การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (อังกฤษ: natural selection) เป็นความสามารถในการเอาตัวรอดและสืบพันธุ์อย่างแตกต่างกันของสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว ที่เป็นผลจากความแตกต่างของฟีโนไทป์ (phenotype) การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกลไกสำคัญของวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่สามารถถ่ายทอดได้ของประชากรตลอดหลายชั่วรุ่น ชาลส์ ดาร์วินทำให้คำว่า "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" เป็นที่แพร่หลาย การคัดเลือกโดยธรรมชาติมีความหมายตรงกันข้ามกับการคัดเลือกโดยมนุษย์ ที่ดาร์วินถือว่าเป็นการกระทำอย่างมีเจตนา ขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น

ชีววิทยาสมัยใหม่เริ่มขึ้นในศตวรรษที่สิบเก้าด้วยผลงานของชาลส์ ดาร์วินเกี่ยวกับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ความผันแปรมีอยู่ในทุก ๆ ประชากรของสิ่งมีชีวิต โดยเกิดขึ้นกับบางส่วนในประชากรเนื่องจากเกิดการกลายพันธุ์แบบสุ่มขึ้นในจีโนม (genome) ของสิ่งมีชีวิตรายตัว และลูกหลานของพวกมันก็สามารถสืบทอดการกลายพันธุ์ดังกล่าวได้ จีโนมของสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมจนนำไปสู่ความผันแปรของลักษณะอยู่ตลอดช่วงชีวิตของมัน สิ่งแวดล้อมที่จีโนมมีปฏิสัมพันธ์ด้วยได้แก่ ชีววิทยาโมเลกุลภายในเซลล์, เซลล์อื่น, สิ่งมีชีวิตตัวอื่น, ประชากร, สปีชีส์, และสิ่งแวดล้อมอชีวนะ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตตัวที่มีความผันแปรของลักษณะอย่างหนึ่งมีความสามารถที่จะอยู่รอดและสืบพันธ์ได้ดีกว่าสิ่งมีชีวิตที่มีความผันแปรอย่างอื่นที่ประสบความสำเร็จน้อยกว่า ประชากรจึงเกิดวิวัฒนาการ ปัจจัยอื่นที่ส่งผลต่อความสำเร็จในการผสมพันธ์มีดังเช่น การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection, ซึ่งมักถูกนำมารวมกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ) และการคัดเลือกจากจำนวนลูกหลาน (fecundity selection)

การคัดเลือกโดยธรรมชาติกระทำต่อฟีโนไทป์ ซึ่งเป็นคุณลักษณะของสิ่งมีชีวิตที่มีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม แต่จากหลักการพื้นฐานทางพันธุศาสตร์ ฟีโนไทป์ใด ๆ ที่มีความได้เปรียบในการสืบพันธุ์อาจกลายมาเป็นสิ่งที่พบได้เป็นปกติในประชากร เมื่อเวลาผ่านไป กระบวนการนี้อาจทำให้เกิดประชากรที่มีการพัฒนาบทบาททางชีวภาพ (ecological niche) ที่จำเพาะเจาะจง (วิวัฒนาการระดับจุลภาค) หรือกระทั่งให้ผลเป็นสปีชีส์ใหม่ (speciation, วิวัฒนาการระดับมหภาค) หรือกล่าวคือ การคัดเลือกโดยธนรรมชาติเป็นกระบวนการสำคัญของวิวัฒนาการในประชากร

การคัดเลือกโดยธรรมชาตติถือเป็นรากฐานที่สำคัญของชีววิทยาสมัยใหม่ แนวคิดโดยชาลส์ ดาร์วิน และอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ในการเผยแพร่ผลงานร่วมกันในปี ค.ศ. 1858 ได้รับการอธิบายอย่างละเอียดในหนังสือของดาร์วิน ว่าด้วยการกำเนิดสปีชีส์ด้วยวิธีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หรือการดำรงไว้ซึ่งสายพันธุ์ที่เหมาะสมกว่าในการต่อสู้เพื่อมีชีวิตอยู่ (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life) เขาได้อธิบายว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาตินั้นอุปมาได้กับการคัดเลือกโดยมนุษย์ อันเป็นกระบวนการที่พืชและสัตว์ซึ่งมีลักษณะพึงประสงค์สำหรับมนุษย์ผู้เพาะพันธ์ ถูกคัดเลือกไว้อย่างเป็นระบบสำหรับการผสมพันธุ์ แต่เดิมแนวคิดของการคัดเลือกโดยธรรมชาติพัฒนาขึ้นโดยปราศจากทฤษฏีของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุเป็นผล ช่วงเวลาที่ดาร์วินเผยแพร่ผลงาน ยังมิได้มีการพัฒนาทฤษฏีพันธุศาสตร์สมัยใหม่ขึ้นมา เมื่อรวมทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินกับการค้นพบทางพันธุศาสตร์คลาสสิกที่เกิดขึ้นในชั้นหลัง จะได้เป็นทฤษฎีมอเดิร์นซินทีซิส (modern synthesis) ของช่วงกลางคริสต์ศตวรรษที่ 20 เมื่อเพิ่มอณูพันธุศาสตร์เข้ามา จะนำไปสู่ชีววิทยาการเจริญเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology) ซึ่งอธิบายวิวัฒนาการถึงระดับโมเลกุล แม้ว่าจีโนไทป์จะเปลี่ยนไปอย่างช้า ๆ ด้วยการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีนที่เป็นไปอย่างสุ่ม การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็ยังคงเป็นคำอำธิบายหลักสำหรับการเกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัว

กลไกแก้ไข

การผันแปรที่ถ่ายทอดได้ และความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกันแก้ไข

 
ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม มลพิษได้ทำให้ไลเคนตายไปเป็นจำนวนมาก ต้นไม้จึงมีลำต้นสีเข้มขึ้น รูปลักษณ์สีดำ (melanic) ของผีเสื้อลายผงพริกไทยได้เข้าแทนที่รูปลักษณ์สีขาวซึ่งเป็นรูปลักษณ์ตามปกติที่มีมาแต่เดิม (รูปลักษณ์ทั้งสองมีแสดงไว้ในภาพ) เนื่องจากผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยอยู่ภายใต้การล่าเหยื่อของนกซึ่งอาศัยการมองเห็น การเปลี่ยนสีจึงผีเสื้อสามารถพรางตัวบนพื้นหลังที่เปลี่ยนสีไปได้ดีขึ้น บ่งบอกถึงการทำงานของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

ความผันแปรที่เกิดตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้กับสิ่งมีชีวิตตัวใดๆ ก็ตามในหมู่ประชากร ความแตกต่างบางอย่างอาจช่วยเพิ่มโอกาสในการสืบพันธุ์และการอยู่รอดสิ่งมีชีวิตตัวนั้น ๆ เพื่อให้อัตราการขยายพันธุ์ตลอดช่วงชีวิตเพิ่มสูงขึ้น ซึ่งหมายความว่ามันจะมีลูกหลานในจำนวนที่มากกว่าเดิม หากว่าลักษณะที่ทำให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบในการสืบพันธ์นั้นสามารถสืบทอดได้ (ถูกส่งต่อจากรุ่นพ่อแม่ไปยังรุ่นลูก) นั่นจะทำให้เกิดความสามารถในการสืบพันธุ์ที่แตกต่างกัน ดังเช่นสัดส่วนที่มากกว่าอยู่เล็กน้อยของกระต่ายที่วิ่งเร็วกว่าหรือสาหร่ายที่สังเคราะห์แสงได้ดีกว่าที่เกิดขึ้นในรุ่นถัดมา ตลอดเวลาหลายชั่วรุ่น ลักษณะใด ๆ ที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์จะกลายมาเป็นลักษณะเด่นของประชากร แม้ว่าความได้เปรียบนั้นจะมีอยู่เพียงเล็กน้อยก็ตาม ในลักษณะนี้ สิ่งแวดล้อมตามธรรมชาติจะเป็นผู้ "คัดเลือก" ลักษณะที่ให้ความได้เปรียบต่อการสืบพันธุ์ ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการดังที่ดาร์วินได้อธิบายไว้[1] ซึ่งเป็นการมอบจุดมุ่งหมายต่อลักษณะนั้น ทว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะไม่มีทางเลือกโดยสมัครใจ[a] การคัดเลือกโดยมนุษย์จะกระทำอย่างมีจุดมุ่งหมาย ในขณะที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่เป็นเช่นนั้น แม้ว่านักชีววิทยาบางคนจะนำเหตุผลทางอันตวิทยามาอธิบายก็ตาม[2]

ผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทยในบริเตนใหญ่มีอยู่สองสี คือสีจางกับสีเข้ม แต่ในช่วงปฏิวัติอุตสาหกรรม ต้นไม้หลายต้นที่ผื้เสื้อชนิดนี้อาศัยอยู่กลายเป็นสีดำเพราะเขม่า ทำให้ผี้เสื้อสีเข้มมีความได้เปรียบในการซ่อนตัวจากผู้ล่า ซึ่งเป็นผลให้ผีเสื้อสีเข้มมีโอกาสที่ดีกว่าในการอยู่รอดไปสืบลูกหลานที่มีสีเข้ม และในเวลาเพียงห้าสิบปีนับตั้งแต่ที่จับผีเสื้อสีเข้มตัวแรกได้ ผีเสื้อในเขตอุตสาหกรรมของแมนเชสเตอร์แทบทุกตัวกลายเป็นสีเข้ม ความสมดุลนี้กลับตาลปัตรจากผลของ กฎหมายอากาศสะอาด ปี 1965 และผีเสื้อกลางคืนสีเข้มได้กลับมาหายากอีกครั้งหนึ่ง เป็นการแสดงให้เห็นถึงอิทธิพลของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่มีต่อวิวัฒนาการของผีเสื้อกลางคืนลายผงพริกไทย[3][4] การศึกษาเมื่อไม่นานนี้ที่ใช้การวิเคาระห์รูปภาพร่วมกับแบบจำลองการมองเห็นของนก แสดงให้เห็นว่าตัวที่มีสีจางเข้ากับพื้นหลังที่เป็นไลเคนได้ดีกว่าตัวที่มีสีเข้ม และเป็นครั้งแรกที่มีการวัดปริมาณการพรางตัวของผีเสื้อต่อความเสี่ยงในการถูกล่า[5]

ความได้เปรียบแก้ไข

ดูบทความหลักที่: ความได้เปรียบ (ชีววิทยา)

แนวคิดของความได้เปรียบถือเป็นศูนย์กลางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในความหมายอย่างกว้าง สิ่งมีชีวิตตัวที่ "ได้เปรียบ" มีศักยภาพสูงกว่าสำหรับการเอาชีวิตรอด ดังวลีอันโด่งดังที่ว่า "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" (survival of the fittest) แต่ความหมายที่แท้จริงของความได้เปรียบนั้นละเอียดอ่อนกว่ามาก ทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่มิได้นิยามความหมายของความได้เปรียบตามความยาวนานของระยะเวลาที่สิ่งมีชีวิตนั้นมีชีวิตอยู่ แต่จากวิธีการที่สิ่งมีชีวิตนั้นทำให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จ หากสิ่งมีชีวิตหนึ่งมีชีวิตอยู่ได้ระยะเวลาเพียงครึ่งของที่ตัวอื่นในสปีชีส์ของมันทำได้ แต่มีลูกหลานที่อยู่รอดไปจนถึงวัยเจริญพันธ์มากกว่าเป็นสองเท่า ยีนของมันจะพบได้มากกว่าในหมู่ประชากรวัยเจริญพันธุ์ของรุ่นถัดไป แม้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัว แต่จากผลกระทบของความน่าจะเป็นทำให้ความได้เปรียบถูกนิยามบน "ความเป็นปกติ" สำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวในประชากร ความได้เปรียบของจีโนไทป์หนึ่งจะสอดคล้องกับผลกระทบโดยเฉลี่ยที่กระทำต่อสิ่งมีชีวิตตัวที่มีจีโนไทป์นั้น[6] มีความจำเป็นที่ต้องแยกระหว่างแนวคิดของ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" และ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" เนื่องจาก "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" มิได้ให้กำเนิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" มันเพียงแต่แสดงให้เห็นถึงการนำพันธุ์ที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกจากประชากรเท่านั้น ตัวอย่างทางคณิตศาสตร์ของ "การอยู่รอดของผู้ที่เหมาะสมที่สุด" ได้ให้ไว้โดย Haldane ในบทความเรื่อง "ต้นทุนของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ" (The Cost of Natural Selection)[7] Haldane เรียกกระบวนการนี้ว่า "การแทนที่" (substitution) หรือที่เป็นที่นิยมกว่าในทางชีววิทยา คือ "การครอบงำ" (fixation) ซึ่งอธิบายได้อย่างถูกต้องด้วยความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ ในทางกลับกัน "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" นั้นไม่ขึ้นอยู่กับความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ที่ต่างกันออกไปในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในฟีโนไทป์ แต่ขึ้นอยู่กับการอยู่รอดอย่างสัมบูรณ์ของความผันแปรหนึ่ง ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของประชากร ขึ้นอยู่กับจำนวนสุทธิของการกระทำซ้ำความผันแปรนั้น "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ในทางคณิตศาสตร์ ได้รับการอธิบายโดย Kleinman[8] และมีตัวอย่างเชิงประจักษ์ที่ให้ไว้โดยการทดลอง Kishony Mega-plate experiment[9] ซึ่งในการทดลองนี้ "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ขึ้นอยู่กับจำนวนการทำซ้ำของความผันแปรหนึ่งที่สามารถอยู่รอดได้ในบริเวณถัดไปที่มีความเข้มข้นของยาสูงกว่า ซึ่งความผันแปรใหม่สามารถปรากฏขึ้นมาได้จากมัน อีกนัยหนึ่ง "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในสิ่งแวดล้อมที่พบ "ความอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด" การทดลองวิวัฒนาการในระยะยาวของแบคทีเรีย E. coli โดย Richard Lenski เป็นตัวอย่างหนึ่งของการปรับตัวในสภาพแวดล้อมที่มีการแข่งขัน (เกิด "การปรับปรุงข้อได้เปรียบ" ระหว่าง "การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด")[10] ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ซึ่งเกิดกับสมาชิกบางตัวของเชื้อสายของมันสำหรับกำเนิดข้อได้เปรียบที่ปรับปรุงแล้ว ถูกทำให้ช้าลงด้วยการแข่งขัน ตัวที่มีความผันแปรซึ่งมีโอกาสเกิดการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์ในสิ่งแวดล้อมที่รองรับประชากรได้อย่างจำกัดเช่นนี้ จำต้องแข่งขันกับตัวอื่นที่มีความผันแปรที่ข้อได้เปรียบน้อยกว่า เพื่อที่จะสะสมจำนวนการทำซ้ำจนถึงระดับที่มีความน่าจะเป็นอย่างที่สมเหตุสมผลต่อการเกิดขึ้นของการกลายพันธุ์ที่ให้ประโยชน์[11]

การแข่งขันแก้ไข

ดูบทความหลักที่: การแข่งขัน (ชีววิทยา)

ในทางชีววิทยา การแข่งขันคือปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต ที่ความได้เปรียบของสิ่งมีชีวิตหนึ่งลดลงจากการมีอยู่ของสิ่งมีชีวิตอีกตัว ซึ่งอาจเป็นเพราะทั้งสองต้องพึ่งพาทรัพยากรเดียวกันที่มีอยู่จำกัด เช่น อาหาร น้ำ หรือเขตแดน[12] การแข่งขันอาจเกิดขึ้นภายในสปีชีส์เดียวกันหรือต่างสปีชีส์ และอาจเป็นได้ทั้งทางตรงและทางอ้อม[13] ตามทฤษฎี สปีชีส์ที่มีความเหมาะสมต่อการแข่งขันน้อยกว่าจะต้องปรับตัว หรือไม่ก็สูญพันธุ์ไป เนื่องจากการแข่งขันแสดงบทบาทที่สำคัญยิ่งต่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่หากว่าตามทฤษฎี "room to roam" การแข่งขันอาจจะมีความสำคัญน้อยกว่าการขยายตัวที่เกิดขึ้นในเคลดที่มีขนาดใหญ่กว่า[13][14]

ทฤษฎีการคัดเลือกแบบ r/K (r/K selection) ได้จำลองแบบของการแข่งขันโดยอาศัยนงานเกี่ยวกับชีวภูมิศาสตร์ของเกาะโดยรอเบิร์ต แม็กอาร์เทอร์ และอี. โอ. วิลสันเป็นพื้นฐาน[15] ในทฤษฎีนี้ ปัจจัยกดดันเป็นตัวขับเคลื่อนวิวัฒนาการไปในทิศทางที่ตายตัวทิศทางหนึ่ง ระหว่างการคัดเลือกแบบ r หรือ K[16] โดย r และ K สามารถนำมาแสดงได้ในแบบจำลองลอจิสติกส์ของพลวัติของประชากร ดังนี้:[17]

 

โดยที่ r คืออัตราการเติบโตของประชากร (N) และ K คือขีดจำกัดการรองรับของสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น โดยปกติแล้วสปีชีส์ r-selected จะใช้ประโยชน์จาก niche ที่ว่างอยู่ และผลิตลูกหลานออกมาจำนวนมาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างต่ำ ในทางกลับกัน สปีชีส์ K-selected จะเป็นคู่แข่งขันที่แข็งแกร่งใน niche ที่มีความหนาแน่น และมีการลงทุนสูงในลูกหลานที่ผลิตออกมาในจำนวนน้อยกว่ามาก แต่ละตัวมีโอกาสรอดไปจนถึงวัยเจริญพันธุ์ค่อนข้างสูง[17]

การจัดจำแนกแก้ไข

 
1: การคัดเลือกแบบมีทิศทาง: ลักษณะปรากฏที่ปลายข้างหนึ่งของเส้นโค้งปกติลักษณะหนึ่งจะถูกคัดเลือกเก็บไว้
2, การคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพ: ลักษณะตรงกลางเส้นโค้งถูกคัดเลือกเก็บไว้
3: การคัดเลือกแบบกระจาย: ลักษณะที่ปลายทั้งสองข้างถูกคัดเลือกเก็บไว้
แกน X: ลักษณะปรากฏ
แกน Y: จำนวนของสิ่งมีชีวิต
กลุ่ม A: ประชากรดั้งเดิม
กลุ่ม B: หลังจากการคัดเลือก

การคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถกระทำต่อลักษณะปรากฏที่สามารถสืบทอดได้[18] และปัจจัยกดดันสามารถเกิดขึ้นได้จากสภาพแวดล้อมใด ๆ ก็ตาม รวมถึงการคัดเลือกทางเพศและการแข่งขันกับสปีชีส์เดียวกันหรือสปีชีส์อื่น[19][20] อย่างไรก็ตาม มิได้หมายความว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะกระทำอย่างมีทิศทางจนได้ผลลัพธ์เป็นวิวัฒนาการเพื่อการปรับตัว การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะให้ผลเป็นการรักษาลักษณะเดิมที่มีอยู่เอาไว้ โดยการขจัดความผันแปรที่ให้ประโยชน์น้อยกว่าออกไป[1]

ตามผลกระทบต่อลักษณะแก้ไข

การเลือกมีผลที่แตกต่างกันต่อลักษณะ โดยการคัดเลือกแบบรักษาเสถียรภาพกระทำเพื่อรักษาลักษณะที่เหมาะสมเอาไว้ในระดับที่เสถียร ในกรณีพื้นฐานที่สุด ทุกลักษณะที่เบี่ยงเบนจากลักษณะดังกล่าวจะทำให้สิ่งมีชีวิตนั้นเสียเปรียบ การคัดเลือกแบบมีทิศทางจะคัดลักษณะที่สุดโต่งเอาไว้ และการคัดเลือกแบบแบ่งแยก (หรือการคัดเลือกแบบกระจาย) ซึ่งพบได้ไม่บ่อย จะเข้ามากระทำในช่วงเปลี่ยนผ่านเมื่อฐานนิยมอยู่ต่ำกว่าค่าที่เหมาะสม แต่จะแปรลักษณะออกไปมากกว่าหนึ่งทิศทาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเป็นลักษณะเชิงปริมาณและมีตัวแปรเดียว ลักษณะที่อยู่ในระดับต่ำกว่าและสูงกว่าค่ากลางจะถูกเก็บรักษาไว้ การคัดเลือกแบบแบ่งแยกสามารถเป็นตัวตั้งต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่[1]

ตามผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมแก้ไข

นอกจากนี้ การคัดเลือกสามารถถูกจัดแบ่งตามผลกระทบที่มีต่อความหลากหลายทางพันธุกรรม การคัดเลือกเชิงลดทอน (negative selection, purifying selection) กระทำเพื่อนำความผันแปรทางพันธุกรรมออกจากประชากร ซึ่งตรงข้ามกับการกลายพันธุ์แบบเกิดขึ้นเอง (de novo mutation) ที่เป็นนำความผันแปรใหม่เข้ามา[21][22] ในทางกลับกัน การคัดเลือกแบบรักษาสมดุล (balancing selection) กระทำเพื่อรักษาความผันแปรเอาไว้ในประกร ไม่ว่าจะเกิดการกลายพันธุ์แบบเกิดเองหรือไม่ก็ตาม โดยการคัดเลือกเชิงลดทอนที่ขึ้นกับความถี่ (negative frequency-dependent selection) ตัวอย่างการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ส่งผลต่อความหลากหลายทางพันธุกรรมมีตัวอย่างเช่น ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote advantage) ซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีสองอัลลีลที่แตกต่างกันมีความได้เปรียบพิเศษเหนือตัวที่มีอัลลีลเดียว ภาวะพหุสัณฐานของโลคัสหมู่โลหิตเอบีโอในมนุษย์ก็สามารถอธิบายได้ด้วยกลไกดังกล่าว

 
การคัดเลือกแต่ละประเภทที่แตกต่างกัน ที่กระทำต่อแต่ละช่วงในวัฏจักรชีวิตของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ[23]

ตามขั้นของวงจรชีวิตแก้ไข

อีกทางหนึ่งสำหรับจำแนกประเภทของการคัดเลือก คือการจำแนกตามขั้นวงจรชีวิตที่ที่การคัดเลือกมากระทำ นักชีววิทยาส่วนหนึ่งยอมรับให้มีเพียงสองประเภท คือ การคัดเลือกความมีชีวิตอยู่ (หรือการอยู่รอด) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มความเป็นไปได้ที่สิ่งมีชีวิตนั้นจะมีชีวิตรอด และการคัดเลือกตามจำนวนลูกหลาน (หรือการคัดเลือกตามความสามารถในการสืบพันธุ์) ซึ่งกระทำเพื่อเพิ่มอัตราการให้กำเนิดลูกหลาน หากว่าเอาชีวิตรอดได้ นักชีววิทยาอีกส่วนแยกวงจรชีวิตออกมาเป็นอีกส่วนประกอบหนึ่งของการคัดเลือก ดังนั้นการคัดเลือกเพื่อมีชีวิตรอด และการคัดเลือกเพื่อการเอาชีวิตรอด สามารถนิยามได้แยกต่างหากจากกัน โดยเป็นการกระทำเพื่อปรับปรุงโอกาสที่จะอยู่รอด ก่อนและหลังวัยเจริญพันธุ์ ตามลำดับ ในขณะที่การคัดเลือกตามจำนวนลูกหลานสามารถถูกแบ่งแยกออกเป็นส่วนประกอบย่อยเพิ่มเติมได้อีก เช่น การคัดเลือกทางเพศ, การคัดเลือกเซลล์สืบพันธุ์ (gamete selection) ที่กระทำต่อความอยู่รอดของเซลล์สืบพันธุ์, และการคัดเลือกความเข้ากันได้ (compatibility selection) ที่กระทำในช่วงการก่อตัวของไซโกต[23]

ตามหน่วยที่กระทำแก้ไข

การเลือกยังสามารถจำแนกตามระดับหรือหน่วยที่เกิดการคัดเลือก (unit of selection) การคัดเลือกรายตัวกระทำต่อสิ่งมีชีวิตเป็นรายตัวไป ในแง่ที่ว่า การปรับตัวต่างเป็นไป "เพื่อ" ประโยชน์สิ่งมีชีวิตตัวนั้น และเป็นผลมาจากการคัดเลือกที่เกิดขึ้นในหมู่สิ่งมีชีวิต การคัดเลือกยีนกระทำต่อระดับยีนโดยตรง ในการคัดเลือกโดยญาติและจากความขัดกันภายในจีโนม (intragenomic conflict) การคัดเลือกในระดับยีนได้ให้คำอธิบายที่เหมาะสมสำหรับกระบวนการพื้นฐานของสิ่งเหล่านี้ หากว่าเกิดการคัดเลือกในระดับกลุ่ม (group selection) ขึ้นก็จะกระทำต่อกลุ่มของสิ่งมีชีวิต บนพื้นของสมมติฐานที่ว่ากลุ่มของสิ่งมีชีวิตมีการทำซ้ำและการกลายพันธุ์ในทำนองเดียวกันกับยีนและสิ่งมีชีวิตรายตัว แต่ปัจจุบันยังคงมีข้อถกเถียงกันว่า การคัดเลือกกลุ่มในธรรมชาติมีการแสดงออกไปจนถึงระดับใด[24]

ตามทรัพยากรที่แข่งขันกันแก้ไข

 
ดาร์วินกล่าวถึงขนอันละเอียดซับซ้อนของนกยูงว่าเป็นตัวอย่างหนึ่งของการคัดเลือกทางเพศ[25] และเป็นตัวอย่างพื้นฐานของการคัดเลือกแบบคุมไม่อยู่ (runaway selection, Fisherian selection)[26] ที่ผลักดันให้เกิดขนาดและสีสันที่สะดุดตาผ่านการเลือกคู่ของตัวเมียตลอดหลายชั่วรุ่น
ข้อมูลเพิ่มเติม: การคัดเลือกทางเพศ

ท้ายที่สุดแล้ว การคัดเลือกสามารถจำแนกได้ตามทรัพยากรที่แก่งแย่งกัน การคัดเลือกทางเพศเป็นผลมาจากการแข่งขันเพื่อแย่งคู่ผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศมักจะดำเนินผ่านการคัดเลือกตัวที่ให้กำเนิดลูกหลานได้มากที่สุด (fecundity selection) ซึ่งบางครั้งอาจแลกมาด้วยการดำรงชีวิตของตัวมันเอง การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาเป็นการคัดเลือกโดยธรรมชาติซึ่งกระทำผ่านวิธีการอื่นนอกเหนือจากการคัดเลือกทางเพศ เช่นการคัดเลือกโดยญาติ, การแข่งขัน, และการฆ่าลูกอ่อนของสิ่งมีชีวิตอื่น (infanticide) หลังจากสมัยของดาร์วิน การคัดเลือกโดยธรรมชาติมักจะถูกนิยามว่าเป็นการคัดเลือกทางนิเวศวิทยา ซึ่งในกรณีนี้การคัดเลือกทางเพศถือว่าเป็นกระบวนการหนึ่งที่แยกไปต่างหาก[27]

การคัดเลือกทางเพศดังที่ถูกกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดยดาร์วิน (โดยอาศัยหางของนกยูงเป็นตัวอย่างประกอบ)[25] หมายความอย่างเป็นการเฉพาะเจาะจงถึงการแข่งขันเพื่อคู่ผสมพันธุ์[28] ซึ่งอาจเกิดขึ้นกับเพศเดียวกัน (intrasexual) โดยมักเป็นการแข่งขันระหว่างเพศผู้ด้วยกัน) หรือกับต่างเพศ (intersexual) ซึ่งเพศใดเพศหนึ่งเป็นผู้เลือกคู่ผสมพันธุ์ ที่พบเป็นส่วนใหญ่คือ เพศผู้เป็นตัวเรียกร้องความสนใจและเพศเมียเป็นเป็นตัวเลือกคู่[29] อย่างไรก็ตาม ในบางสปีชีส์พบว่าเกิดการกลับบทบาททางเพศ (sex-role reversal) ดังเช่นที่พบในวงศ์ปลาจิ้มฟันจระเข้และม้าน้ำ[30][31]

ลักษณะปรากฏสามารถมีการแสดงออกมาในเพศหนึ่งและเป็นที่ต้องการในอีกเพศ ทำให้เกิดวงจรป้อนกลับแบบส่งเสริม (positive feedback) ที่เรียกว่าการคุมไม่อยู่แบบฟิชเชอร์ (Fisherian runaway) ตัวอย่างเช่น ขนตามตัวอันเป็นที่สะดุดตาในนกตัวผู้อย่างในนกยูง ตัวฟิชเชอร์เองได้เสนอทฤษฎีทางเลือก sexy son hypothesis ไว้ในปี 1930 ว่า ตัวแม่ต้องการลูกชายที่มีพฤติกรรมสำส่อน เพื่อที่จะสามารถให้รุ่นหลานในจำนวนที่มาก จึงเลือกตัวที่มีพฤติกรรมสำส่อนมาเป็นพ่อของลูก พฤติกรรมก้าวร้าวที่เกิดขึ้นกับสมาชิกที่เป็นเพศเดียวกันมักจะเกี่ยวข้องกับลักษณะเฉพาะที่มีความแตกต่างกันอย่างยิ่ง ดังเช่นเขาของกวางเพศผู้ที่มีไว้สำหรับต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่น โดยนัยทั่วไป การคัดเลือกที่เกิดกับเพศเดียวกันมักเกี่ยวข้องกับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) รวมถึงความแตกต่างของขนาดลำตัวระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสปีชีส์เดียวกัน

การแข่งขันเพื่อเอาชนะแก้ไข

 
ภาพแสดงกลไกของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ: แบคทีเรียที่ได้รับผลกระทบจากยาปฏิชีวนะน้อยกว่าจะเอาชีวิตรอดมาได้ ระดับความต้านทานต่อยาฏิชีวนะเพิ่มขึ้นผ่าน
ข้อมูลเพิ่มเติม: การดื้อยาของเชื้อโรค

การคัดเลือกโดยธรรมชาติยังกระทำต่อการพัฒนาความต้านทานยาปฏิชีวนะของจุลชีพอีกด้วย นับจากการค้นพบเพนิซิลลินใน ค.ศ. 1928 ก็ได้มีการนำยาปฏิชีวนะมาใช้เพื่อต่อสู้กับความเจ็บไข้ที่เกิดจากแบคทีเรียตั้งแต่นั้นเป็นต้นมา การใช้ยาปฏิชีวนะอย่างไม่ถูกวิธีทำให้เกิดการคัดเลือกความต้านต้านทานต่อยาปฏิชีวนะที่ใช้ในทางคลินิค จนถึงจุดที่ Staphylococcus aureus ชนิดต้านทานต่อเมธิซิลลิน (methicillin-resistant Staphylococcus aureus, MRSA) ถูกอธิบายว่าเป็น "ซูเปอร์บัก" (superbug) เนื่องจากความอันตรายของมันที่มีต่อสุขภาพ และความทนทานต่อยาที่มีอยู่ในปัจจุบัน[32] กลยุทธ์เพื่อตอบโต้แบคทีเรียประเภทนี้มักจะเป็นการให้ยาปฏิชีวนะชนิดอื่นที่แรงกว่า อย่างไรก็ตาม MRSA สายพันธุ์ใหม่ก็ได้ปรากฏขึ้นและต้านทานได้กระทั่งยาดังกล่าว[33] ตัวอย่างเช่นนี้เรียกว่าการเอาชนะในเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary arms race) ซึ่งแบคทีเรียพัฒนาสายพันธุ์ที่อ่อนไหวต่อยาน้อยลง และในขณะเดียวกัน นักวิจัยทางการแพทย์ก็พยายามที่จะพัฒนายาปฏิชีวนะตัวใหม่ที่จะฆ่าแบคทีเรียดังกล่าวได้ สถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันนี้ยังเกิดกับความต้านทานต่อวัตถุอันตรายทางการเกษตรในทั้งพืชและสัตว์ การแข่งขันเพื่อเอาชนะไม่จำเป็นต้องถูกชักนำโดยมนุษย์ ตัวอย่างหนึ่งที่มีการบันทึกไว้อย่างดีคือ การแพร่กระจายของยีนในหมู่ผีเสื้อ Hypolimnas bolina บนเกาะของประเทศซามัว ที่ยับยั้งการฆ่าผีเสื้อตัวผู้ของแบคทีเรียตัวเบียฬ Wolbachia ซึ่งการแพร่กระจายของยีนดังกล่าวเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาเพียงห้าปี[34][35]

วิวัฒนาการตามนิยามของการคัดเลือกโดยธรรมชาติแก้ไข

ดูบทความหลักที่: วิวัฒนาการ และ ดาร์วินนิสม์

ในการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะก่อให้เกิดวิวัฒนาการเพื่อปรับตัวได้นั้น จะต้องมีการเกิดสปีชีส์ใหม่และลักษณะที่มีความแตกต่างกัน ซึ่งเป็นความผันแปรทางพันธุกรรมที่สามารถถ่ายทอดได้ อันจะก่อให้เกิดความได้เปรียบที่แตกต่างกันในสิ่งมีชีวิต ความผันแปรทางพันธุกรรมเป็นผลของการกลายพันธุ์, การรวมกันใหม่ของยีน และการเปลี่ยนแปลงทางแคริโอไทป์ (จำนวน, รูปร่าง, ขนาด และการจัดเรียงตัวเองของโครโมโซม) การเปลี่ยนที่กล่าวมาไม่ว่าแบบใดก็ตามอาจส่งให้สิ่งมีชีวิตมีความได้เปรียบอย่างยิ่ง หรือเสียเปรียบอย่างมหาศาล แต่จะพบผลกระทบขนานใหญ่ได้ยาก ในอดีต การเปลี่ยนแปลงแทบทั้งหมดที่เกิดกับสารพันธุกรรมจะถือว่าส่งผลน้อยมากไปจนถึงไม่ส่งผลเลย เนื่องการเปลี่ยนแปลงนั้นเกิดขึ้นที่ดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกิดการถอดรหัส หรือทำให้เกิดการเปลี่ยนชนิดของกรดอะมิโนโดยที่โปรตีนที่แปลได้ไม่เปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม การกลายพันธุ์บางอย่างที่เกิดขึ้นในดีเอ็นเอส่วนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนก็อาจเป็นอันตรายได้[36][37] และถึงแม้อัตราการกลายพันธุ์กับความได้เปรียบโดยเฉลี่ยอันเกิดจากการกลายพันธุ์จะขึ้นอยู่กับตัวสิ่งมีชีวิตเอง การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ที่เกิดขึ้นกับมนุษย์ก็ยังถือว่าเป็นอันตราย[38]

การกลายพันธุ์บางครั้งก็เกิดขึ้นในยีนควบคุม ซึ่งส่งผลกระทบอย่างใหญ่หลวงต่อลักษณะปรากฏของสิ่งมีชีวิต เพราะยีนนี้คอยกำกับดูแลการทำงานของยีนอื่น ๆ อีกหลายยีน การกลายพันธุ์ในยีนควบคุมมักจะทำให้เอมบริโอตายก่อนที่จะกำเนิดแทบจะทั้งสิ้น การกลายพันธุ์บางอย่างที่ไม่เป็นอันตรายถึงชีวิตของมนุษย์เกิดขึ้นในยีนฮ็อกซ์ (HOX gene) ซึ่งทำให้เกิดกระดูกซี่โครงซี่โครงที่คอ[39] หรือภาวะนิ้วเกิน[40] แต่เมื่อการกลายพันธุ์ดังกล่าวก่อให้เกิดความได้เปรียบที่สูงขึ้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะคัดฟีโนไทป์นี้เก็บไว้ และลักษณะที่เกิดขึ้นใหม่ก็จะแพร่กระจายในหมู่ประชากร กระนั้นลักษณะที่มีความเสถียรแล้วก็ใช่จะเปลี่ยนแปลงไม่ได้ ลักษณะที่มีความได้เปรียบสูงในบริบทของสิ่งแวดล้อมหนึ่งอาจจะได้เปรียบน้อยกว่าเมื่อสภาวะของสิ่งแวดล้อมนั้นเปลี่ยนแปลงไป หากปราศจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่เก็บรักษาลักษณะเช่นนี้เอาไว้ ลักษณะก็จะมีความผันแปรยิ่งขึ้นและจะเสื่อมสภาพลงไปตามกาลเวลา ซึ่งอาจทำให้เกิดการเหลือค้างของลักษณะนั้น ๆ เรียกอีกอย่างว่าของเหลือทางวิวัฒนาการ (evolutionary baggage) ในหลาย ๆ กรณี โครงสร้างเหลือค้างอาจยังรักษาความสามารถในการทำหน้าที่ไว้ได้บ้าง หรืออาจไปทำงานเสริมกับลักษณะอื่นที่เป็นประโยชน์ในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการปรับตัวมาก่อน (preadaptation) ตัวอย่างที่เด่นชัดของโครงสร้างเหลือค้างมีดังเช่น ดวงตาของหนูตุ่นตาบอดที่เชื่อกันว่ายังคงความสามารถในการรับรู้ช่วงแสงไว้อยู่[41]

การเกิดสปีชีส์แก้ไข

ดูบทความหลักที่: การเกิดสปีชีส์

การเกิดสปีชีส์จำต้องอาศัยการแยกเอกเทศของการสืบพันธุ์ในระดับหนึ่ง กล่าวคือมีการถ่ายเทยีนที่ลดลง อย่างไรก็ตาม การเกิดสปีชีส์ใหม่เป็นแก่นสำคัญต่อแนวคิดที่ว่าสปีชีส์ที่เป็นลูกผสมจะถูกคัดสรรจากบรรดาสปีชีส์อื่น ตรงข้ามกับวิวัฒนาการของกลไกแบ่งแยกทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นสิ่งที่ดาร์วินยอมรับว่าเป็นปัญหา แต่ปัญหานี้จะไม่เกิดขึ้นกับการเกิดสปีชีส์แบบต่างบริเวณ (allopatric speciation) ที่มีสภาพทางภูมิศาสตร์เป็นตัวแบ่งแยกประชากร ซึ่งสามารถเบนออกจากกันด้วยชุดการกลายพันธุ์ที่แตกต่างกัน อี. บี. พาวล์ตันแสดงให้เห็นใน ค.ศ. 1903 ว่าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์อาจเกิดมาจากการเบนออก (divergence) ในกรณีที่แต่ละเชื้อสายได้รับอัลลีลที่ต่างออกไปและเข้ากันไม่ได้ของยีนตัวเดียวกัน การคัดเลือกเอาแต่สิ่งมีชีวิตที่เป็นเฮเทอโรไซโกตจะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ตามแบบจำลองเบตสัน–ดอบซานสกี–มุลเลอร์ (Bateson–Dobzhansky–Muller model) เสริมด้วยเอช. อัลเลน ออร์ (H. Allen Orr)[42] และเซอร์กีย์ กาวริเลตส์ (Sergey Gavrilets)[43] อย่างไรก็ตาม หากมีการเสริมกำลัง (reinforcement) การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็สามารถเพิ่มการแยกเอกเทศในระยะก่อนไซโกตได้ เป็นการเข้ามีอิทธิพลโดยตรงต่อกระบวนการสร้างสปีชีส์[44]

หมายเหตุแก้ไข

  1. มีข้อโต้แย้งว่าการที่ตัวเมียเลือกคู่ผสมพันธุ์ในการคัดเลือกทางเพศเป็นเพียงการจงใจเลือกคู่ผสมพันธุ์ที่ดีที่สุด และไม่มีเบาะแสว่ามันมีความตั้งใจที่ปรับปรุงเชื้อสายของมันในวิสัยเดียวกับนักปรับปรุงพันธ์ุสัตว์

อ้างอิงแก้ไข

  1. 1.0 1.1 1.2 "Evolution and Natural Selection". University of Michigan. 10 October 2010. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  2. "Teleological Notions in Biology". Stanford Encyclopedia of Philosophy. 18 May 2003. สืบค้นเมื่อ 28 July 2016.
  3. Miller, Kenneth R. (August 1999). "The Peppered Moth – An Update". millerandlevine.com. Miller And Levine Biology. สืบค้นเมื่อ 9 November 2016.
  4. van't Hof, Arjen E.; Campagne, Pascal; Rigden, Daniel J; และคณะ (June 2016). "The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element". Nature. 534 (7605): 102–105. Bibcode:2016Natur.534..102H. doi:10.1038/nature17951. PMID 27251284.
  5. Walton, Olivia; Stevens, Martin (2018). "Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage". Communications Biology. 1: 118. doi:10.1038/s42003-018-0126-3. PMC 6123793. PMID 30271998.
  6. Orr, H. Allen (August 2009). "Fitness and its role in evolutionary genetics". Nat Rev Genet. 10 (8): 531–539. doi:10.1038/nrg2603. PMC 2753274. PMID 19546856.
  7. Haldane, J. B. S. (November 1992). "The Cost of Natural Selection". Current Science. 63 (9/10): 612–625.
  8. Kleinman, A. (2014). "The basic science and mathematics of random mutation and natural selection". Statistics in Medicine. 33 (29): 5074–5080. doi:10.1002/sim.6307. PMID 25244620.
  9. Baym, M.; Lieberman, T. D.; Kelsic, E. D.; Chait, R.; Gross, R.; Yelin, I.; Kishony, R. (2016). "Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes". Science. 353 (6304): 1147–51. Bibcode:2016Sci...353.1147B. doi:10.1126/science.aag0822. PMC 5534434. PMID 27609891.
  10. Blount, Zachary D.; Borland, Christina Z.; Lenski, Richard E. (2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. doi:10.1073/pnas.0803151105. JSTOR 25462703. PMC 2430337. PMID 18524956.
  11. Good, B. H.; Rouzine, I. M.; Balick, D. J.; Hallatschek, O.; Desai, M. M. (27 February 2012). "Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (13): 4950–4955. doi:10.1073/pnas.1119910109. PMC 3323973. PMID 22371564.
  12. Begon, Townsend & Harper 1996
  13. 13.0 13.1 Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (23 August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  14. Jardine, Phillip E.; Janis, Christine M.; Sahney, Sarda; Benton, Michael J. (1 December 2012). "Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 365–366: 1–10. Bibcode:2012PPP...365....1J. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001.
  15. MacArthur & Wilson 2001
  16. Pianka, Eric R. (November–December 1970). "On r- and K-Selection". The American Naturalist. 104 (940): 592–597. doi:10.1086/282697. JSTOR 2459020.
  17. 17.0 17.1 Verhulst, Pierre François (1838). "Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement". Correspondance Mathématique et Physique (ภาษาฝรั่งเศส). Brussels, Belgium. 10: 113–121. OCLC 490225808.
  18. Zimmer & Emlen 2013
  19. Miller 2000, p. 8
  20. Arnqvist, Göran; Rowe, Locke (2005). Sexual Conflict. Princeton University Press. pp. 14–43. ISBN 978-0-691-12218-2. OCLC 937342534.
  21. Lemey, Salemi & Vandamme 2009
  22. Loewe, Laurence (2008). "Negative Selection". Nature Education. Cambridge, MA: Nature Publishing Group. OCLC 310450541.
  23. 23.0 23.1 Christiansen 1984, pp. 65–79
  24. Wade, Michael J.; และคณะ (2010). "Multilevel and kin selection in a connected world". Nature. 463 (7283): E8–E9. Bibcode:2010Natur.463....8W. doi:10.1038/nature08809. PMC 3151728. PMID 20164866.
  25. 25.0 25.1 Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species (1st edition). Chapter 4, page 88. "And this leads me to say a few words on what I call Sexual Selection. This depends ..." http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=side&itemID=F373&pageseq=12
  26. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Greenfield
  27. Mayr 2006
  28. Andersson 1994
  29. Hosken, David J.; House, Clarissa M. (January 2011). "Sexual Selection". Current Biology. 21 (2): R62–R65. doi:10.1016/j.cub.2010.11.053. PMID 21256434. S2CID 18470445.
  30. Eens, Marcel; Pinxten, Rianne (5 October 2000). "Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts". Behavioural Processes. 51 (1–3): 135–147. doi:10.1016/S0376-6357(00)00124-8. PMID 11074317. S2CID 20732874.
  31. Barlow, George W. (March 2005). "How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?". The Quarterly Review of Biology. 80 (1): 28–35. doi:10.1086/431022. PMID 15884733.
  32. Harvey, Fiona; Carson, Mary; O'Kane, Maggie; Wasley, Andrew (18 June 2015). "MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks". The Guardian.
  33. Schito, Gian C. (March 2006). "The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus". Clinical Microbiology and Infection. 12 (Suppl s1): 3–8. doi:10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x. PMID 16445718.
  34. Charlat, Sylvain; Hornett, Emily A.; Fullard, James H.; และคณะ (13 July 2007). "Extraordinary Flux in Sex Ratio". Science. 317 (5835): 214. Bibcode:2007Sci...317..214C. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876. S2CID 45723069.
  35. Moran, Gregory J.; และคณะ (2006). "Methicillin-Resistant S. Aureus Infections among Patients in the Emergency Department". New England Journal of Medicine. 355 (7): 666–674. doi:10.1056/NEJMoa055356. PMID 16914702.
  36. Kryukov, Gregory V.; Schmidt, Steffen; Sunyaev, Shamil (1 August 2005). "Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions". Human Molecular Genetics. 14 (15): 2221–2229. doi:10.1093/hmg/ddi226. PMID 15994173.
  37. Bejerano, Gill; Pheasant, Michael; Makunin, Igor; และคณะ (28 May 2004). "Ultraconserved Elements in the Human Genome" (PDF). Science. 304 (5675): 1321–1325. Bibcode:2004Sci...304.1321B. CiteSeerX 10.1.1.380.9305. doi:10.1126/science.1098119. PMID 15131266. S2CID 2790337.
  38. Eyre-Walker, Adam; Woolfit, Megan; Phelps, Ted (June 2006). "The Distribution of Fitness Effects of New Deleterious Amino Acid Mutations in Humans". Genetics. 173 (2): 891–900. doi:10.1534/genetics.106.057570. PMC 1526495. PMID 16547091.
  39. Galis, Frietson (April 1999). "Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer". Journal of Experimental Zoology. 285 (1): 19–26. doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID 10327647.
  40. Zákány, József; Fromental-Ramain, Catherine; Warot, Xavier; Duboule, Denis (9 December 1997). "Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 94 (25): 13695–13700. Bibcode:1997PNAS...9413695Z. doi:10.1073/pnas.94.25.13695. PMC 28368. PMID 9391088.
  41. Sanyal, Somes; Jansen, Harry G.; de Grip, Willem J.; Nevo, Eviatar; และคณะ (July 1990). "The Eye of the Blind Mole Rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with Hidden Function?". Investigative Ophthalmology & Visual Science. 31 (7): 1398–1404. PMID 2142147.
  42. Orr, H.A. (1996). "Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation". Genetics. 144 (4): 1331–5. PMC 1207686. PMID 8978022.
  43. Gavrilets, S. (2004), Fitness Landscapes and the Origin of Species, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-11983-0
  44. Schuler, Hannes; Hood, Glen R.; Egan, Scott P.; Feder, Jeffrey L. (2016). "Modes and Mechanisms of Speciation". Reviews in Cell Biology and Molecular Medicine. 2 (3): 60–93.

แหล่งข้อมูลต้นฉบับแก้ไข

รายการสำหรับอ่านเพิ่มเติมแก้ไข

ดูเพิ่มแก้ไข