) และหนัก 12–16 กรัม (0.026–0.035 ปอนด์) ตัวเต็มวัยมีจะงอยปากสีเข้มหรือดำคล้ำปลายแหลม ซึ่งเป็นลักษณะโดยทั่วไปของนกกินเมล็ดธัญพืช

ลำตัวส่วนบนมีขนสีน้ำตาล ตะโพก ขนคลุมโคนขนหางด้านบน และหางเป็นสีน้ำตาล มักมีสีเหลืองแซม และขนหัวสีน้ำตาลเข้มโดยเฉพาะที่คางและรอบตา ลำตัวส่วนล่างขนสีขาวแกมเทามีลายเกล็ดหรือจุดหรือลายตาข่ายสีน้ำตาลเข้ม ขนกลางท้องและก้นสีขาว หางน้ำตาลแกมเหลือง นกต่างเพศมีความคล้ายคลึงกัน โดยตัวผู้จะมีแถบสีคล้ำที่ลำตัวช่วงล่างและที่ลำคอ ที่มีสีเข้มกว่าตัวเมีย[4]

นกที่ยังไม่โตเต็มวัยจะมีส่วนบนสีน้ำตาลซีด ส่วนหัวไม่มีสีเข้มอย่างที่พบในนกที่โตเต็มวัย ปากล่างสีอ่อนกว่าปากบน มีขนอ่อน ๆ ไม่มีลายเกล็ดที่อก ที่ทำให้ดูเหมือนกันกับนกกระติ๊ดสายพันธุ์อื่น ๆ เช่น นกกระติ๊ดสามสี (Lonchura malacca) มีกระจายพันธุ์ในเอเชียภาคพื้นทวีปและหมู่เกาะโดยรอบ และนกกระติ๊ดคอดำ (Lonchura kelaarti) ที่กระจายพันธุ์ในประเทศอินเดียหรือศรีลังกา[4] [5]

พื้นที่การกระจายพันธุุ์ของนกกระติ๊ดขี้หมูกินบริเวณกว้าง ทำให้ความเข้มของสีและขนาดของลายขนนกในประชากรนกกระติ๊ดขี้หมูมีรูปแบบแตกต่างกัน ในอนุทวีปอินเดียมีโอกาสถูกแยกชนิดโดยใช้ชื่อว่า นกกระติ๊ดขี้หมูลายตาข่าย (Chequered Munia) ที่ต่างจากชนิดย่อยอื่นตรงที่มีลำตัวสีออกน้ำตาลแดง หางสีเหลืองสดกว่า และมีลายเกล็ดกลม ๆ กว้างออกทางด้านข้าง แทนที่จะเป็นลายเกล็ดทรงยาวและถี่แน่น แล้วมีเส้นขีดกลางคล้ายหัวลูกศรตรงกลางแบบนกกระติ๊ดขี้หมูในประเทศไทย

ในความหลากหลายของวงศ์นกกระติ๊ด นกกระติ๊ดขี้หมูมีต้นกำเนิดในเอเชีย[6] แต่ได้ถูกนำเข้าไปสู่ส่วนอื่น ๆ ของโลก จากความนิยมในฐานะนกกรง ซึ่งจำนวนหนึ่งได้หลุดรอดออกไปสร้างอาณานิคมใหม่และเพิ่มจำนวนประชากรในธรรมชาติ[7] [8]

พฤติกรรมและนิเวศวิทยา

แก้

สังคม

แก้

นกกระติ๊ดขี้หมู เป็นนกสังคม สามารถรวมฝูงได้มากถึง 100 ตัว นกแต่ละตัวสื่อสารกันด้วยการร้องในหลายรูปแบบ ได้แก่ เสียงหวีดสั้น ๆ เสียงหลายแบบในทำนอง จิ๊ตตี้ - จิ๊ตตี้ - จิ๊ตตี้ และเสียงจิ๊บที่สูงแหลม[5] [8] บางครั้งพวกมันสะบัดหางและปีกในแนวตั้งหรือแนวนอนในขณะที่กระโดด การเคลื่อนไหวสะบัดหางอาจพัฒนามาจากการเคลื่อนไหวโดยเจตนา การเคลื่อนไหวสะบัดหางในเวอร์ชันที่เกินจริงอาจผ่านการทำ พิธี แล้ว ในฐานะสัญญาณทางสังคมการสะบัดหางในสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ อีกหลายชนิดทำหน้าที่เป็นสัญญาณบ่งชี้เจตนาที่จะบินและช่วยให้ฝูงอยู่ด้วยกัน [9]

เมื่ออยู่รวมเป็นฝูง นกกระติ๊ดขี้หมูจะนั่งเกาะข้างกันอย่างใกล้ชิดกัน นกตัวนอกสุดมักจะเอนตัว(พิง)เข้าหาศูนย์กลาง บางครั้งนกในฝูงจะแต่งขน(ไซ้ขน)ให้กันและกัน โดยนกตัวที่ชี้ชวนจะแสดงตัวโดยการเชิดคางออกไป การไซ้ขนแก่กันนี้มักจะจำกัดบริเวณเฉพาะใบหน้าและลำคอ[8] นกกระติ๊ดขี้หมูมักไม่ค่อยเป็นศัตรูกัน แต่ในบางครั้งก็จะทะเลาะกันโดยปราศจากการแสดงท่าใด ๆ

 
นกกระติ๊ดขี้หมูจะเปล่งเสียงเพื่อสื่อสารกับฝูงของมัน

การผสมพันธุ์

แก้

ฤดูผสมพันธุ์อยู่ในช่วงฤดูฝน (ส่วนใหญ่เป็นเดือนมิถุนายนถึงสิงหาคมในอินเดียและเอเชียอาคเนย์) แต่อาจแตกต่างกันไปในแต่ละพื้นที่ การศึกษาในห้องปฏิบัติการพบว่าการส่องสว่างในวันที่ยาวนานและความชื้นสูงกระตุ้นการเจริญเติบโตของ อวัยวะสืบพันธุ์[10] เเสียงร้องของนกตัวผู้มีความนุ่มนวล แต่ซับซ้อนและหลากหลาย ซึ่งได้ยินเฉพาะในระยะใกล้ เสียงร้องสามารถระบุว่าเป็นเพลงที่มักเริ่มด้วย ชุดเสียงโทนสูง ตามด้วยเสียงกังวาลแบบโทนเดียวซ้ำ ๆ และจบลงด้วยการทอดเสียงอย่างคลุมเครือ ขณะเปล่งเสียงร้องนกตัวผู้จะนั่งในท่าที่เรียกว่าท่าโน้มตัว (slope) และขนที่หัวพองออก[8]

ท่าโน้มตัวมี 2 ประเภทคือ แบบก่อนมีเพศสัมพันธ์ และแบบธรรมดา พฤติกรรมก่อนการมีเพศสัมพันธ์ของนกกระติ๊ดขี้หมู ยังรวมถึงลำดับของท่าทาง คือ โดยท่าแรกตัวผู้หรือตัวเมียจะร่วมกันเล่นวัสดุทำรัง ทันทีที่นกจัดเรียงวัสดุทำรังในจะงอยปากเรียบร้อยนกก็จะเริ่มบินไปรอบ ๆ ในเส้นทางแบบสลับฟันปลา (ซิกแซก) เมื่อนกเข้าหากัน ตัวผู้จะโค้งเข้าหาตัวเมียและไซ้จะงอยปากของมัน จากนั้นผู้ชายจะส่งเสียงร้องประกอบกับการเคลื่อนไหวของร่างกาย ตัวเมียจะชวนให้ติดสัดโดยแสดงการสั่นหาง[5] [8]

 
ไข่ของนกกระติ๊ดขี้หมู (Lonchura punctulata) MHNT

โครงสร้างรังของนกกระติ๊ดขี้หมูเป็นรูปโดมทรงกลมขนาดใหญ่ที่ถักสานกันอย่างหลวม ๆ จากใบหญ้า ฟาง ดอกหญ้า[11] ไม้ไผ่ หรือใบไม้แห้งที่มีใบยาวเรียวอื่น ๆ มีทางเข้าด้านข้าง ภายในรังบุด้วยวัสดุอ่อนนุ่ม เช่น ดอกหญ้า ปุยของต้นธูปฤาษี ขนนก เป็นต้น และมักสร้างรังไว้บนง่ามกิ่งไม้ โดยมีพุ่มไม้เป็นที่กำบังฝน หรือใต้ชายคาบ้าน ช่องทางเข้ารังจะหันหน้าไปในทิศทางที่ลมพัดบ่อยที่สุด[12] ทำรังสูงจากพื้นราว 1.5 - 9 เมตร

การศึกษาทางตอนใต้ของอินเดียพบว่าต้นไม้ที่นกกระติ๊ดขี้หมูชอบทำรังคือ Toddalia asiatica, Gymnosporia montana และ Acacia chundra โดยเฉพาะต้นที่เตี้ย เป็นพุ่ม ทรงพุ่มปกคลุมถึงระดับต่ำ ในทางตอนเหนือของอินเดียนกกระติ๊ดขี้หมูชอบทำรังบนต้น Acacia nilotica ที่มักขึ้นโดด ๆ ในพื้นที่นอกเมือง และยังชอบทำรังบนต้น Thuja orientalis และ Polyalthia longifolia ในสวนที่อยู้ในเมือง[13]

นกกระติ๊ดขี้หมูนกคู่ผัวเมียช่วยกันสร้างรัง หากแหล่งอาหารอุดมสมบูรณ์สามารถทำรังวางไข่ได้ตลอดทั้งปี แต่ช่วงที่พบว่ามีการทำรังวางไข่สูงอยู่ระหว่างเดือนเมษายนถึงเดือนสิงหาคม (ฤดูร้อนและฤดูฝน) แม่นกวางไข่ครั้งละ 1-8 ฟองต่อรัง จำนวนไข่ที่พบบ่อยที่สุดคือ 4 ถึง 6 ฟอง อาจมากที่สุดถึง 10 ฟอง เปลือกไข่สีขาว ขนาด 16.4 - 11.6 มม. พ่อแม่นกช่วยกันกกไข่ 10 ถึง 16 วัน[14][15] ลูกนกจึงฟัก เป็นตัวลูกนกแรกเกิดเป็นแบบ altricial และพ่อแม่นกช่วยกันเลี้ยงลูกนกอีก 13-15 วัน ลูกนกจึงบินออกจากรัง[16]

อาหารและการหาอาหาร

แก้
 
การให้อาหารลูกนก
 
การกินอาหารของนกเต็มวัย

นกกระติ๊ดขี้หมูกินเมล็ดหญ้าและเมล็ดธัญพืชเป็นหลัก นอกจากนั้นคือ ผลไม้พุ่มขนาดเล็ก เช่น ผลของผกากรอง และแมลง [17] แม้ว่าจะงอยปากที่หนาของนกกระติ๊ดขี้หมูจะเหมาะสำหรับการขบเมล็ดธัญพืชขนาดเล็ก แต่ไม่ได้แสดงให้เห็นการเคลื่อนไหวของขากรรไกรล่างในแนวข้าง ซึ่งเป็นการขบกระเทาะเปลือกแบบที่นกฟิ้นช์เขียวยุโรปทำ[18]

นกกระติ๊ดขี้หมูส่งเสียงร้องตลอดเวลาทั้งขณะหากินและบิน การบินจะบินชิดกันไปทั้งฝูง ไม่มีผู้นำฝูง บินในระดับไม่สูงนัก อาจเกาะพักบนต้นไม้ตามกิ่งขนาดใหญ่บ้าง ก่อนที่จะลงกินเมล็ดพืชในแปลงหญ้า โดยจะไม่ซอกซอนค้นหาหนอนตามกิ่งไม้ใบไม้ เพราะไม่ใช่นกกินแมลงเป็นอาหารหลัก อาจลงกินเมล็ดพืชที่ร่วงหล่นตามพื้นในดงหญ้า หรือแมลงตามพื้นดินใต้กอหญ้า โดยเฉพาะในช่วงเลี้ยงลูกซึ่งต้องป้อนด้วยอาหารโปรตีนจำพวกแมลงเป็นส่วนใหญ่

ในลักษณะเดียวกับนกกระติ๊ดอื่น ๆ ยังพบว่านกกระติ๊ดขี้หมูอาจกินสาหร่ายซึ่งเป็นแหล่งโปรตีนที่อุดมสมบูรณ์ก่อนฤดูผสมพันธุ์[19][20]

นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นนกที่เลี้ยงและดูแลง่ายในกรงขัง ทำให้ได้รับความนิยมใช้ในการศึกษาพฤติกรรมและสรีรวิทยา พฤติกรรมการหาอาหารของนกกระติ๊ดขี้หมูยังสามารถพยากรณ์ได้จากทฤษฎีการหาอาหารที่เหมาะสม โดยมีหลักคือ สัตว์จะใช้เวลาและพลังงานน้อยที่สุดเพื่อให้ได้ปริมาณอาหารที่หาได้มากที่สุด ซึ่งนกกระติ๊ดขี้หมูเป็นส่วนสำคัญส่วนหนึ่งในการพิสูจน์ทฤษฎีนี้ โดยเฉพาะการศึกษาการใช้กลยุทธ์เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการให้อาหาร [21]

ขนาดฝูง

แก้

การศึกษาเกี่ยวกับพฤติกรรมการหาอาหาร ซึ่งศึกษาความสัมพันธ์ของขนาดฝูงที่มีผลต่อการลดการใช้เวลาในการเฝ้าระวังจากสัตว์นักล่า ซึ่งยังสัมพันธ์กับการเพิ่มประสิทธิภาพในการให้อาหาร โดยมีสมมติฐานของการใช้ "หลายตา"[22] การใช้เวลาในการเฝ้าระวังภัยจากสัตว์นักล่าของนกแต่ละตัวที่ลดลงสัมพันธ์กับฝูงที่มีขนาดใหญ่ขึ้น และยังทำให้มีเวลาใช้ในการค้นหาอาหารและให้อาหารมากขึ้น

ความแวดระวังภัยนี้จะมีระดับสูงสุดหากนกแต่ละตัวที่อยู่แบบโดดเดี่ยว และความแวดระวังของนกแต่ละตัวจะลดลงเมื่อขนาดกลุ่มเพิ่มขึ้นจากประมาณสี่ตัวขึ้นไป นกหาอาหารเป็นฝูงขนาดใหญ่จะรวบรวมเมล็ดพืชแต่ละเม็ดได้เร็วกว่า ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงการลดระดับความแวดระวังของนกแต่ละตัว ซึ่งหมายถึงการลดเวลาในการจัดการ ซึ่งนำไปเพิ่มความเร็วในการค้นหาและมุ่งตรงไปที่การหาอาหาร[23]

 
กลุ่มหาอาหาร

นกแต่ละตัวอาจใช้ประโยชน์จากการหาอาหารเป็นฝูงโดยการ "เข้าฝูง" ที่มีสมาชิกที่พบอาหารแล้ว ซึ่งทางเลือกในการแสวงหาอาหาร ม่ี 2 ทางคือ หาอาหารเอง หรือ เข้าร่วมกับนกตัวอื่นที่ค้นพบอาหารแล้ว (ซึ่งเป็นการเกี่ยวข้องกับการแบ่งปันข้อมูลการแสวงหาอาหาร)

พฤติกรรมการเลือกของเข้าร่วมกับนกตัวอื่นนี้ได้รับการศึกษาและตั้งเป็นแบบจำลองที่เรียกว่า "แบบจำลองผู้ผลิต - ผู้ขโมย" [24] ซึ่งอธิบายข้อเสียของการหาอาหารแบบฝูง คือ เป็นการเพิ่มการแก่งแย่งทรัพยากรอาหาร ซึ่งความรุนแรงของการแข่งขันในการแย่งอาหารที่เพิ่มอาจส่งผลให้นกลดระดับการแวดระวังภัยจากการถูกล่า[25] งานวิจัยบางชิ้นยังแสดงให้เห็นว่าการแข่งขันที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้อัตราการให้อาหารลดลงด้วย[26]

รูปแบบการหาอาหาร

แก้
 
ssp. Topela

เมื่อออกหาอาหาร นกกระติ๊ดขี้หมูสามารถค้นหาอาหารในแบบตัวเดียว หรือ ค้นหานกตัวอื่นที่พบอาหารแล้วเพื่อเข้าร่วมฝูง ในเชิงเศรษฐศาสตร์ผลลัพธ์ของการตัดสินใจเข้าร่วมกับนกตัวอื่น นำไปสร้างแบบจำลองแบ่งเป็น 2 รูปแบบ[27] คือ

  • แบบจำลองของผู้ผลิต - ผู้ขโมย (รูปแบบของผู้หาอาหาร - ผู้ขอแบ่งอาหาร หรือ ผู้แย่งอาหาร producer-scrounger model)[27]
  • แบบจำลองการแบ่งปันข้อมูล

แบบจำลองทั้งสองนี้ตั้งอยู่บนสมมติฐานของระดับความแตกต่างของส่วนผสมระหว่าง โหมดการค้นหาอาหาร และ โหมดการเข้าร่วมค้นหาโอกาส (สู่แหล่งอาหาร)[27] ที่สัมพันธ์กัน

กล่าวคือ แบบจำลองการแบ่งปันข้อมูล จะถือว่านกแต่ละตัวเริ่มออกค้นหาพร้อม ๆ กัน ทั้งการหาอาหาร และการเข้าร่วมโอกาส ในขณะที่ในแบบจำลองผู้ผลิต - ผู้ขโมย จะถือว่าโหมดการค้นหาเป็นเอกสิทธิ์ที่นกแต่ละตัวต้องทำและร่วมกัน ไม่มีเจ้าของอาหารที่แท้จริง[28] แบบจำลองทั้งสองเกิดขึ้นและแปรตามปัจจัยเช่น จำนวนนกในฝูงหาอาหาร ปริมาณอาหาร และลักษณะการกระจายตัวของอาหาร

จากการสังเกตพฤติกรรม “การกระโดดผงกหัวขึ้นและลง” มีความสัมพันธ์ทางสถิติกับความถี่ในการเข้าร่วมและการค้นหาของนกตามลำดับ กล่าวคือ ความถี่คงที่ของการกระโดดผงกหัวและกลวิธีผู้ขโมยจะเปลี่ยนไป เมื่อปริมาณเมล็ดพืชที่หามาได้เปลี่ยนแปลง ความถี่สัมพัทธ์ของการกระโดดด้วยหัวขึ้นก็เปลี่ยนไปตามนั้น เมื่อส่วนแบ่งเมล็ดพืชไม่ให้ประโยชน์เพียงพอแก่นกที่ใช่กลยุทธผู้ขโมย (scrounger) ความถี่ของการผงกหัวก็ลดลงด้วย ซึ่งดูเหมือนจะสนับสนุนการพยากรณ์ของแบบจำลองของผู้ผลิต - ผู้ขโมย [29]

การศึกษาหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่า นกกระติ๊ดขี้หมูมีแนวโน้มที่จะใช้กลยุทธ์ผู้ขโมย เมื่ออาหารจับตัวเป็นกลุ่มก้อนมากขึ้น (ไม่กระจายตัว) และเมื่อขนาดประชากรของฝูงอาหารเพิ่มขึ้น เมื่อนกส่วนใหญ่ใช้กลยุทธผู้ขโมย การใช้เวลาในการค้นพบอาหารใหม่ ๆ ก็จะมากขึ้น [30] (คือ สัดส่านจำนวนของผู้ขโมยมากขึ้น ในขณะที่ผู้หาแหล่งอาหารไหม่ลดลง)

การแวดระวังภัย

แก้

นกในฝูงหาอาหารส่วนใหญ่ต้องช่วยกันค้นหาอาหาร ในขณะเดียวกันก็ต้องหลบหลีกเลี่ยงสัตว์ผู้ล่าด้วย เป็นไปได้ว่าแม้แต่นกตัวที่เล่นบทผู้ขโมย ก็ยังสามารถระวังภัยจากนักล่าได้ด้วยอานิสงส์ของการผงกหัว ที่เป็นการส่งสารไปสัตว์ผู้ล่า และยังมีส่วนช่วยในการเฝ้าระวัง

หากกลยุทธ์ผู้ขโมย สามารถเข้ากันได้กับการแวดระวังภัย การเพิ่มระดับการแวดระวังภัยควรนำไปสู่การรับรู้โอกาสในการร่วมโอกาสขออาหารมากขึ้น ด้วยเหตุนี้จึงมีการเข้าร่วมมากขึ้น

แต่เดิมเคยคิดว่า เมื่ออยู่นิ่ง (ไม่หาอาหาร) การผงกหัวช่วยในการการแวดระวังภัย อย่างไรก็ตามจากศึกษาพบว่า การสอดส่องในขณะที่กระโดดผงกหัวไม่ได้ช่วยในการแวดระวังภัย ซึ่งเป็นไปได้ว่า กลยุทธ์ผู้ขโมยไม่เกี่ยวข้องกับการเฝ้าระวังในการแวดระวังภัยของนกกระติ๊ดขี้หมู [31]

การหาอาหารเฉพาะอย่าง

แก้

นกกระติ๊ดขี้หมูมีพฤติกรรมการแข่งขันที่หลากหลายซึ่งทำให้สามารถใช้ประโยชน์จากทรัพยากรที่จำกัดได้ ทางเลือกในการหาอาหารมีสองทางคือ เป็นผู้ผลิตที่หาแหล่งให้ตัวเองและตัวอื่น กับ เป็นผู้ขโมยอาหารที่พบโดยผู้ผลิต การศึกษาแสดงให้เห็นว่าทางเลือกทั้งสองนี้นำไปสู่ดุลยภาพที่มั่นคงภายในกลุ่ม เมื่อนกแต่ละตัวมีอิสระที่จะเลือกระหว่างเป็นผู้ผลิตและผู้ขโมย การเลือกที่เป็นไปตามความถี่จะส่งผลให้พฤติกรรมทั้งสองมีความมั่นคง ซึ่งแต่ละพฤติกรรมได้รับผลตอบแทนเฉลี่ยที่ใกล้เคียงกัน (กล่าวคือ นกแต่ละตัวในฝูงเรียนรู้ที่จะเลือกเป็นผู้ผลิต - ผู้ขโมย และปรับเปลี่ยนการเลือกตามความถี่ของทางเลือกก่อนหน้า) การศึกษาระบุว่า หากประชากรส่วนใหญ่ของนกในฝูงเลือกเป็นผู้ผลิต พฤติกรรมการขโมยจะเป็นที่นิยม เป็นไปตามขบวนการของ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ เนื่องจากมีอาหารมากมายให้ขโมย ในทางกลับกันถ้านกส่วนใหญ่เลือกเป็นผู้ขโมย การแข่งขันเพื่อขโมยที่สูงก็จะชี้ชวนให้เลือกเป็นผู้ผลิต[32][33]

 
คู่หนึ่งกินธัญพืช

สมมติฐาน 3 ข้อ ที่อาจอธิบายถึงความเชี่ยวชาญในการหาอาหารที่สอดคล้องกันในนกแต่ละตัว ได้แก่ การเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร ความแตกต่างของ ฟีโนไทป์ และการเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่

  • สมมติฐานการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหารคาดการณ์ว่า นกแต่ละตัวจะมีความเชี่ยวชาญทักษะอย่างใดอย่างหนึ่งเมื่อการใช้ทักษะสองอย่าง (การหาและการขโมย) มีต้นทุนสูงกว่าการหาอาหารที่เชี่ยวชาญทักษะเดี่ยว
  • สมมติฐานความแตกต่างทางฟีโนไทป์เสนอว่าแต่ละคนมีความสามารถในการใช้ทักษะการหาอาหารแต่ละอย่างแตกต่างกันและมีความเชี่ยวชาญอย่างมั่นคงในสิ่งที่ทำกำไรได้มากที่สุด รูปแบบของความเชี่ยวชาญคาดว่าจะคงที่แม้ว่าจำนวนบุคคลที่ใช้ทักษะที่กำหนดจะขึ้นอยู่กับองค์ประกอบทางฟีโนไทป์ของฝูง
  • สมมติฐานการเลือกขึ้นอยู่กับความถี่ยังเสนอว่าแต่ละคนมีความเชี่ยวชาญในทักษะที่ทำกำไรได้มากที่สุด แต่ความสามารถในการทำกำไรของแต่ละทางเลือกจะลดลงเนื่องจากจำนวนผู้หาอาหารที่เหมือนกันตามธรรมชาติจะค่อยๆเชี่ยวชาญในแต่ละทักษะ ที่สมดุลการจ่ายผลตอบแทนแต่ละรายการควรเป็นอิสระจากรูปแบบของความเชี่ยวชาญ บุคคลในฝูงปรับการใช้ทักษะทั้งสองและนกสองตัวในแต่ละฝูงซึ่งเชี่ยวชาญในทักษะที่แตกต่างกันทำให้เกิดความแตกต่างของสมมติฐานการแปรผันของแหล่งอาหารและสมมติฐานการเลือกขึ้นอยู่กับความถี่ [34]

การทดลองกับฝูงนกกระติ๊ดขี้หมูในกรง ได้ผลทดสอบว่าผู้ผลิตและผู้ขโมยจะค่อย ๆ ไปสู่จุดสมดุล (ดู กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพตามวิวัฒนาการ ) เมื่อนกแต่ละตัวมีอิสระที่จะเลือกพฤติกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง จำนวนนกที่เลือกทั้งกลยุทธ์ผู้ผลิตและผู้ขโมยจะมาบรรจบกันในความถี่ที่คงที่ ในขณะเดียวกันแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงของกลยุทธ์เกิดขึ้นจากผลลัพท์จากการเลือกกลยุทธ์การหาอาหารที่แตกต่างกัน[35]

นอกจากนี้นกหาอาหารอาจกินอาหารอย่างแข็งขันบน พื้นผิว หรือเลือกเมล็ดพืชที่หล่นลงบนพื้นและอาจเลือกกลยุทธ์เหล่านี้ได้ตามสถานการณ์ การออกบินก่อนเวลาเกิดบ่อยขึ้นเมื่อเวลาในการค้นหาที่คาดไว้ลดลงและเมื่อความเข้มข้นของ การแข่งขัน เพิ่มขึ้น ความเข้มข้นของการแข่งขันคาดว่าจะเพิ่มขึ้นเมื่อมีผู้บุกรุกมากขึ้นหรือเมื่อการรวมฝูงมีขนาดเล็กลง [36]

การพรางอาหาร

แก้

จากรูปแบบการหาอาหารที่ผู้ผลิตค้นหาอาหารและผู้ขโมยรอโอกาสที่จะเข้าแย่งอาหาร จึงบังคับให้ผู้ผลิตพรางอาหาร (prey crypsis) ซึ่งจะเปลี่ยนจุดสมดุลของผู้ผลิตผู้ขโมยไปสู่การขโมยมากขึ้น การพรางอาหารส่งผลให้เวลาแฝงในการกินเมล็ดพืชเพิ่มขึ้นและเพิ่มจำนวนข้อผิดพลาดในการตรวจจับ[37] ยิ่งไปกว่านั้นการปรากฏตัวของคู่แข่งส่งผลเสียต่อประสิทธิภาพการหาอาหารภายใต้พฤติกรรมการพรางอาหารนี้

ประสิทธิภาพการหาอาหารของนกแต่ละตัวหลังจากที่เคยกับหาร่วมกับคู่แข่งที่พรางเมล็ดพืชยังคงต่ำแม้ว่าคู่แข่งจะออกไปแล้วก็ตาม ดังนั้นต้นทุนในการหาอาหารที่ถูกพรางไว้จะสูงกว่าโดยเฉพาะกับฝูงหาอาหารมากกว่าการหาอาหารแบบตัวเดียว [38]

การป้องกันทรัพยากร

แก้

แบบจำลองทางเศรษฐศาสตร์ล่าสุดของการป้องกันทรัพยากรในบริบทการหาอาหารเป็นฝูง คาดการณ์ว่าความถี่ของการโต้ตอบเชิงรุกควรลดลงเมื่อความหนาแน่นของทรัพยากรเพิ่มขึ้น[39][40][41] การศึกษาเกี่ยวในนกกระติ๊ดขี้หมูแสดงให้เห็นว่า ความรุนแรงของการเผชิญหน้ากันนั้นสูงที่สุดเมื่อมีเกิดการปรากฏของตำแหน่งรวมฝูง (patch position) และการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของทรัพยากรขึ้นอยู่กับว่ามีการส่งสัญญาณตำแหน่งรวมฝูงหรือไม่

การส่งสัญญาณตำแหน่งรวมฝูง เทียบเท่ากับการทำให้แหล่งทรัพยากร(แหล่งอาหาร)เป็นที่คาดเดาเชิงพื้นที่ได้มากขึ้น การเปลี่ยนความหนาแน่นของการรวมฝูงไม่มีผลต่อระดับความรุนแรงของการเผชิญหน้ากัน เมื่อไม่มีสัญญาณระบุตำแหน่งของอาหาร เมื่อตำแหน่งอาหารถูกส่งสัญญาณความหนาแน่นของการรวมฝูงที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้ระดับความรุนแรงของการเผชิญหน้ากันลดลง[42]

ถิ่นที่อยู่อาศัยและการกระจายพันธุ์

แก้
 
นกกระติ๊ดขี้หมู (ชนิดย่อย topela [43] ) ได้ก่อตั้งขึ้นในพื้นที่ทางตะวันออกของออสเตรเลียเช่น ควีนส์แลนด์

นกกระติ๊ดขี้หมูพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยหลายประเภท โดยปกติจะอาศัยอยู่ใกล้กับแหล่งน้ำและทุ่งหญ้า ในอินเดียพบได้ทั่วไปในพื้นที่นาซึ่งจัดเป็นศัตรูพืชรายย่อยเนื่องจากการกินเมล็ดพืชปริมาณไม่มาก ส่วนใหญ่พบในที่ราบ แต่สามารถพบได้ในบริเวณเชิงเขาของเทือกเขาหิมาลัย ซึ่งอาจมีอยู่ในระดับความสูงเกือบ 2,500 เมตร (1.6 ไมล์) และในแถบนิลคีรี (Nilgiris) ซึ่งพบได้ที่ระดับความสูงถึง 2,100 เมตร (6,900 ฟุต) ในช่วงฤดูร้อน ในปากีสถานนกกระติ๊ดขี้หมูพบได้ในบริเวณที่จำกัด ในช่วงเมืองสวาท (Swat) ทางตะวันตกของปากีสถาน ไปจนถึงเมืองลาฮอร์ ยกเว้นในเขตพื้นที่ทะเลทราย และตลอดไปจนถึงในอินเดียทางตะวันออกในพื้นที่ระหว่าง Ludhiana และ Mount Abu [44] นกกระติ๊ดขี้หมูยังพบเห็นได้ในกัศมีร์ (แคชเมียร์) แม้ว่าจะหายาก[45][46]

นกกระติ๊ดขี้หมูที่พลัดหลงอยู่นอกถิ่นกำเนิด มักอาศัยในพื้นที่ที่มีสภาพอากาศเหมาะสม และมีประชากรมากพอที่จะสามารถตั้งอาณานิคมใหม่ในบริเวณใกล้เคียงได้ นกกระติ๊ดขี้หมูที่หลบหนีจากกรงสู่ธรรมชาติ ได้รับการบันทึกการพบเห็นได้ในหมู่เกาะเวสต์อินดีส (เปอร์โตริโกตั้งแต่ปี พ.ศ. 2514) [47] ฮาวาย (ตั้งแต่ พ.ศ. 2426[48]) [49] ออสเตรเลีย[50] ญี่ปุ่น[51] และ ทางตอนใต้ของสหรัฐอเมริกาวซึ่งส่วนใหญ่อยู่ในฟลอริดาและแคลิฟอร์เนีย[52][53] ในโออาฮูฮาวาย นกกระติ๊ดขี้หมูต้องแข่งขันเพื่อแย่งแหล่งที่อยู่อาศัยกับนกกระติ๊ดสามสีและมีแนวโน้มที่จะหาได้ยากเมื่อมีนกกระติ๊ดสามสี

ในประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นนกประจำถิ่น[54] มีแหล่งที่อยู่อาศัยในภาคเหนือตอนล่างจนถึงภาคกลาง ในทุ่งนา ทุ่งหญ้า ป่าละเมาะ และพื้นที่เปิดโล่งใกล้ชุมชนเมือง ในที่ราบจนถึงระดับความสูง 1,500 เมตร

นิเวศวิทยาและการอนุรักษ์

แก้

นกกระติ๊ดขี้หมู (Lonchura punctulata) เป็นสายพันธุ์ที่มีประชากรอยู่มากมายและจัดอยู่ในประเภท "มีความเสี่ยงต่ำต่อการสูญพันธุ์" (LC) โดย สหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) นกกระติ๊ดขี้หมูมีช่วงการกระจายพันธุ์ที่กว้างมาก มีประชากรที่มากที่ยังไม่ได้ถูกนับจำนวนและมีแนวโน้มที่เสถียร โดยภาพรวมทั่วโลกแล้วประชากรนกกระติ๊ดขี้หมูไม่ได้ถูกคุกคาม และยังสามารถพบได้บ่อยถึงบ่อยมากในเกือบทุกช่วงการกระจายพันธุ์ อย่างไรก็ตามประชากรบางส่วนที่อยู่ในหมู่เกาะซุนดาน้อย นั้นจะพบเห็นได้ค่อยข้างยาก[ต้องการอ้างอิง] [ ต้องการอ้างอิง ] ความสำคัญและลักษณะการทำลาย

ในหลายพื้นที่ นกกระติ๊ดขี้หมูถูกจัดเป็นศัตรูพืชทางการเกษตร จากพฤติกรรมการหาอาหารเป็นฝูงขนาดใหญ่โดยเฉพาะในไร่ธัญพืช เช่น ข้าว[55] ข้าวฟ่าง ข้าวป่า[11]

ในประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นศัตรูข้าว โดยลงกินข้าวพร้อมกันเป็นฝูงตั้งแต่ระยะข้าวเป็นน้ำนม ไปจนถึงเก็บเกี่ยว โดยเจาะขบเปลือกกินเฉพาะน้ำนมหรือเมล็ดข้าวอ่อน ขณะเดียวกันทำให้คอรวงข้าวหักง่าย ซึ่งหน่วยงานบางหน่วยแนะนำให้ป้องกันและกำจัด เช่น กรมการข้าว[11] โดยวิธีการต่าง ๆ เช่น ทำลายรังนกและไข่ กำจัดแหล่งอาศัยของนกกระติ๊ด ใช้ตาข่ายคลุมนาทั้งแปลง

ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ได้แก่ ประเทศไทย นกกระติ๊ดขี้หมูจำนวนมากถูกจับกักขังเพื่อรอใช้ในพิธีความเชื่อทางพุทธศาสนา เรียกว่า การสะเดาะเคราห์ด้วยการปล่อยนกปล่อยปลา นกเหล่านี้ส่วนใหญ่จะถูกปล่อยในภายหลังโดยการซื้อไปปล่อย แต่มีจำนวนไม่น้อยที่อ่อนเพลียและตายก่อนจะถูกปล่อย[2] ในประเทศไทย หลังจากการบังคับใช้พระราชบัญญัติ (พ.ร.บ.) สงวนและคุ้มครองสัตว์ป่า ปี 2535[56] นกกระติ๊ดขี้หมูได้รับการบรรจุเป็นสัตว์คุ้มครองบัญชีรายชื่อ ปี 2546 ในลำดับที่ 62 โดยจากสถิติเฉพาะปี 2559 กองบังคับการปราบปรามการกระทำความผิดเกี่ยวกับทรัพยากรธรรมชาติและสิ่งแวดล้อม (บก.ปทส.) ได้จับกุมผู้ลักลอบค้าสัตว์ป่าที่ผิดกฎหมายตามวัดและสถานที่ศักดิ์สิทธิ์ พบของกลางเป็นนกกระติ๊ดขี้หมู  4,354 ตัว ส่วนใหญ่มาจาก จ.สระบุรี และ จ.ราชบุรี โดยการหว่านแหจับนกกระติ๊ดขี้หมูที่บินลงไปกินข้าวกลางทุ่งนา ใส่กรงนำมาขายให้พ่อค้าแม่ค้าในเมืองใหญ่โดยเฉพาะที่กรุงเทพ ปัจจุบันคาดว่าการลักลอบซึ้อขายนกกระติ๊ดขี้หมูเพื่อการปล่อยนกสะเดาะเคราห์มีจำนวนลดลง และส่วนหนึ่งของการรณรงค์อนุรักษ์นกโดยการผลิตภาพยนต์สั้นเพื่อปรับแนวคิดในการทำบุญปล่อยนก เรื่อง ปล่อยนก บุญหรือบาป ผลิตโดย สมาคมป้องกันการทารุณสัตว์เเห่งประเทศไทย[57]

อ้างอิง

แก้
  1. Linnaeus, Carl (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. Tomus I. Editio decima, reformata (ภาษาละติน). Holmiae (Stockholm, Sweden): Laurentius Salvius. p. 145.
  2. 2.0 2.1 Collar, N; Ian Newton; Peter Clement; Vladimir Arkhipov (2010). del Hoyo, Josep; Andrew Elliott; David Christie (บ.ก.). Handbook of the birds of the world. Volume 15. Finches. Barcelona: Lynx Edicions. ISBN 978-84-96553-68-2.
  3. Clements, J. F.; T. S. Schulenberg; M. J. Iliff; B.L. Sullivan; C. L. Wood; D. Roberson (2013). The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.8. The Cornell Lab of Ornithology.
  4. 4.0 4.1 Rasmussen PC; JC Anderton (2005). Birds of South Asia. The Ripley Guide. Volume 2. Smithsonian Institution and Lynx Edicions. p. 673. ISBN 978-84-87334-66-5.
  5. 5.0 5.1 5.2 Restall, Robin (1997). Munias and Mannikins. Yale University Press. pp. 97–105. ISBN 978-0-300-07109-2.
  6. Arnaiz-Villena, A; Ruiz-del-Valle V; Gomez-Prieto P; Reguera R; Parga-Lozano C; Serrano-Vela I (2009). "Estrildinae Finches (Aves, Passeriformes) from Africa, South Asia and Australia: a Molecular Phylogeographic Study" (PDF). The Open Ornithology Journal. 2: 29–36. doi:10.2174/1874453200902010029.
  7. Burton, M., R. Burton (2002). International Wildlife Encyclopedia. New York, NY: Marshal Cavendish.
  8. 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 Moynihan, M; M F Hall (1954). "Hostile, Sexual, and Other Social Behaviour Patterns of the Spice Finch (Lonchura punctulata) in Captivity". Behaviour. 7 (1): 33–76. doi:10.1163/156853955X00021.
  9. Luis F. Baptista; Robin Lawson; Eleanor Visser; Douglas A. Bell (April 1999). "Relationships of some mannikins and waxbills in the estrildidae". Journal für Ornithologie. 140 (2): 179–192. doi:10.1007/BF01653597.
  10. Sikdar M; A Kar; P Prakash (1992). "Role of humidity in the seasonal reproduction of male spotted munia, Lonchura punctulata". Journal of Experimental Zoology. 264 (1): 82–84. doi:10.1002/jez.1402640112.
  11. 11.0 11.1 11.2 นกกระติ๊ดขี้หมู 30 ธันวาคม 2551. อ้างอิงจาก Craig Robson "A Field Guide to the birds of Thailand and South - east Asia".
  12. Gokula V (2001). "Nesting ecology of the Spotted Munia Lonchura punctulata in Mudumalai Wildlife Sanctuary (South India)". Acta Ornithologica. 36 (1): 1–5. doi:10.3161/068.036.0107.
  13. Sharma RC; Bhatt D; Sharma RK (2004). "Breeding success of the tropical Spotted Munia Lonchura punctulata in urbanized and forest habitats". Ornithological Science. 3 (2): 113–117. doi:10.2326/osj.3.113.
  14. Ali, S; Ripley, SD (1999). Handbook of the Birds of India and Pakistan. Volume 10 (2nd ed.). New Delhi: Oxford University Press. pp. 119–121. ISBN 978-0-19-563708-3.
  15. Lamba, BS (1974). "Nest construction technique of the Spotted Munia, Lonchura punctulata". Journal of the Bombay Natural History Society. 71 (3): 613–616.
  16. ทับทิม มั่นมาก. นกกระติ๊ดขี้หมู (Scaly-breasted Munia) เชียงใหม่นิวส์ 7 มกราคม 62.
  17. Mehta, P (1997). "Spotted Munia Lonchura punctulata feeding on scat?". Newsletter for Birdwatchers. 37 (1): 16.
  18. Nuijens, FW; GA Zweers (1997). "Characters discriminating two seed husking mechanisms in finches (Fringillidae: Carduelinae) and estrildids (Passeridae: Estrildinae)". Journal of Morphology. 232 (1): 1–33. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199704)232:1<1::AID-JMOR1>3.0.CO;2-G. PMID 29852621.
  19. "Scaly-breasted Munia feeding on green alga". Bird Ecology Study Group. 2009-10-21.
  20. Avery, M. L. (1980). "Diet and breeding seasonality among a population of sharp-tailed munias, Lonchura striata, in Malaysia" (PDF). The Auk. 97: 160–166.
  21. Stephens, DW (2007). A comprehensive guide to optimal foraging theory. Foraging: The University of Chicago Press.
  22. Pulliam, R. H. (1973). "On the advantages of flocking". Journal of Theoretical Biology. 38 (2): 419–422. doi:10.1016/0022-5193(73)90184-7. PMID 4734745.
  23. Beauchamp, G; Barbara Livoreil (1997). "The effect of group size on vigilance and feeding rate in spice finches (Lonchura punctulata)". Canadian Journal of Zoology. 75 (9): 1526–1531. doi:10.1139/z97-776.
  24. Giraldeau, L.A.; G. Beauchamp (1 March 1999). "Food exploitation: searching for the optimal joining policy". Trends in Ecology and Evolution. 14 (3): 102–106. doi:10.1016/S0169-5347(98)01542-0. PMID 10322509.
  25. Rieucau, G.; Giraldeau, L.-A. (March–April 2009). "Group size effect caused by food competition in nutmeg mannikins (Lonchura punctulata)". Behavioral Ecology. 20 (2): 421–425. doi:10.1093/beheco/arn144.
  26. Gauvin, Shawn; Giraldeau, Luc-Alain (2004). "Nutmeg mannikins (Lonchura punctulata) reduce their feeding rates in response to simulated competition". Oecologia. 139 (1): 150–156. doi:10.1007/s00442-003-1482-2. PMID 14722748.
  27. 27.0 27.1 27.2 Giraldeau, L-A.; Beauchamp, G. (1999). "Food exploitation: searching for the optimal joining policy". Trends in Ecology & Evolution. 14 (3): 102–106. doi:10.1016/S0169-5347(98)01542-0. PMID 10322509.
  28. Giraldeau, L-A.; Beauchamp, G. (1999). "Food exploitation: searching for the optimal joining policy". Trends in Ecology & Evolution. 14 (3): 102–106. doi:10.1016/S0169-5347(98)01542-0. PMID 10322509.
  29. Coolen, Isabelle; Giraldeau, Luc-Alain; Lavoie, Myriam (May 2001). "Head position as an indication of producer and scrounger tactics in a ground-feeding bird". Animal Behaviour. 61 (5): 895–903. doi:10.1006/anbe.2000.1678.
  30. Coolen, Isabelle (2002). "Increasing foraging group size increases scrounger use and reduces searching efficiency in nutmeg mannikins (Lonchura punctulata)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 52 (3): 232–238. doi:10.1007/s00265-002-0500-4.
  31. Coolen, Isabelle; Giraldeau, Luc-Alain (1 October 2003). "Incompatibility between antipredatory vigilance and scrounger tactic in nutmeg mannikins, Lonchura punctulata". Animal Behaviour. 66 (4): 657–664. doi:10.1006/anbe.2003.2236.
  32. Davies, Nicholas (2012). An Introduction to Behavioural Ecology. Competing for Resources: Wiley-Blackwell. pp. 130–131. ISBN 978-1-4051-1416-5.
  33. Barnard, C.J.; R.M. Sibly (May 1981). "Producers and scroungers: A general model and its application to captive flocks of house sparrows". Animal Behaviour. 29 (2): 543–550. doi:10.1016/S0003-3472(81)80117-0.
  34. Beauchamp, G.; Giraldeau, L.-A.; Ennis, N. (1 April 1997). "Experimental evidence for the maintenance of foraging specializations by frequency-dependent choice in flocks of spice finches". Ethology Ecology & Evolution. 9 (2): 105–117. doi:10.1080/08927014.1997.9522890.
  35. Mottley, Kieron; Giraldeau, Luc-Alain (September 2000). "Experimental evidence that group foragers can converge on predicted producer–scrounger equilibria" (PDF). Animal Behaviour. 60 (3): 341–350. doi:10.1006/anbe.2000.1474. PMID 11007643.
  36. Beauchamp G; Giraldeau, Luc-Alain (1997). "Patch exploitation in a producer-scrounger system: test of a hypothesis using flocks of spice finches (Lonchura punctulata)". Behavioral Ecology. 8 (1): 54–59. doi:10.1093/beheco/8.1.54.
  37. Barrette, Maryse; Giraldeau, Luc-Alain (2006). "Prey crypticity reduces the proportion of group members searching for food". Animal Behaviour. 71 (5): 1183–1189. doi:10.1016/j.anbehav.2005.10.008.
  38. Courant, Sabrina; Giraldeau, Luc-Alain (2008). "Conspecific presence makes exploiting cryptic prey more difficult in wild-caught nutmeg mannikins". Animal Behaviour. 75 (3): 1101–1108. doi:10.1016/j.anbehav.2007.08.023.
  39. Broom, Mark; Ruxton, Graeme D. (1 January 1998). "Evolutionarily stable stealing: game theory applied to kleptoparasitism". Behavioral Ecology. 9 (4): 397–403. doi:10.1093/beheco/9.4.397.
  40. Sirot, E. (1999). "An evolutionarily stable strategy for aggressiveness in feeding groups". Behavioral Ecology. 11 (4): 351–356. doi:10.1093/beheco/11.4.351.
  41. Dubois, F. (2002). "Resource defense in a group-foraging context". Behavioral Ecology. 14 (1): 2–9. doi:10.1093/beheco/14.1.2.
  42. Dubois, Frédérique; Giraldeau, Luc-Alain (July 2004). "Reduced resource defence in an uncertain world: an experimental test using captive nutmeg mannikins". Animal Behaviour. 68 (1): 21–25. doi:10.1016/j.anbehav.2003.06.025.
  43. Forshaw J; Mark Shephard; Anthony Pridham. Grassfinches in Australia. Csiro Publishing. pp. 267–268.
  44. Abbass, D.; Rais, M.; Ghalib, S.A.; Khan, M.Z. (2010). "First Record of Spotted Munia (Lonchura punctulata) from Karachi". Pakistan Journal of Zoology. 42 (4): 503–505.
  45. Ali, S; Ripley, SD (1999). Handbook of the Birds of India and Pakistan. Volume 10 (2nd ed.). New Delhi: Oxford University Press. pp. 119–121. ISBN 978-0-19-563708-3.
  46. Akhtar, SA; Rao, Prakash; Tiwari, JK; Javed, Salim (1992). "Spotted Munia Lonchura punctulata (Linn.) from Dachigam National Park, Jammu and Kashmir". Journal of the Bombay Natural History Society. 89 (1): 129.
  47. Moreno, JA (1997). "Review of the Subspecific Status and Origin of Introduced Finches in Puerto Rico". Caribbean Journal of Science. 33 (3–4): 233–238.
  48. Moulton, MP (1993). "The All-or-None Pattern in Introduced Hawaiian Passeriforms: The Role of Competition Sustained". The American Naturalist. 141 (1): 105–119. doi:10.1086/285463. JSTOR 2462765.
  49. Moulton, M. P.; Allen, L. J. S.; Ferris, D. K. (1992). "Competition, resource use and habitat selection in two introduced Hawaiian Mannikins". Biotropica. 24 (1): 77–85. doi:10.2307/2388475. JSTOR 2388475.
  50. Arnaiz-Villena, A; Ruiz-del-Valle V; Gomez-Prieto P; Reguera R; Parga-Lozano C; Serrano-Vela I (2009). "Estrildinae Finches (Aves, Passeriformes) from Africa, South Asia and Australia: a Molecular Phylogeographic Study" (PDF). The Open Ornithology Journal. 2: 29–36. doi:10.2174/1874453200902010029.
  51. Eguchi K; Amano; H E (2004). "Invasive Birds in Japan" (PDF). Global Environmental Research. 8 (1): 29–39.
  52. Duncan RA (2009). "The status of the nutmeg mannikin (Lonchura punctulata) in the extreme western panhandle of Florida" (PDF). Florida Field Naturalist. 37 (3): 96–97.
  53. Garrett, KL (2000). "The juvenile nutmeg mannikin: identification of a little brown bird" (PDF). Western Birds. 31 (2): 130–131.
  54. https://www.birdsofthailand.org/bird/scaly-breasted-munia
  55. Bomford, Mary; Ron Sinclair (2002). "Australian research on bird pests: impact, management and future directions". Emu. 102: 29–45. doi:10.1071/MU01028.
  56. ราชกิจจานุเบกษา www.ratchakitcha.soc.go.th/DATA/PDF/2535/A/015/1.PDF เล่มที่ 109 ตอนที่ 15.
  57. สรารัตน์ ชินอาน รู้หรือยัง! ทำบุญ สะเดาะเคราะห์ ปล่อยนกกระติ๊ด ระวังติดคุก -พรากลูกแม่ ก่อบาปไม่รู้ตัว? สำนักข่าวอิศรา. 8 กรกฎาคม 2560.