เปิดเมนูหลัก
ปลวก
ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ยุคครีเทเชียส – ปัจจุบัน
Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
ปลวกใต้ดิน Formosan (Coptotermes formosanus)
ปลวกทหาร (หัวแดง)
ปลวกงาน (หัวขาว)
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร: Animalia
ไฟลัม: Arthropoda
ชั้น: Insecta
อันดับใหญ่: Dictyoptera
อันดับ: Blattidea
อันดับฐาน: Isoptera
วงศ์

Cratomastotermitidae
Mastotermitidae
Termopsidae
Archotermopsidae
Hodotermitidae
Stolotermitidae
Kalotermitidae
Archeorhinotermitidae
Stylotermitidae
Rhinotermitidae
Serritermitidae
Termitidae

ปลวกเป็นแมลงสังคมชั้นสูง (eusocial insect) ที่ถูกจัดลำดับอนุกรมวิธานอยู่ในอันดับฐาน Isoptera หรือวงศ์ Terimitoidae ซึ่งอยู่ภายใต้อันดับแมลงสาบ Blattodea ปลวกเคยถูกจัดลำดับในอันดับแยกจากแมลงสาบแต่จากการศึกษาทางวงศ์วานวิวัฒนาการล่าสุดพบว่าปลวกวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกับแมลงสาบในยุคจูแรสสิกหรือไทรแอสซิก อย่างไรก็ตามปลวกตัวแรกอาจจะกำเนิดในยุคเพอร์เมียนหรือแม้กระทั่งยุคคาร์บอนิเฟอรัส ประมาณ 3106 สปีชีส์ได้ถูกศึกษาแล้วยังคงเหลืออีกประมาณไม่กี่ร้อยสปีชีส์ที่ยังไม่ได้รับการศึกษา

ปลวกมีการแบ่งวรรณะในลักษณะเดียวกับมดและผึ่งและตัวต่อบางชนิด โดยมีปลวกงานและปลวกทหารซึ่งมีทั้งตัวผู้และตัวเมียที่เป็นหมัน และ ราชาและราชินีปลวกซึ่งสามารถสืบพันธ์ได้ ในแต่ละรังจะมีราชินีปลวกหนึ่งตัวหรือมากกว่าและมีราชาปลวกหลายตัว ปลวกกินอาหารจากซากพืชและเซลลูโลสจากไม้, เศษใบไม้, ดิน หรือ มูลสัตว์ ปลวกนับว่าเป็นผู้บริโภคซากพืชซากสัตว์ที่สำคัญโดยเฉพาะในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน การย่อยสลายไม้และซากพืชของปลวกนั้นมีความสำคัญต่อระบบนิเวศน์อย่างมาก

ปลวกจัดว่าเป็นแมลงกลุ่มที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดในโลกกลุ่มหนึ่งเพราะว่ากระจายอยู่ทุกพื้นดินในโลกยกเว้นแอนตาร์กติกา รังของมันมีขนาดตั้งแต่ไม่กี่ร้อยตัวจนถึงกลุ่มขนาดยักษ์ที่มีสมาชิกหลายล้านตัวเลยทีเดียว ราชินีปลวกมีอายุขัยยาวนานที่สุดในแมลงทุกชนิด บางตัวอยู่ได้ถึง 30-50 ปี  ปลวกแต่ละตัวจะมีการเปลี่ยนสัณฐาน (metamorphosis) แบบไม่สมบูรณ์ โดยเริ่มจากไข่ไปยังตัวอ่อนและตัวเต็มวัย รังของปลวกสามารถถูกเรียกว่าเป็นระบบมีชีวิตพิเศษ (superorganism) เพราะว่าในรังของปลวกนั้นมีระบบจัดการบริหารตัวเองและแบ่งหน้าที่เหมือนอวัยวะต่างๆ ทำงานร่วมกันเพื่อชีวิตที่ดำรงอยู่เป็นหนึ่งเดียว [1]

ในบางวัฒนธรรมปลวกถูกบริโภคเป็นอาหารและยารักษาโรค ปลวกหลายร้อยชนิดเป็นสัตว์รังควาน สร้างความเสียหายให้กับสิ่งปลูกสร้างพืชไร่และสวน บางสปีชีส์เช่น ปลวกไม้แห้งอินเดียตะวันตก (Cryptotermes brevis) เป็นชนิดพันธุ์รุกราน (invasive species) อีกด้วย

เนื้อหา

ชื่อแก้ไข

ชื่ออันดับฐาน Isoptera มาจากภาษากรีก iso (เท่ากัน) และ ptera (มีปีก) ซึ่งมาจากขนาดที่เท่ากันของปีกหน้าและปีกหลัง[2] ส่วนคำภาษาอังกฤษ termite มาจากภาษาละติน termes (หนอนไม้, มดขาว) [3][4]

อนุกรมวิธานแก้ไข

 
ลักษณะภายนอกของปลวกยักษ์เขตเหนือ Mastotermes darwiniensis ซึ่งแสดงถึงความใกล้เคียงระหว่างปลวกและแมลงสาบ

ปลวกเคยถูกจัดอยู่ในอันดับ Isoptera โดยเป็นอันดับของปลวกอย่างเดียว ในปีค.ศ.1934 มีการเสนอว่าปลวกนั้นมีความใกล้เคียงกับพวกแมลงสาบกินไม้ (สกุล Cryptocercus) โดยดูจากการที่พวกมันต่างมีโปรตัวซัวย่อยไม้ในท้อง[5]  ในปีค.ศ.1960 มีหลักฐานเพิ่มเติมสนับสนุนสมมิตฐานนี้โดยดูจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ใกล้เคียงกันของตัวอ่อนปลวกและแมลงสาบกินไม้[6] ในปีค.ศ.2008 ผลการศึกษาดีเอ็นเอสนับสนุนว่าปลวกมีความใกล้ชิดกับอันดับแมลงสาบ Blattodea[7][8] โดยแมลงสาบกินไม้ Cryptocercus มีความใกล้เคียงทางพันธุกรรมกับปลวกมากที่สุด[9][10] พวกมันมีความคล้ายคลึงกันทั้งทางสัณฐานและพฤติกรรมทางสังคม อาทิเช่น ในขณะแมลงสาบส่วนใหญ่จะไม่มีลักษณะทางสังคมแต่แมลงสาบกินไม้มีพฤติกรรมเลี้ยงดูตัวอ่อน, แลกเปลี่ยนสารเคมี และ ทำความสะอาดให้กัน[11] ด้วยเหตุนี้จึงสันนิฐานว่าปลวกวิวัฒนาการมาจากแมลงสาบกินไม้[12] นักวิจัยบางกลุ่มได้เสนอให้จัดปลวกอยู่ในวงศ์ใหญ่ Termitoidae ภายใต้อันดับแมลงสาบอีกที เพื่อที่จะได้แบ่งแยกปลวกภายใต้วงศ์นี้[13] นอกจากนี้ปลวกยังได้ถูกยอมรับมานานแล้วให้อยู่ในอันดับใหญ่ Dictyoptera ซึ่งประกอบด้วยแมลงสาบและตั๊กแตนตำข้าวเนื่องจากความใกล้เคียงของพวกมัน[14][15]

ฟอสซิลปลวกที่เก่าแก่ที่สุดนั้นมาจากยุกครีเตเชียสช่วงต้น แต่จากการที่ฟอสซิลปลวกที่พบในยุคนี้มีความหลากหลายมากและหลักฐานของภาวะการพึ่งพาอาศัยกันของจุลชีพและพวกมัน ทำให้คาดว่าปลวกน่าจะกำเนิดมาก่อนหน้านี้ในยุคจูแรสสิกหรือไทรแอสซิก หลักฐานอื่นที่ชี้ว่าปลวกกำเนิดในยุกจุแรสสิกมาจากสมมุติฐานของสิ่งมีชีวิตที่สูญพันธ์ไปในยุคจุแรสสิกที่เรียกว่า Fruitafossor นั้นน่าจะกินปลวก เนื่องด้วยมันมีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินปลวกในยุคปัจจุบัน [23] รังปลวกที่เก่าแก่ที่สุดที่ค้นพบนั้นมาจากยุกครีเตเชียสตอนบนในเทกซัสตะวันตกซึ่งเป็นที่ที่ค้นพบมูลปลวกที่เก่าแก่ที่สุดอีก[16][17][18] อย่างไรก็ตามยังมีแนวคิดที่ว่าปลวกกำเนิดมาก่อนยุคครีเตเชียส ตัวอย่างเช่น นักวิทยศาสตร์กล่าวว่าปลวกวงศ์ Mastotermitidae นั้นน่าจะมีมาตั้งแต่ 251 ล้านปีก่อน ในยุคเพอร์เมียน[19] และฟอสซิลปีกที่ค้นพบในชั้นหินเพอร์เมียนนั้นยังมีความใกล้เคียงกับปีกของพวก Mastotermes ที่ยังมีชีวิตอยู่[20] ทำให้เชื่อว่ามีความเป็นไปได้ที่ปลวกกลุ่มแรกกำเนิดในยุกคาร์บอนิเฟอรัส[21] นักวิทยาศาสตร์อีกกลุ่มกลับคิดว่าแมลงในยุคไทรแอสสิกและก่อนหน้าที่ถูกจัดว่าเป็นปลวกจริงๆแล้วไม่ได้มีความเกี่ยวข้องกับปลวกและควรอยุ่คนละอันดับกับ Isoptera[22]

 
ภาพปลวกงาน

ปลวกยักษ์เขตเหนือ (Mastotermes darwiniensis) มีลักษณะคล้ายแมลงสาบซึ่งไม่พบในปลวกชนิดอื่น อาทิเช่น การวางไข่เป็นแพ และ การมีกลับทวาร (anal lobe)ที่ปีก[23] ในภาษาอังกฤษปลวกบางครั้งถูกเรียกว่ามดขาว (white ant) เนื่องจากมีลักษณะคล้ายมด และมีพฤติกรรมเป็นสัตว์สังคม แต่ลักษณะเหมือนที่ว่านั้นมาจากวิวัฒนาการแบบเบนเข้า (convergent evolution)[24][25] โดยปลวกเป็นแมลงสังคมจำพวกแรกที่วิวัฒนาการระบบการแบ่งวรรณะมามากกวาา100ล้านปี ก่อนที่พวกมดจะวิวัฒนาการพฤติกรรมนี้ในภายหลัง[26] จีโนมของปลวกนั้นมีขนาดใหญ่เทียบกับแมลงชนิดอื่น ปลวกสปีชีส์แรกที่ถูกลำดับดีเอ็นเอ Zootermopsis nevadensis มีจีโนมขนาด 500Mb[27] ในขณะที่อีกสองสปีชีส์ที่ถูกลำดับดีเอ็นเอภายหลัง Macrotermes natalensis and Cryptotermes secundus มีจีโนมขนาดใหญ่กว่ามากประมาณ 1.3Gb[28]

การกระจายและความหลากหลายแก้ไข

ปลวกนั้นพบได้ทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์กติกา ความหลากหลายของสปีชีส์ปลวกนั้นต่ำในทวีปอเมริกาเหนือและยุโรป (10 สปีชีส์ในยุโรป และ 50 สปีชีส์ในอเมริกาเหนือ) แต่สูงในอเมริกาใต้ประมาณ 400 สปีชีส์ได้ถูกค้นพบ[29]  จากจำนวนทั้งหมด 3000 สปีชีส์นั้น ประมาณ 1000 สปีชีส์พบในแอฟริกาที่จอมปลวกนั้นพบได้ทั่วไปในบางพื้นที่ มีจอมปลวกประมาณ 1.1 ล้านที่ยังใช้งานอยู่สามารถพบได้ในอุทยานแห่งชาติครูเกอร์[30] ในเอเชียมี 435 สปีชีส์ซึ่งส่วยใหญ่กระจายทั่วไปในประเทศจีนที่ส่วนใหญ่อยู่ในเขตร้อนและกึ่งร้อนทางต้อนใต้ของแม่น้ำแยงซีเกียง[29] ในทวีปออสเตรเลียมีปลวกทุกกลุ่ม (ไม้ชื้น, ไม้แห้ง, ใต้ดิน)  มีการจำแนกแล้วมากกว่า 360 สปีชีส์[29] เนื่องจากเปลือกของมันนิ่มปลวกไม่สามารถอยู่ในที่ที่อากาศหนาวเย็นได้[31] ปลวกมีสามประเภทตามระบบนิเวศน์ที่มันอยู่: ปลวกไม้ชื้น, ปลวกไม้แห้งและปลวกใต้ดิน ปลวกไม้ชื้อพบในเจตป่าสนในขณะที่ปลวกไม้แห้งพบในป่าไม้เนื้อแข็ง ปลวกใต้ดินอยู่ในหลากหลายพื้นที่[29] ตัวอย่างปลวกไม้แห้งได้แก่ปลวกไม้แห้งอินเดียตะวันตก (Cryptotermes brevis) ที่เป็นเป็นชนิดพันธุ์รุกรานในออสเตรเลีย[32]

ความหลากหลายของปลวกในแต่ละทวีป:
เอเชีย แอฟริกา อเมริกาเหนือ อเมริกาใต้ ยุโรป ออสเตรเลีย
จำนวนสปีชีส์ 435 1,000 50 400 10 360

ลักษณะแก้ไข

 
ภาพโคลสอัพส่วนหัวของปลวกงาน

ปลวกมักมีขนาดเล็ก ความยาวระหว่าง 4 ถึง 15 มิลลิเมตร[29] ปลวกที่มีขนาดใหญ่ที่สุดที่ยังไม่สูญพันธ์คือราชินีปลวกของสปีชีส์ Macrotermes bellicosus ที่มีความยาวถึง 10 เซนติเมตร[33] ปลวกยักษ์อีกชนิดคือ Gyatermes styriensis ซึ่งสูญพันธ์ไปแล้ว พบในออสเตรียในสมัยไมโอซีน มีความยาวปีก 76 มิลลิเมตร และตัวยาว 25 มิลลิเมตร[34]

ปลวกงานและปลวกทหารส่วนใหญ่นั้นไม่มีดวงตาทำให้ไม่สามารถมองเห็นได้ บางสปีชีส์ อาทิ Hodotermes mossambicus มีตาประกอบ (compound eye) ซึ่งพวกมันใช้ในการหาทิศทางและจำแนกแสงอาทิตย์จากแสงจันทร์[35] ในขณะที่พวกแมลงเม่า (ปลวกตัวผู้และตัวเมียที่มีปีกที่พร้อมสืบพันธ์) มีดวงตาแบบปกติ[36] หนวดของปลวกมีหน้าที่หลายออยากเช่น รับรู้การสัมผัส, รสชาติ, กลิ่น, ความร้อน และการสั่นสะเทือน ส่วนอกของปลวกแบ่งเป็นสามปล้องเช่นเดียวกับแมลงชนิดอื่น แต่ละส่วนมีขาหนึ่งคู่ ในแมลงเม่าปีกจำอยู่ที่ปล้องที่สองและปล้องที่สามซึ่งมีเกราะแข็งที่พัฒนาเต็มที่ ในขณะที่ปล้องแรกนั้นมีเกราะขนาดเล็กกว่า

ในส่วนท้องประกอบด้วยสิบปล้องและแต่ละปล้องมีเปลือกสองซีก ซีกท้อง(tergites) และ ซีกหลัง(sternites) ปล้องท้องที่สิบมีเงี่ยง(cerci)สั้นหนึ่งคู่[36] เปลือกท้องทั้งสิบชิ้นนั้น เก้าชิ้นเป็นแบบกว้างในขณะที่ชิ้นที่สิบเป็นแบบยาว อวัยวะสืบพันธ์คล้ายกับของแมลงสาบแต่เรียบง่ายกว่า

วรรณะที่ไม่ได้สืบพันธ์ของปลวกนั้นไม่มีปีกและอาศัยขาทั้งหกข้างของพวกมันในการเคลื่อนที่[36] ในขณะที่วรรณะสืบพันธ์หรือแมลงเม่าบินได้ในระยะเวลาสั้นๆเท่านั้น ทำให้มันต้องพึ่งพาขาของมันเช่นกัน ขาของแต่ละวรรณะมีลักษณะเหมือนกัน แต่ปลวกทหารนั้นมีขาที่ใหญ่และหนักกว่า

ปีกหน้าและปีกหลังของแมลงเม่ามีขนาดเท่ากันซึ่งต่างจากพวกมด[2] โดยทั่วไปแมลงเม่าเป็นนักบินที่ไม่เก่ง พวกมันมักจะกระโดดไปในอากาศและบินไปในทิศทางแบบสุ่ม งานวิจัยพบว่าปลวกพันธ์ขนาดเล็กบินได้สั้นกว่าปลวกพันธ์ขนาดใหญ่ เวลาแมลงเม่าบินปีกจะทำมุมตั้งฉากกับลำตัว ในขณะที่พักปีกจะขนานกับลำตัว[36]

ระบบวรรณะแก้ไข

 
ระบบวรรณะของปลวก (A) ราชาปลวก (B) ราชินีปลวก (C) ราชินีปลวกทุติยภูมิ (D) ราชินีปลวกตติยภูมิ (E) ปลวกทหาร (F) ปลวกงาน

วรรณะแรงงานมีหน้าที่เป็นแรงงานส่วนใหญ่ภายในรัง มีหน้าที่หาอาหาร เก็บอาหาร ดูแลซ่อมแซมไข่และรัง[36] ปลวกงานยังมีหน้าที่ย่อยเซลลูโลสในอาหารและจึงเป็นกลุ่มที่กินไม้ พฤติกรรมการนำอาหารที่ย่อยแล้วไปป้อนปลวกตัวอื่นในรัง[37] มันทำให้ปลวกราชาและราชินีไม่ต้องหาอาหารให้ลูกๆ ทำให้รังสามารถเติบโตเป็นขนาดใหญ่ได้และทำให้จุลชีพที่มีส่วนในการย่อยไม้ในท้องปลวกสามารถส่งต่อสู่รุ่นลูกหลานได้ ปลวกบางสปีชีส์ไม่มีวรรณะแรงงานแต่อาศัยให้ตัวอ่อนมาเป็นแรงงาน[38]

วรรณะทหารมีการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคและพฤติกรรมไปเฉพาะทาง หน้าที่ของวรรณะนี่คือเพื่อปกป้องรังเท่านั้น[36] ปลวกทหารมีหัวขนาดใหญ่ทีมีขากรรไกรอันทรงพลังที่ใหญ่มากจนมันไม่สามารถกินอาหารเองได้ มันจึงต้องอาศัยปลวกงานคอยป้อนอาหารมันเหมือนกับพวกตัวอ่อน[[36] ปลวกทหารในวงศ์ Rhinotermitidae มีลักษณะเฉพาะมีรูที่หัวที่สามารถหลั่งสารสำหรับป้องกันตัวเองได้[39] ลักษณะพิเศษที่แตกต่างกันของพวกปลวกทหารอาทิ ขนาดและสีของขากรรไกรและหัวมักถูกใช้ในการจำแนกสปีชีส์[36][38] ในบางชนิดปลวกทหารสามารถใช้หัวของมันปิดเส้นทางในรังได้[40] ปลวกทหารยังแบ่งประเภทได้อีกเป็นขนาดใหญ่ ขนาดเล็ก และประเภทที่มีจะงอยปาก ซึ่งใช้จะงอยปากในการพ่นสารพิษเหนียวใส่ศัตรู[38]

วรรณะสืบพันธ์ของรังประกอบด้วยตัวผู้และตัวเมียที่เจริญพันธ์เรียกว่าราชาและราชินีปลวก[41] ราชินีปลวกมีหน้าที่ในการผลิตไข่สำหรับสืบพันธ์ ราชาปลวกจะผสมพันธ์กับราชินีตลอดทั้งชีวิตของมัน ซึ่งต่างจากมดที่ตัวผู้จะผสมพันธ์แค่ครั้งเดียว[42] ในบางสปีชีส์ส่วนท้องของราชินีปลวกขยายขนาดใหญ่มากเพื่อเพิ่มความเจริญพันธ์[36][41] ตามแต่ชนิดของปลวก ราชินีจะผลิตแมลงเม่าเป็นเวลาประจำในแต่ละปี และจะบินออกไปเป็นฝุงใหญ่เมื่อถึงเวลาผสมพันธ์ ซึ่งบางครั้งเป็นการดึกดูดนักล่าหลายชนิด[41]

วัฏจักรชีวิตแก้ไข

 
ตัวอ่อนของปลวก ตัวอ่อนจะลอกคราบไปเป็นปลวกงานก่อนจากนั้นอาจจะลอกคราบเพิ่มเพื่อจะเป็นปลวกทหารหรือแมลงเม่า

ปลวกมักถูกเปรียบเทียบกับแมลงสังคมในอันดับแตน Hymenoptera (มด, ผึ้ง และ ตัวต่อ) แต่วิวัฒนาการที่ต่างกันทำให้วัฏจักรชีวิตนั้นแตกต่างออกไปด้วย ในพวกมด, ผึ้งและตัวต่อ วรรณะแรงงานจะประกอบด้วยตัวเมียทั้งหมด ตัวผู้จะมีโครโมโซมแค่ครึ่งเดียวและพัฒนามาจากไข่ที่ไม่ได้ปฏิสนธิ ในขณะที่ตัวเมียทั้งคนงานและนางพญามีโครโมโซมครบคู่และพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ ในทางกลับกันปลวกงานมีโครโมโซมครบคู่ประกอบด้วยทั้งสองเพศและพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ ในบางสปีชีส์ปลวกเพศผู้และเพศเมียอาจมีบทบาทต่างกันในรัง[43]

วัฒจักรชีวิตของปลวกเริ่มจากไข่ แต่จะต่างจากพวกผึ่งหรือมดที่กระบวนการเมตามอร์ฟอซิสของปลวกนั้นไม่สมบูรณ์ ประกอบด้วยไข่ ตัวอ่อน และตัวเต็มวัย[44] ตัวอ่อนมีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัยและจะมีการลอกคราบหลายครั้งเมื่อเจริญเติบโต ในบางสปีชีส์ไข่จะมีการลอกคราบสี่ครั้งและตัวอ่อนจะลอกคราบสามครั้ง[45] ตัวอ่อนจะลอกคราบไปเป็นปลวกงาน จากนั้นปลวกงานสามารถลอกคราบต่อไปเป็นปลวกทหารหรือแมลงเม่าได้ โดยจะเป็นแมลงเม่าได้ต้องลอกคราบไปเป็นตัวอ่อนแมลงเม่าก่อน[46]

การพัฒนาจากตัวอ่อนไปเป็นตัวเต็มวัยสามารถใช้เวลาหลายเดือน ขึ้นอยู่กับปริมาณอาหาร, อุณหภูมิ และจำนวนประชากรปลวกในรัง เนื่องจากตัวอ่อนไม่สามารถหาอาหารเองได้ ปลวกงานต้องป้อนอาหารให้พวกมัน[38][47] ระบบวรรณะในรังปลวกนั้นถูกควบคุมโดยฟีโรโมนซึ่งจะป้องกันไม่ให้ปลวกพัฒนาขึ้นมาเป็นราชินีปลวก[48]

ราชินีปลวกของสปีชีส์ Reticulitermes speratus สามารถมีอายุขัยยืนยาวโดยไม่สุญเสียความเจริญพันธ์ ราชินีเหล่านี้มีอัตราการเสียหายจากอนุมูลอิสระในร่างกายและในโครงสร้างดีเอ็นเอ น้อยกว่าพวกปลวกงาน ทหาร และตัวอ่อน[49] ซึ่งเกิดจากการหลั่งเอนไซม์ catalase ที่ปกป้องความเสียหายจากอนุมูลอิสระ[49]

การสืบพันธ์แก้ไข

 
ฝูงแมลงเม่าบินออกมาเพื่อสืบพันธ์หลังฝนตก

แมลงเม่าปลวกบินออกจากรังเมื่อถึงเวลาผสมพันธ์เท่านั้น แมลงเม่าตัวผู้และตัวเมียจะจับคู่กันและหาที่ที่เหมาะสมกับการสร้างรังใหม่ ปลวกราชาและราชินีจะไม่ผสมพันธ์กันจนกว่าจะเจอที่สร้างรังที่เหมาะสม[50] เมื่อเจอแล้วพวกมันจะขุดโพรงขนาดใหญ่พอสำหรับทั้งคู่ ปิดทางเข้า แล้วจึงสืบพันธ์[50] หลังจากสืบพันธ์ปลวกทั้งคู่จะไม่ออกไปข้างนอกตลอดชีวิต ช่วงเวลาผสมพันธ์ของปลวกนั้นขึ้นอยู่กับแตกต่างกันในแต่ละสปีชีส์ บางสปีชีส์จะออกหาคู่ในกลางวันของฤดูร้อนในขณะที่บางสปีชีส์จะใช้ฤดูหนาว[51] จำนวนปลวกในรังก็มีแตกต่างกันจาก 100-1000 หรือใหญ่จนถึงหลักล้านตัว[34]

ราชินีจะวางไข่ครั้งละ 10-20 ฟองในช่วงแรกของรัง แต่อาจจะวางไข่ได้มากถึงวันละ 1000 ฟอง เมื่อมีอายุหลายปี[38] ในบางสปีชีส์ราชินีปลวกจะมีส่วนท้องที่ขยายใหญ่ยากมากเพื่อที่จะได้วางไข่ได้มากขึ้นถึงวันละ 40000 ฟองต่อวัน[52] โดยรังไข่แต่ละข้างนั้นอาจจะมีท่อผลิตไข่ได้ถึง 2000 ฟอง[53] การที่ส่วนท้องขยายตัวเป็นหลายเท่าของขนาดตัวปกตินั้นทำให้ราชินีปลวดไม่สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ ต้องอาศัยการช่วยเหลือจากพวกปลวกงาน

ส่วนราชาปลวกจะมีโตขึ้นหลังจากที่ผสมพันธ์เล็กน้อยเท่านั้น และจะผสมพันธ์กับราชินีปลวกตัวเดิมตลอดทั้งชีวิต ซึ่งต่างจากพวกมดที่นางพญามดจะผสมพันธ์กับตัวผู้ครั้งเดียวแล้วจะกับเซลล์สืบพันธ์ของตัวผู้เอาไว้ทั้งชีวิตเนื่องจากมดตัวผู้จะตายหลังจากผสมพันธ์ในไม่ช้า[54][55] ถ้าราชินีปลวกหายไปจากรัง ราชาปลวกจะผลิตฟีโรโมนที่จะกระตุ้นการเปลี่ยนแปลงให้ปลวกงานเปลี่ยนมาเป็นราชินีปลวกตัวใหม่[56] เนื่องจากราชินีและราชาปลวกนั้นจะมีคู่ผสมพันธ์แค่ตัวเดียวจึงไม่มีการแข่งขันเพื่อแย่งคู่แต่อย่างใดในปลวก[57]

ในบางสปีชีส์ปลวกจะพัฒนาผ่านกระบวนการเมตามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์เพื่อจะมาเป็นแมลงเม่ามาเป็นวรรณะพิเศษสำหรับเป็นตัวสำรองในการสืบพันธ์ โดยปลวกสำรองพวกนี้จะพัฒนาไปเป็นราชาหรือราชินีปลวกที่สมบูรณ์ก็ต่อเมื่อราชาหรือราชินีปลวกตัวเดินตายไปหรือหายไปจากรังเท่านั้น[58] ในแต่ละรังอาจจะมีปลวกสำรองได้หลายตัว[38] ราชินีปลวกบางสปีชีส์สามารถเปลี่ยนจากการสืบพันธ์แบบอาศัยเพศเป็นแบบไม่อาศัยเพศได้ โดยจะใช้เพื่อสร้างราชินีปลวกสำรองด้วยวิธีนี้ [59][60]

ปลวกเขตร้อนสปีชีส์ Embiratermes neotenicus และอีกหลายสปีชีส์ที่ใกล้เคียงกันมีราชาและราชีนีปลวกหนึ่งคู่ และยังมีราชีนีปลวกสำรองกว่า 200 ตัว ซึ่งกำเนิดจากการสืบพันธ์แบบไม่อาศัยเพศของราชินีปลวก[61] กระบวนการนี้ทำให้ยีนส์ของรุ่นลูกที่กำเนิดจากราชินีปลวกที่มาทดแทนนั้นไม่ผิดปกติทางพันธุกรรม เพราะว่าราชินีปลวกตัวใหม่ไม่ได้มียีนส์จากฝั่งพ่อ จึงไม่ถือเป็นการผสมพันธ์กันในเครือญาติ

พฤติกรรมและนิเวศน์วิทยาแก้ไข

อาหารแก้ไข

 
มูลปลวก

ปลวกเป็นผู้ย่อยสลายที่บริโภคซากพืชในทุกระยะของการย่อยสลาย พวกมันยังมีบทบาทที่สำคัญในระบบนิเวศน์โดยการรีไซเคิลวัสดุจำพวกซากไม้, มูล และ พืช[36][62][63] หลายสปีชีส์ย่อยเซลลูโลสโดยมีระบบย่อยอาหารพิเศษที่สามารถย่อยเส้นใยอาหารได้ [64] ปลวกถือเป็นแหล่งกำเนิดที่สำคัญ(11%)ของแก็สมีเทนในชั้นบรรยากาศซึ่งหนึ่งในแก็สเรือนกระจกจากการย่อยเซลลูโลส[65] ปลวกพึ่งพาอาศัยโปรโตซัวและจุลชีพอื่นๆที่อยู่ในกระเพาะในการย่อยเซลลูโลสให้พวกมัน และดูดซึมสารอาหารที่ได้จากการย่อย[66][67]โปรตัวซัวพวกนี้เช่น Trichonympha อาศัยแบคทีเรียที่อยู่ในกระเพาะปลวกให้สร้างเอนไซม์ให้กับพวกมันเป็นการตอบแทน ปลวกชั้นสูงส่วนใหญ่โดยเฉพาะจากวงศ์ Termitidae สามารถผลิตเอนไซม์เซลลูเลสได้เอง แต่มักจะพึ่งจากการผลิตของแบคทีเรียเป็นหลัก พวกโปรตัวซัวจึงไม่มีบทบาทและหายไปในปลวกวงศ์นี้[68][69][70] นักวิทยาศาสตร์เข้าใจว่าความสัมพันธ์ระหว่างปลวกและพวกจุลชีพนั้นไม่ได้มีการพัฒนามากนัก โดยในปลวกทุกสปีชีส์จะมีการป้อนอาหารที่ย่อยแล้วให้กันและกันจากปลากหรือรูทวาร[37] ทำให้คาดว่าจุลชีพย่อยอาหารในปลวกและแมลงสาบในได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกันของพวกมัน[71]บางสปีชีส์เช่น Gnathamitermes tubiformans มีนิสัยกินอาหารตามฤดูกาล  พวกมันจะกินพืชคนละชนิดกันในแต่ละฤดู และจะบริโภคอาหารในฤดูใบไม่ผลิน้อยกว่าในฤดูใบไม้ร่วง[72]

ไม้แต่ละชนิดจะทนต่อการรุกรานของปลวกได้ต่างกัน ขึ้นอยู่กับหลายปัจจัยเช่น ความชื้น ความแข็ง ปริมาณยางไม้และลิกนิน ในงานวิจัยหนึ่งพบว่าปลวกไม้แห้ง Cryptotermes brevis มักจะนิยมไม้พอปลาร์และเมเปิ้ลมากกว่าไม้ประเภทอื่นที่จะไม่เป็นที่ต้องการของรัง คาดว่าเป็นพฤติกรรมที่เกิดจากเรียนรู้ของพวกมัน[73]

บางสปีชีส์มีการเพาะเลี้ยงเชื้อรา ในรังของพวกมันจะดูแลสวนราสกุล Termitomyces ซึ่งจะได้สารอาหารจากมูลของพวกปลวก เมื่อรานี้ถูกกิน สปอร์ของมันจะคงสภาพอยุ่ในระบบย่อยอาหารของปลวกมาอยู่ในลำไส้เพื่อที่จะสืบพันธ์ในมูลสดของปลวก[74][75] หลักฐานทางโมเลกุลชี้ว่าปลวกวงศ์ Macrotermitinae พัฒนาการเพาะเลี้ยงรามาประมาณ 31 ล้านปีก่อน คาดว่ามากกว่า 90% ของปลวกไม้แห้งในระบบนิเวศน์กึ่งแห้งแบบสะวันนาในแอฟริกาและเอเชียคือพวกปลวกเหล่านี้ โดยการเพาะเลี้ยงรานั้นซึ่งมีต้นกำเนิดจากป่าฝนร้อนชื้นทำให้มันสามารถยึดครองสะวันนาในแอฟริกาและขยายอานาเขตมายังเอเชียได้[76]

ปลวกแบ่งได้ออกเป็นสองกลุ่มตามพฤติกรรมการหาอาหารของมันคือปลวกชั้นต่ำและปลวกชั้นสูง ปลวกชั้นต่ำจะบริโภคไม้เป็นหลัก เนื่องจากเนื้อไม้นั้นย่อยยากปลวกเหล่านี้จึงมักจะชอบไม้ที่ถูกราย่อยแล้วเพราะย่อยง่ายและรามีโปรตีนสูง ในขณะที่ปลวกชั้นสูงจะบริโภคหลายอ่างเช่น มูลสัตว์ หญ้า ใบไม้และรากไม้[77] ในกระเพาะของปลวกชั้นต่ำจะมีทั้งโปรโตซัวและแบคทีเรียหลายสปีชีส์ แต่ปลวกชั้นสูงจะมีแบคทีเรียไม่กี่สปีชีส์เท่านั้นและจะไม่มีโปรโตซัว[78]

ผู้ล่าแก้ไข

 
แมงมุมจับแมลงเม่ากิน

ปลวกถูกล่าโดยนักล่าหลากหลายชนิด ตัวอย่างเช่น ปลวกสปีชีส์ Hodotermes mossambicus นั้นถูกพบในกระเพาะของนก 65 ชนิด และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 19 ชนิด[79] สัตว์ขาปล้องเช่น มด[80][81] ตะขาบ แมลงสาบ จิ้งหรีด แมลงปอ แมงป่องและแมงมุม[82] สัตว์เลื้อยคลานเช่น กิ้งก่า[83] และ สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำเช่น กบ[84] และคางคก นั้นล่าปลวกเป็นอาหาร โดยแมงมุมสองสปีชีส์ใยวงศ์ Ammoxenidae ล่าปลวกเป็นอาหารหลัก[85][86] ยังมีนักล่าอื่นๆได้แก่ ตัวกินมด ค้างคาว หมี นก อีคิดนา หมาจิ้งจอก กาเลโก้ นัมแบท หนู และตัวนิ่ม เป็นต้น [87][88][89] หมีจะทำลายจอมปลวกและกินปลวกในรัง ในขณะที่ลิงชิมแฟนซีพัฒนาเครื่องมือสำรับจับปลวกจากในรัง หลักฐานพบว่ามนุษย์โบราณ Paranthropus robustus มีการสร้างเครื่องมือจากกระดูกเพือขุดจอมปลวก [90]

 
มดมาตาเบล (Megaponera analis) ฆ่าปลวกทหาร Macrotermes bellicosus ในการโจมตี

ในบรรดานักล่าทั้งหลายนั้น มดถือว่าเป็นศัตรูที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของปลวก[80][81] โดยมดบางสกุลนั้นเชี่ยวชาญและล่าปลวกเป็นหลัก ตัวอย่างเช่น สกุล Megaponera เป็นสกุลมดที่กินปลวกอย่างเดียว และมีพฤติกรรมบุกทำลายรังปลวก บางครั้งใช้เวลาหลายชั่วโมง[91][92] Paltothyreus tarsatus เป็นอีกสปีชีส์ที่มีการบุกรังปลวก โดยมดแต่ละตัวจะงับปลวกด้วยขากรรไกรมากับรังให้ได้มากที่สุด[80] มด Eurhopalothrix heliscata ในมาเลเซียมีกลยุทธ์ในการล่าปลวกโดยการบีบตัวมันให้เล็กลงเพื่อบุกเข้าไปในซากไม้ที่ปลวดอาศัยอยู่ เมื่อเข้าไปมดเหล่านี้จะใช้ขากรรไกรที่แหลมคมกัดปลวก[80] Tetramorium uelense เป็นนักล่าที่เชี่ยวชาญการล่าปลวกขนาดเล็ก โดยให้มดงาน 10-30 ตัวไปสำรวจหาที่อยู่ของปลวก แล้วจึงฆ่าปลวกโดนใช้เหล็กในต่อย[93]

นอกจากมดที่มีการบุกรุกรังปลวกแล้ว ตัวต่อหลายชนิดยังมีพฤติกรรมบุกรุกรังปลวกและล่าแมลงเม่ามันมันบินออกมาผสมพันธ์อีกด้วย[94]

ปรสิต เชื้อโรค และ ไวรัสแก้ไข

ปลวกจะโดนโจมตีโดยปรสิตน้อบกว่าพวกผึ้ง ตัวต่อ และมด เพราะมันมีการป้องกันที่ดีจากจอมปลวก[95] อย่างไรก็ตามปลวกก็ยังถูกโจมตีโดยปรสิตหลายชนิดรวมถึง แมลงวัน[96] หมัด และปรสิตจำพวกหนอนตัวกลม[95] เมื่อถูกโจมตี ปลวกมักจะอพยพรังไปที่ใหม่[95] เชื้อราเช่น Aspergillus nomius และ Metarhizium anisopliae เป็นอันตรายต่อรังปลวกอย่างมากเพราะสามารถแพร่กระจายไปได้ทั้งรัง [97][98] โดยติดต่อผ่านการสัมผัส[95] M. anisopliae นั้นสามารถทำลายระบบภูมิคุ้มกันของปลวกได้ ในขณะที่การติดโรคจาก A. nomius จะเกิดขึ้นเมื่อรังมีความเครียดสูง นอกจากนี้ปลวกยังสามารถติดเชื้อไวรัสได้อีกด้วย[99][100]

การเคลื่อนที่และการหาอาหารแก้ไข

เนื่องจากปลวกงานและปลวกทหารไม่มีปีกจึงบินไม่ได้ และปลวกวรรณะสืบพันธ์จะบินในช่วงสั้นๆเท่านั้น ปลวกจึงอาศัยเท้าในการเคลื่อนที่เป็นหลัก[36] วิธีการหาอาหารขึ้นอยู่กับชนิดของปลวก บางชนิดจะกินซากไม้ที่พวกมันอาศัยอยู่ ในขณะที่บางชนิดจะหาอาหารที่อยู่ใกล้รัง[101] ปลวกงานส่วนใหญ่จะไม่หาอาหารในที่เปิดและมักจะที่คุ้มกันเสมอ[36] พวกปลวกใต้ดินจะสร้างโพรงและห้องเพื่อหาอาหารและเมื่อปลวกงานหาอาหารได้แล้วจะปล่อยฟีโรโมนเพื่อนำทางปลวกงานตัวอื่น[102] ปลวกงานที่ออกหาอาหารจะแลกเปลี่ยนสารเคมีเพื่อสื่อสารกันและปลวกงานที่หาอาหารนอกรังจะปล่อยฟีโรโมนเป็นตามเส้นทางของมัน.[103] ในสปีชีส์ Nasutitermes costalis การออกหาอาหารมี 3 ขั้นตอน ขั้นแรก ปลวกทหารจะสำรวจพิ้นที่ เมื่อพวกมันเจออาหารมันจะสื่อสารกับปลวกทหารตัวอื่นเพื่อไปตามปลวกงาน ขึ้นที่สองปลวกงานจำนวนมากจะตามมา ขั้นที่สามปลวกทหารก็จะเริ่มกลับไป เหลือแต่ปลวกงาน[104]

การแข่งขันแก้ไข

การแข่งขันระหว่างรังสองรังจะทำให้แต่ละรังไม่ชอบกันและจบลงด้วยการต่อสู้ ซึ่งอาจจะทำให้เกิดการสูญเสียชีวิตของทั้งสองรัง และในบางครั้งมีการได้หรือเสียอาณาเขต[105][106] โดยมักพบหลุมศพที่ซากศพของปลวกถูกฝัง[107] จากการศึกษาพบว่าเมื่อปลวกคนละรังมาเจอกันในเขตหาอาหาร บางตัวจะตั้งใจขวางเส้นทางไม่ให้ปลวกรังอื่นเข้ามา[108] เมื่อปลวกขุดเจอซากปลวกจากรังอื่นระหว่างกำลังขุดโพรงมันจะละทิ้งเส้นทางนั้นและขุดโพรงใหม่[109]แต่ในบางครั้งรังสองรังก็จะไม่แข่งกันถึงแม้พวกมันอาจจะพยายามขวางเส้นทางของกันและกัน ในสปีชีส์ Coptotermes formosanus มีการฆ่าตัวตายเพื่อปิดเส้นทางเพื่อยุติความขัดแย้งระหว่างสองรัง โดยเหล่าปลวกจะเบียดกันไปในโพรงและตายลง[110]

ในวรรณะสืบพันธ์ ราชินีปลวกสำรองอาจจะแข่งขันกันเพื่อเป็นราชินีปลวกตัวต่อไปเมื่อราชินีตัวปัจจุบันตาย ซึ่งสุดท้ายจะทำให้เหลือราชินีในรังตัวเดียวที่จะผสมพันธ์กับราชาปลวกและควบคุมรังทั้งหมด[111]

มดและปลวกมักจะแย่งที่ทำรังกันโดยเฉพาะมดชนิดที่ล่าปลวกเป็นอาหาร[112]

การสื่อสารแก้ไข

 
ฝูงปลวก Nasutitermes ออกหาอาหาร โดยเดินตามและทิ้งร่องรอยผ่านฟีโรโมน

ปลวกส่วนใหญ่นั้นตาบอด พวกมันจึงสื่อสารกันผ่านสารเคมี การสัมผัส และ ฟีโรโมน[113][114] วิธีการสื่อสารเหล่านี้ถูกใช้ในหลายกิจกรรมตั้งแต่การหาอาหาร หาคุ่ผสมพันธ์ สร้างรัง จดจำสมาชิกในรัง ค้นหาและต่อสู้ศัตรู และป้องกันรัง[113][114] วิธีการที่ใช้ทั่วไปที่สุดคือการใช้หนวด[114] สำหรับฟีโรโมนที่ใช้นั้นมีหลายแบบได้แก่ ฟีโรโมนสัมผัสที่ช่วยในการจดจำเพื่อนร่วมรัง ฟีโรโมนระวังภัย ฟีโรโมนหาเส้นทาง และฟีโรโมนเพศ โดยฟีโรโมนป้องกันตัวนั้นจะหลั่งจากต่อมด้านหน้าในขณะที่ฟีโรโมนหาเส้นทางและฟีโรโมนจะหลั่งจากต่อมที่ก้น[113] เมื่อปลวกออกหาอาหารมันจะทิ้งฟีโรโมนไว้ตามทาง ซึ่งปลวกงานตัวอื่นจะตรวจจัยได้ผ่านตัวรับกลิ่น[115]ปลวกยังสามารถสื่อสารกันผ่านการสัมผัสลัการสั่นสะเทือน[114][115] ซึ่งมักจะใช้ในการเตือนหรือตรวจสอบแหล่งอาหาร [114][116]

เมื่อปลวกสร้างรัง มันจะใช้การสื่อสารทางอ้อม ในแต่ละงานจะมีปลวกหลายตัวรับผิดชอบงานนั้น โดยปลวกแต่ละตัวนั้นไม่ได้คิดแต่ใช้การตอบสนองต่อสารเคมี แต่ว่าในระดับกลุ่มพวกมันทำงานเสมือนว่ามีความนึกคิด โดยปลวกจะเริ่มสร้างโครงสร้างต่างๆของรังเมื่อพบก้อนดินหรือเสาดิน เมื่อปลวกตัวอื่นเห็นก็จะเข้ามาช่วยกันสร้าง ผลลัพธ์ที่ได้คือระบบที่มีระเบียบที่เกิดจากการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมที่มากำกับพฤติกรรมของปลวกแต่ละตัว[114]

ปลวกจะแบ่งยากปลวกรังอื่นผ่านสารทางเคมีและจุลชีพในกระเพาะ โดยสารเคมีที่หลั่งจากเปลือกนั้นจะทำให้รู้ได้ว่าปลวกตัวนั้นเป็นสปีชีส์อื่นหรือไม่[117][118] แต่ละรังจะมีกลิ่นเฉพาะตัว ซึ่งเป็นผลจากพันธุกรรมและปัจจัยแวดล้อม เช่น อาหาร และ แบคทีเรียในลำไส้[119]

การป้องกันตัวแก้ไข

 
ปลวกรี่เข้ามาปกป้องรัง

ปลวกอาศัยการสื่อสารแบบเฝ้าระวังเพื่อปกป้องรังของพวกมัน[114] ฟีโรโมนระวังภัยจะถูกหลั่งออกมาเมื่อรังถูกบุกรุก โจมตีโดยศัตรู หรือ เชื้อโรค ปลวกจะหลีกเลี่ยงปลวกตัวที่ติดเชื้อราผ่านสัญญาณการสั่นสะเทือนที่หลั่งโดยสมาชิกรัง[120] กลไกป้องกันตัวอื่นๆได้แก่ การหลั่งของเหลวจากต่อมด้านหน้าและการปล่อยมูลที่มีฟีโรโมนระวังภัย [114][121]

ในบางสปีชีส์ มดทหารจะปิดกั้นทางเข้ารังเพื่อนไม่ให้ศัตรูเข้ามา และอาจจะยอมสละชีวิตเพื่อป้องกันรัง[122] ในกรณีที่ผู้บุกรุกมีขนาดใหญ่ปลวกทหารจะรวมตัวกันเป็นกลุ่มก้อนเพื่อกัดผู้บุกรุก[123] นอกจากนี้ปลวกทหารจะกระแทกหัวเพื่อเรียกปลวกทหารตัวอื่นมาช่วยป้องกันรังและเรียกปลวกงานมาซ่อมแซมรังที่เสียหาย[123]

 
ปลวกทหาร Nasute อยู่ในไม้เน่า

ในปลวกวงศ์ย่อย Nasutitermitinae จะมีวรรณะทหารแบบพิเศษเรียกว่า nasutes ที่มีจะงอยปากที่สามารถหลั่งสารพิษออกมาเพื่อป้องกันตัวได้ พวก nasutes สูญเสียขากรรไกรไปจึงต้องให้ปลวกงานป้อนอาหารให้[124]

ปลวกทหารในสปีชีส์ Globitermes sulphurous ฆ่าตัวตายด้วยการฉีกต่อมใต้เปลือกของมันเพื่อหลั่งของเหลวข้นสีเหลืองซึ่งจะเหนียวขึ้นเมื่อสัมผัสกับอากาศ สามารถดักจับมดหรือแมลงอื่นๆที่บุกรุกรังได้[125][126] ปลวกอีกสปีชีส์ Neocapriterme taracua ก็มีการฆ่าตัวตายเพื่อป้องกันตัว ปลวกงานที่ไม่สามารถป้องกันตัวได้จะสร้างฉีกตัวเองเพื่อปล่อยสารพิษมาเพื่อทำให้ศัตรูเป็นอัมพาตหรือฆ่าศัตรู[127] ปลวกทหารของวงศ์ Serritermitidae ก็มีวิธีการฆ่าตัวตายและปล่อยสารพิษเพื่อป้องกันรังในรูปแบบเดียวกัน[128]

ปลวกงานมีหลายวิธีการในการจัดการกับศพของพวกสมาชิกรัง เช่น การฝัง การกินศพ หรือ หลีกเลี่ยงศพไปเลย [129][130][131] เพื่อป้องกันเชื้อโรค ปลวกมักจะเอาศพไปทิ้งไกลจากรัง ซึ่งวิธีการนั้นขึ้นอยู่กับอายุและวรรณะของปลวกที่ตาย[132]

ความสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่นแก้ไข

 
กล้วยไม้ Rhizanthella gardneri เป็นกล้วยไม้ชนิดเดียวที่ใช้ปลวกช่วยผสมเกสร

เห็ดราบางชนิดนั้นมีรูปร่างที่เลียนแบบไข่ของปลวกเพื่อป้องกันตัวจากผู้ล่า ซึ่งบางครั้งปลวกงานก็จะดูแลมันเหมือนไข่จริง[133] แมลงปีกแข็งสกุล Trichopsenius ก็ปลอมตัวเป็นปลวกในสกุล Reticulitermes เนื่องจากมันมีเปลือกที่มีองค์ประกอบทางเคมีคล้ายกัน ทำให้แมลงปีกแข็งพวกนี้เข้ามาอยู่ในรังเดียวกับปลวกได้[134] มดบางสปีชีส์ก็มีการจับปลวกมาเป็นๆเพื่อเอาไว้เป็นอาหารทีหลัง[135] บางสปีชีส์จะบุกเข้าไปในรังปลวกเพื่อขโมยไข่หรือตัวอ่อนของปลวก[136] แต่ในบางครั้งมดและปลวกก็อยู่ร่วมกันอย่างสันติได้ ปลวกบางชนิดร่วมมือกับมด ตัวอย่างเช่น ปลวก Nasutitermes กับมด Azteca เพื่อช่วยกันป้องกันจากมดผู้ล่า[137]

 
ฝูงมดบุกรังปลวก Pseudocanthotermes militaris และจับปลวกไปเป็นเชลย

มีมดถึง 54 สปีชีส์ที่อาศัยอยู่ในจอมปลวกของปลวก Nasititermes ทั้งอันที่ยังมีปลวกอยู่และอันที่ว่าง[138] สาเหตุหนึ่งอาจจะเพื่อที่จะป้องกันจากน้ำท่วม[139] ในบางครั้งปลวกก็ไปอาศัยอยู่ในรังมดแทน[140] สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น เช่น ด้วง หนอน แมลงวัน และ กิ้งกือ ก็เข้าไปอาศัยในรังปลวกเพื่อหลบภัยเพราะมันไม่สามารถป้องกันตัวเองได้[115] ผลที่ตามมาคือพวกมันวิวัฒนาการไปร่วมกับปลวก จนสามารถหลั่งสารเคมีที่ดึงดูดปลวกงานให้มาดูแลได้ นอกจากนี้จอมปลวกยังเป็นที่หลบภัยและให้ความอบอุ่นให้กับนก กิ้งก่า งู และ แมงป่อง[115]

ปลวกยังสามารถช่วยผสมเกสรดอกไม้ได้อีกด้วย[141][142] ดอกไม้ของกล้วยไม้สปีชีส์ Rhizanthella gardneri ถูกผสมเกสรโดยปลวกงานที่มาอาหาร นับเป็นกล้วยไม้เพียงชนิดเดียวที่ผสมเกสรโดยปลวก[141]

พืชหลายชนิดได้พัฒนากระบวนการป้องกันตัวเองจากปลวกอย่างมีประสิทธิภาพ อย่างไรก็ตามต้นอ่อนมักจะอ่อนแอต่อการโจมตีของปลวกและต้องการการป้องกันเป็นพิเศษเนื่องจากกระบวนการป้องกันนั้นจะถูกพัฒนาเมื่อต่ออ่อนเจริญเติบโตแล้วเท่านั้น[143] การป้องกันตัวนั้นมักจะทำโดยการสร้างสารเคมีในกำแพงเซลล์ในเนื้อไม้ซึ่งทำให้ปลวกย่อยเซลลูโลสได้ลำบากขึ้น [144]

รังแก้ไข

 
รังปลวกบนต้นไม่ในเมกซิโก

รังปลวกสามารถแบ่งออกได้เป็นสองส่วน ส่วนที่มีชีวิตและไม่มีชีวิต ส่วนที่มีชีวิตคือปลวกที่อาศัยในรัว ส่วนที่ไม่มีชีวิตโครงสร้างของรังที่ถูกสร้างโดยปลวก[36] รังสามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ประเภท: ใต้ดิน บนดิน และบนต้นไม้[145] รังบนดินหรือที่เรียกว่าจอมปลวกนั้นโผล่ขึ้นมาจากใต้ดินมายังพื้นดิน ซึ่งมักจะทำจากดินและโคลน[36] ซึ่งรังปลวกนั้นมีหลายหน้าที่ตั้งแต่เป็นที่อยู่อาศัยและป้องกันจากผู้ล่า ปลวกส่วนใหญ่จะสร้างรังใต้ดิน[146] ปลวกบางพวกอาศัยอยู่ในโครงสร้างไม้ เช่น ท่อนซุง ตอไม้ และซากไม้ จากกินไม้ที่พวกมันอาศํยอยู่  ซึ่งเป็นแบบนี้มาตั้งแต่เมื่อหลายล้านปีก่อน [145] ปลวกใช้มูลมาเป็นวัสดุหลักในการสร้างรังเพราะมีคุณสมบัติที่เหมาะสม[36] รังปลวกบนต้นไม้สร้างจากซากพืชที่ย่อยแล้วและมูล ส่วนรังปลวกใต้ดินและจอมปลวกสร้างจากดินเป็นหลัก ปลวกในวงศ์ Apicotermitinae เป็นตัวอย่างของปลวกที่สร้างรังใต้ดิน พวกมันอาศํยอนู่ในโพรงใต้ดินเท่านั้น[145]

ส่วนรังปลวกบนต้นไม้ ของปลวกป่าชายเลนในสกุล Nasutitermes มีองค์ประกอบจากลิกนินสูงแต่มีเซลลูโลสต่ำ เนื่องจากส่วนนี้ถูกย่อยในท้องปลวกไปแล้ว จึงนำเศษมูลที่เหลือจากการย่อยมาสร้างรัง รังของ Nasutitermes ส่วนใหญ่ประกอบด้วยเศษไม้ที่ย่อยแล้วบางส่วนจากกิ่งไม้และยอดไม้ของไม้ในป่าชายเลน[147]

จอมปลวกแก้ไข

จอมปลวกคือรังปลวกที่โผล่พ้นมาจากพื้นดิน จอมปลวกเป็นที่ป้องกันให้กับปลวกเหมือนรังทั่วไปแต่แข็งแรงกว่า[36]

จอมปลวกในพื้นที่ที่ฝนตกชุกมีความเสื่องต่อการโดนกัดเซาะเนื่องจากองค์ประกอบที่เป็นดินโคลน จอมปลวกที่มีองค์ประกอบจากเศษไม้จะสามารถทนต่อน้ำฝนได้ดีมาก[36] บางพื้นที่ในจอมปลวกจะถูกใช้เป็นพื้นสำหรับการป้องกันภัย โดยจะมีโพรงที่แคบเป็นพิเศษ แคบพอที่ปลวกทหารจะใช้ตัวเพื่อปิดเส้นทางจากการบุกรุก[148] หนึ่งในห้องที่มีการป้องกันเป็นพิเศษคือห้องของราชาและราชินีปลวก ซึ่งจะใช้ไปปราการด่านสุดท้ายเมื่อถูกรุกราน[36]

ปลวกในสกุล Macrotermes นั้นถือได้ว่าสร้างรังได้ซับซ้อนที่สุดในโลกของแมลง[36] โดยจอมปลวกของพวกมันนับว่ามีขนาดใหญ่ที่สุดในโลก โดยมีความสูงถึง 8-9 เมตร มีโครงสร้างซับซ้อนเช่น ปล่อง ยอด และสัน[115] ปลวกอีกสปีชีส์ Amitermes meridionalis สร้างรังได้ 3-4 เมตรและกว้าง 2-5 เมตร จอมปลวกที่สูงที่สุดในโลกสูงถึง 12.8 เมตร พบที่ประเทศคองโก [149]

บางครั้งจอมปลวกจะมีรูปร่างพิเศษ อย่างเช่น ของปลวกเข็มทิศ (Amitermes meridionalis และ A. laurensis), ซึ่งจะสร้างจอมปลวกสูงเป็นสันจากทิศเหนือมายังทิศใต้[150][151] ซึ่งการเรียงตัวของจอมปลวกแบบนี้จะช่วยในการควบคุมอุณหภูมิของรัง การเรียงตัวจากทิศเหนือไปทิศใต้จะช่วยระบายความร้อนในตอนกลางวัน ทำให้อุณหภูมิคงที่ตลอดวัน[152]

ความสัมพันธ์กับมนุษย์แก้ไข

ในฐานะสัตว์รังควานแก้ไข

 
ปลวกทำความเสียหายภายนอกต่อสิ่งปลูกสร้าง

เนื่องจากพฤติกรรมการกินไม้ของพวกมัน ปลวกหลายสปีชีส์สามารถทำความเสียหายอย่างมากแก่สิ่งปลูกสร้างที่สร้างจากไม้ที่ไม่ได้รับการป้องกัน[153] พวกมันมักจะไม่ถูกพบจนกระทั่งไม้ถูกกินจนเสียหายเหลือเพียงเปลือกบางด้านนอกที่ปกป้องมันจากสิ่งแวดล้อม[154]  ในบรรดา 3,106 สปีชีส์ มีเพียง 183 สปีชีส์ที่สร้างความเสียหาย 83 สปีชีส์สร้างความเสียหายอย่างมากต่อโครงสร้างจากไม้[153]

ปลวกไม้แห้งอาศัยอยู่ได้ดีในอากาศเขตร้อน และกิจกรรมจากมนุษย์ทำให้มันสามารถบุกรุกบ้านของมนุษย์ได้เนื่องจากพวกมันสามารถติดไปกับสินค้าและเรือขนส่ง[153] ปลวกบางรังสามารถอาศัยอยู่ในสิ่งก่อสร้างที่อุณหภูมิอุ่นในเขตอากาศหนาว[155]

นอกจากทำความเสียหายกับสิ่งปลูกสร้างแล้ว ปลวกยังสามารถทำความเสียหายกับพืชผลทางการเกษตร[156] ปลวกสามารถทำลายต้นไม้ที่มีความต้านทานต่ำแต่ส่วนใหญ่ปลวกจะเมินพืชที่โตเร็ว ปลวกมักจะโจมตีในเวลาเก็บเกี่ยวในฤดูแล้ง[156]

 
เด็กชาวโมซัมบิคจากเผ่าวาโยกำลังจับแมลงเม่า

เป็นอาหารแก้ไข

 
แมลงเม่าพวกนี้ถูกจับตอนที่พวกมันบินออกมาจากรังในฤดูฝน

43 สปีชีส์ของปลวกนั้นถูกนำมาเป็นอาหารสำหรับบริโภคหรือเป็นอาหารสัตว์ โดยเฉพาะในประเทศด้วยพัฒนาที่ภาวะทุพโภชนาการเป็นปัญหาเนื่องด้วยปลวกมีโปรตีนสูงและเป็นสารอาหารที่ดี ปลวกถูกบริโภคในหลายภูมิภาคทั่วโลกแต่เพิ่งจะมาถูกนำมาแพร่หลายในประเทศด้อยพัฒนาไม่กี่ปีนี้[157]

ในแอฟริกา แมลงเม่าเป็นอาหารที่สำคัญในกลุ่มคนเผ่า[158] คนเผ่าเหล่านี้มีหลายวิธีในการจับปลวกและแมลงเม่า บางเผ่าก็จับปลวกทหารจากหลายสปีชีส์ ราชินีปลวกถือเป็นอาหารชั้นดีถึงแม้จะหายากก็ตาม[159] แมลงเม่ามีโปรตีนและไขมันในปริมาณที่เหมาะสม รสชาติดีคล้ายถั่วเมื่อพวกมันถูกปรุงให้สุก[158]

แมลงเม่าจะถูกจับเมื่อฤดูฝนเริ่มต้น เมื้อถึงช่วงเวลาผสมพันธ์ แมลงเม่ามักจะถูกพบบินวนรอบแสงไฟซึ่งดึงดูดพวกมัน จึงมักจะมีการใช้ตาข่ายรอบโคมไฟเพื่อนดักจับแมลงเม่า ปีกของพวกมันจะถูกเอาออกด้วยวิธีการคล้ายกับการสีข้าว แล้วนำมาปรุงด้วยการย่างหรือทอดจนกรอบโดยที่ไม่ต้องใช้น้ำมันเพราะตัวของปลวกมีประมาณไขมันเพียงพอ ปลวกมักถูกกินเมื่อปศุสัตว์ยังโตไม่เต็มที่และพืชผลยังไม่โตดีหรืออาหารมีจำกัด[158]

นอกจากแอฟริกาแล้ว ปลวกยังถูกบริโภคในชนเผ่าต่างๆในเอเชียและอเมริกาเหนือและใต้ ในออสเตรเลีย ชนเผ่าพื้นเมืองรู้ว่าปลวกนั้นกินได้แต่ไม่กินพวกมัน[158] นักวิทยาศาสตร์ได้เสนอว่าปลวกเป็นอาหารที่มีคุณค่าสำหรับมนุษย์และใช้บริโภคในอวกาศ เนื่องด้วยมีโปรตีนสูงและปลวกเองยังสามารถช่วยย่อยสลายของเสียได้อีกด้วย[160]

ในเกษตรกรรมแก้ไข

ปลวกถือว่าเป็นศัตรูพืชที่สำคัญ โดยเฉพาะในแอฟริกาใต้และเอเชียเหนือ โดยความเสีบหายนั้นอาจจะสูงมาก (สูญเสียผลผลิต 3–100% ในแอฟริกา)[161] ในทวีปอเมริกาใต้ พืชปลูกอาทิเช่น ยูคาลิปตัส ข้าว และ อ้อย นั้นได้รับความเสียหายจากปลวก ซึ่งกัดกินใบ ราก และ เนื้อไม้ ปลวกยังโจมตีพืชชนิดอื่นเช่น มันสำปะหลัง กาแฟ ฝ้าย ไม้ผล ข้าวโพด ถั่วลิสง ถั่วเหลือง และ ผัก[15] อย่างไรก็ตามปลวกก็สามารถมือประโยชน์ต่อเกษตรกรรมได้ โดยการเพิ่มผลผลิตจากการที่ทำให้ดินอุดมสมบูรณ์  

อ้างอิงแก้ไข

  1. Bignell, Roisin & Lo 2010, p. 2.
  2. 2.0 2.1 Cranshaw, W. (2013). "11". Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. p. 188. ISBN 978-0-691-12495-7.
  3. Harper, Douglas. "Termite". Online Etymology Dictionary.
  4. Lobeck, A. Kohl (1939). Geomorphology; an Introduction to the Study of Landscapes (1st ed.). University of California: McGraw Hill Book Company, Incorporated. pp. 431–432. ASIN B002P5O9SC.
  5. Cleveland, L.R.; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. (1934). "The Wood-Feeding Roach Cryptocercus, its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach". Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences. 17 (2): 185–382. doi:10.1093/aesa/28.2.216.
  6. McKittrick, F.A. (1965). "A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities". Annals of the Entomological Society of America. 58 (1): 18–22. doi:10.1093/aesa/58.1.18. PMID 5834489.
  7. Inward, D.; Beccaloni, G.; Eggleton, P. (2007). "Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches". Biology Letters. 3 (3): 331–5. doi:10.1098/rsbl.2007.0102. PMC 2464702. PMID 17412673.
  8. Eggleton, P.; Beccaloni, G.; Inward, D. (2007). "Response to Lo et al.". Biology Letters. 3 (5): 564–565. doi:10.1098/rsbl.2007.0367. PMC 2391203.
  9. Ohkuma, M.; Noda, S.; Hongoh, Y.; Nalepa, C.A.; Inoue, T. (2009). "Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach Cryptocercus". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1655): 239–245. doi:10.1098/rspb.2008.1094. PMC 2674353. PMID 18812290.
  10. Lo, N.; Tokuda, G.; Watanabe, H.; Rose, H.; Slaytor, M.; Maekawa, K.; Bandi, C.; Noda, H. (June 2000). "Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches". Current Biology. 10 (13): 801–814. doi:10.1016/S0960-9822(00)00561-3. PMID 10898984.
  11. Grimaldi, D.; Engel, M.S. (2005). Evolution of the insects (1st ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 237. ISBN 978-0-521-82149-0.
  12. Klass, K.D.; Nalepa, C.; Lo, N. (2008). "Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana". Molecular Phylogenetics & Evolution. 46 (3): 809–817. doi:10.1016/j.ympev.2007.11.028. PMID 18226554.
  13. Lo, N.; Engel, M.S.; Cameron, S.; Nalepa, C.A.; Tokuda, G.; Grimaldi, D.; Kitade, O..; Krishna, K.; Klass, K.-D.; Maekawa, K.; Miura, T.; Thompson, G.J. (2007). "Comment. Save Isoptera: a comment on Inward et al.". Biology Letters. 3 (5): 562–563. doi:10.1098/rsbl.2007.0264. PMC 2391185. PMID 17698448.
  14. Costa, James (2006). The other insect societies. Harvard University Press. pp. 135–136. ISBN 978-0-674-02163-1.
  15. 15.0 15.1 Capinera, J.L. (2008). Encyclopedia of Entomology (2nd ed.). Dordrecht: Springer. pp. 3033–3037, 3754. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  16. Vrsanky, P.; Aristov, D. (2014). "Termites (Isoptera) from the Jurassic/Cretaceous boundary: Evidence for the longevity of their earliest genera". European Journal of Entomology. 111 (1): 137–141. doi:10.14411/eje.2014.014.
  17. Poinar, G.O. (2009). "Description of an early Cretaceous termite (Isoptera: Kalotermitidae) and its associated intestinal protozoa, with comments on their co-evolution". Parasites & Vectors. 2 (1–17): 12. doi:10.1186/1756-3305-2-12. PMC 2669471. PMID 19226475.
  18. Legendre, F.; Nel, A.; Svenson, G.J.; Robillard, T.; Pellens, R.; Grandcolas, P.; Escriva, H. (2015). "Phylogeny of Dictyoptera: Dating the Origin of Cockroaches, Praying Mantises and Termites with Molecular Data and Controlled Fossil Evidence". PLoS ONE. 10 (7): e0130127. Bibcode:2015PLoSO..1030127L. doi:10.1371/journal.pone.0130127. PMC 4511787. PMID 26200914.
  19. Weesner, F.M. (1960). "Evolution and Biology of the Termites". Annual Review of Entomology. 5 (1): 153–170. doi:10.1146/annurev.en.05.010160.001101.
  20. Tilyard, R.J. (1937). "Kansas Permian insects. Part XX the cockroaches, or order Blattaria". American Journal of Science. 34 (201): 169–202, 249–276. Bibcode:1937AmJS...34..169T. doi:10.2475/ajs.s5-34.201.169.
  21. Henry, M.S. (2013). Symbiosis: Associations of Invertebrates, Birds, Ruminants, and Other Biota. New York, New York: Elsevier. p. 59. ISBN 978-1-4832-7592-5.
  22. Krishna, K.; Grimaldi, D.A.; Krishna, V.; Engel, M.S. (2013). "Treatise on the Isoptera of the world" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1. 377 (7): 1–200. doi:10.1206/377.1.
  23. Bell, W.J.; Roth, L.M.; Nalepa, C.A. (2007). Cockroaches: ecology, behavior, and natural history. Baltimore, Md.: Johns Hopkins University Press. p. 161. ISBN 978-0-8018-8616-4.
  24. Thorne, Barbara L (1997). "Evolution of eusociality in termites" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 28 (5): 27–53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550. Archived from the original (PDF) on 2010-05-30.
  25. Harrison, Mark C.; Jongepier, Evelien; Robertson, Hugh M.; Arning, Nicolas; Bitard-Feildel, Tristan; Chao, Hsu; Childers, Christopher P.; Dinh, Huyen; Doddapaneni, Harshavardhan; Dugan, Shannon; Gowin, Johannes; Greiner, Carolin; Han, Yi; Hu, Haofu; Hughes, Daniel S. T.; Huylmans, Ann-Kathrin; Kemena, Carsten; Kremer, Lukas P. M.; Lee, Sandra L.; Lopez-Ezquerra, Alberto; Mallet, Ludovic; Monroy-Kuhn, Jose M.; Moser, Annabell; Murali, Shwetha C.; Muzny, Donna M.; Otani, Saria; Piulachs, Maria-Dolors; Poelchau, Monica; Qu, Jiaxin; Schaub, Florentine; Wada-Katsumata, Ayako; Worley, Kim C.; Xie, Qiaolin; Ylla, Guillem; Poulsen, Michael; Gibbs, Richard A.; Schal, Coby; Richards, Stephen; Belles, Xavier; Korb, Judith; Bornberg-Bauer, Erich (2018). "Hemimetabolous genomes reveal molecular basis of termite eusociality". Nature Ecology & Evolution. 2 (3): 557–566. doi:10.1038/s41559-017-0459-1. PMID 29403074.
  26. "Termites had first castes". Nature. 530 (7590): 256. 2016. Bibcode:2016Natur.530Q.256.. doi:10.1038/530256a.
  27. Terrapon, Nicolas; Li, Cai; Robertson, Hugh M.; Ji, Lu; Meng, Xuehong; Booth, Warren; Chen, Zhensheng; Childers, Christopher P.; Glastad, Karl M.; Gokhale, Kaustubh; และคณะ (2014). "Molecular traces of alternative social organization in a termite genome". Nature Communications. 5: 3636. Bibcode:2014NatCo...5E3636T. doi:10.1038/ncomms4636. PMID 24845553.
  28. Poulsen, Michael; Hu, Haofu; Li, Cai; Chen, Zhensheng; Xu, Luohao; Otani, Saria; Nygaard, Sanne; Nobre, Tania; Klaubauf, Sylvia; Schindler, Philipp M .; และคณะ (2014). "Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (40): 14500–14505. Bibcode:2014PNAS..11114500P. doi:10.1073/pnas.1319718111. PMC 4209977. PMID 25246537.
  29. 29.0 29.1 29.2 29.3 29.4 "Termite Biology and Ecology". Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch. United Nations Environment Programme. Archived from the original on 10 November 2014. สืบค้นเมื่อ 12 January 2015.
  30. Meyer, V.W.; Braack, L.E.O.; Biggs, H.C.; Ebersohn, C. (1999). "Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae)". African Entomology. 7 (1): 123–130.
  31. Sanderson, M.G. (1996). "Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database". Global Biogeochemical Cycles. 10 (4): 543–557. Bibcode:1996GBioC..10..543S. doi:10.1029/96GB01893.
  32. Heather, N.W. (1971). "The exotic drywood termite Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland". Australian Journal of Entomology. 10 (2): 134–141. doi:10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x.
  33. Claybourne, Anna (2013). A colony of ants, and other insect groups. Chicago, Ill.: Heinemann Library. p. 38. ISBN 978-1-4329-6487-0.
  34. 34.0 34.1 Engel, M.S.; Gross, M. (2008). "A giant termite from the Late Miocene of Styria, Austria (Isoptera)". Naturwissenschaften. 96 (2): 289–295. Bibcode:2009NW.....96..289E. doi:10.1007/s00114-008-0480-y. PMID 19052720.
  35. Heidecker, J.L.; Leuthold, R.H. (1984). "The organisation of collective foraging in the harvester termite Hodotermes mossambicus (Isoptera)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 14 (3): 195–202. doi:10.1007/BF00299619.
  36. 36.00 36.01 36.02 36.03 36.04 36.05 36.06 36.07 36.08 36.09 36.10 36.11 36.12 36.13 36.14 36.15 36.16 36.17 36.18 Bignell, D.E.; Roisin, Y.; Lo, N. (2010). Biology of Termites: a Modern Synthesis (1st ed.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-3977-4.
  37. 37.0 37.1 Machida, M.; Kitade, O.; Miura, T.; Matsumoto, T. (2001). "Nitrogen recycling through proctodeal trophallaxis in the Japanese damp-wood termite Hodotermopsis japonica (Isoptera, Termopsidae)". Insectes Sociaux. 48 (1): 52–56. doi:10.1007/PL00001745. ISSN 1420-9098.
  38. 38.0 38.1 38.2 38.3 38.4 38.5 "Termites". Australian Museum. Retrieved 8 January 2015.
  39. Busvine, J.R. (2013). Insects and Hygiene The biology and control of insect pests of medical and domestic importance (3rd ed.). Boston, MA: Springer US. p. 545. ISBN 978-1-4899-3198-6.
  40. Meek, S.P. (1934). Termite Control at an Ordnance Storage Depot. American Defense Preparedness Association. p. 159.
  41. 41.0 41.1 41.2 Horwood, M.A.; Eldridge, R.H. (2005). Termites in New South Wales Part 1. Termite biology (PDF) (Technical report). Forest Resources Research. ISSN 0155-7548. 96-38.
  42. Keller, L. (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45 (3): 235–246. doi:10.1007/s000400050084.
  43. Korb, J. (2008). "Termites, hemimetabolous diploid white ants?". Frontiers in Zoology. 5 (1): 15. doi:10.1186/1742-9994-5-15. PMC 2564920. PMID 18822181.
  44. Davis, P. "Termite Identification". Entomology at Western Australian Department of Agriculture. Archived from the original on 2009-06-12.
  45. Neoh, K.B.; Lee, C.Y. (2011). "Developmental stages and caste composition of a mature and incipient colony of the drywood termite, Cryptotermes dudleyi (Isoptera: Kalotermitidae)". Journal of Economic Entomology. 104 (2): 622–8. doi:10.1603/ec10346. PMID 21510214.
  46. "Native subterranean termites". University of Florida. สืบค้นเมื่อ 8 January 2015.
  47. Schneider, M.F. (1999). "Termite Life Cycle and Caste System". University of Freiburg. สืบค้นเมื่อ 8 January 2015.
  48. Simpson, S.J.; Sword, G.A.; Lo, N. (2011). "Polyphenism in Insects" (PDF). Current Biology. 21 (18): 738–749. doi:10.1016/j.cub.2011.06.006.
  49. 49.0 49.1 Tasaki E, Kobayashi K, Matsuura K, Iuchi Y (2017). "An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen". PLoS ONE. 12 (1): e0167412. Bibcode:2017PLoSO..1267412T. doi:10.1371/journal.pone.0167412. PMC 5226355. PMID 28076409.
  50. 50.0 50.1 Miller, D.M. (5 March 2010). "Subterranean Termite Biology and Behavior". Virginia Tech (Virginia State University). สืบค้นเมื่อ 8 January 2015.
  51. Gouge, D.H.; Smith, K.A.; Olson, C.; Baker, P. (2001). "Drywood Termites". Cooperative Extension, College of Agriculture & Life Sciences. University of Arizona. สืบค้นเมื่อ 16 September 2015.
  52. Kaib, M.; Hacker, M.; Brandl, R. (2001). "Egg-laying in monogynous and polygynous colonies of the termite Macrotermes michaelseni (Isoptera, Macrotermitidae)". Insectes Sociaux. 48 (3): 231–237. doi:10.1007/PL00001771.
  53. Gilbert, executive editors, G.A. Kerkut, L.I. (1985). Comprehensive insect physiology, biochemistry, and pharmacology (1st ed.). Oxford: Pergamon Press. p. 167. ISBN 978-0-08-026850-7.
  54. Keller, L. (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45 (3): 235–246. doi:10.1007/s000400050084.
  55. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Michael2
  56. Wyatt, T.D. (2003). Pheromones and animal behaviour: communication by smell and taste (Repr. with corrections 2004. ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 119. ISBN 978-0-521-48526-5.
  57. Morrow, E.H. (2004). "How the sperm lost its tail: the evolution of aflagellate sperm". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 79 (4): 795–814. doi:10.1017/S1464793104006451. PMID 15682871.
  58. "Supplementary reproductive". University of Hawaii. Archived from the original on 30 October 2014. สืบค้นเมื่อ 16 September 2015.
  59. Yashiro, T.; Matsuura, K. (2014). "Termite queens close the sperm gates of eggs to switch from sexual to asexual reproduction". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (48): 17212–17217. Bibcode:2014PNAS..11117212Y. doi:10.1073/pnas.1412481111. PMC 4260566. PMID 25404335.
  60. Matsuura, K.; Vargo, E.L.; Kawatsu, K.; Labadie, P. E.; Nakano, H.; Yashiro, T.; Tsuji, K. (2009). "Queen Succession Through Asexual Reproduction in Termites". Science. 323 (5922): 1687–1687. Bibcode:2009Sci...323.1687M. doi:10.1126/science.1169702. PMID 19325106.
  61. Fougeyrollas R, Dolejšová K, Sillam-Dussès D, Roy V, Poteaux C, Hanus R, Roisin Y (June 2015). "Asexual queen succession in the higher termite Embiratermes neotenicus". Proc. Biol. Sci. 282 (1809): 20150260. doi:10.1098/rspb.2015.0260. PMC 4590441. PMID 26019158.
  62. Freymann, B.P.; Buitenwerf, R.; Desouza, O.; Olff (2008). "The importance of termites (Isoptera) for the recycling of herbivore dung in tropical ecosystems: a review". European Journal of Entomology. 105 (2): 165–173. doi:10.14411/eje.2008.025.
  63. de Souza, O.F.; Brown, V.K. (2009). "Effects of habitat fragmentation on Amazonian termite communities". Journal of Tropical Ecology. 10 (2): 197–206. doi:10.1017/S0266467400007847.
  64. Tokuda, G.; Watanabe, H.; Matsumoto, T.; Noda, H. (1997). "Cellulose digestion in the wood-eating higher termite, Nasutitermes takasagoensis (Shiraki): distribution of cellulases and properties of endo-beta-1,4-glucanase". Zoological Science. 14 (1): 83–93. doi:10.2108/zsj.14.83. PMID 9200983.
  65. Ritter, Michael (2006). The Physical Environment: an Introduction to Physical Geography. University of Wisconsin. p. 450. Archived from the original on 18 May 2007.
  66. Ikeda-Ohtsubo, W.; Brune, A. (2009). "Cospeciation of termite gut flagellates and their bacterial endosymbionts: Trichonympha species and Candidatus Endomicrobium trichonymphae". Molecular Ecology. 18 (2): 332–342. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.04029.x. PMID 19192183.
  67. Slaytor, M. (1992). "Cellulose digestion in termites and cockroaches: What role do symbionts play?". Comparative Biochemistry and Physiology B. 103 (4): 775–784. doi:10.1016/0305-0491(92)90194-V.
  68. Watanabe, H..; Noda, H.; Tokuda, G.; Lo, N. (1998). "A cellulase gene of termite origin". Nature. 394 (6691): 330–331. Bibcode:1998Natur.394..330W. doi:10.1038/28527. PMID 9690469.
  69. Tokuda, G.; Watanabe, H. (2007). "Hidden cellulases in termites: revision of an old hypothesis". Biology Letters. 3 (3): 336–339. doi:10.1098/rsbl.2007.0073. PMC 2464699. PMID 17374589.
  70. Li, Z.-Q.; Liu, B.-R.; Zeng, W.-H.; Xiao, W.-L.; Li, Q.-J.; Zhong, J.-H. (2013). "Character of Cellulase Activity in the Guts of Flagellate-Free Termites with Different Feeding Habits". Journal of Insect Science. 13 (37): 1–8. doi:10.1673/031.013.3701. PMC 3738099. PMID 23895662.
  71. Dietrich, C.; Kohler, T.; Brune, A. (2014). "The Cockroach origin of the termite gut microbiota: patterns in bacterial community structure reflect major evolutionary events". Applied and Environmental Microbiology. 80 (7): 2261–2269. doi:10.1128/AEM.04206-13. PMC 3993134. PMID 24487532.
  72. Allen, C.T.; Foster, D.E.; Ueckert, D.N. (1980). "Seasonal Food Habits of a Desert Termite, Gnathamitermes tubiformans, in West Texas". Environmental Entomology. 9 (4): 461–466. doi:10.1093/ee/9.4.461.
  73. McMahan, E.A. (1966). "Studies of Termite Wood-feeding Preferences" (PDF). Hawaiian Entomological Society. 19 (2): 239–250. ISSN 0073-134X.
  74. Aanen, D.K.; Eggleton, P.; Rouland-Lefevre, C.; Guldberg-Froslev, T.; Rosendahl, S.; Boomsma, J.J. (2002). "The evolution of fungus-growing termites and their mutualistic fungal symbionts". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (23): 14887–14892. Bibcode:2002PNAS...9914887A. doi:10.1073/pnas.222313099. JSTOR 3073687. PMC 137514.
  75. Mueller, U.G.; Gerardo, N. (2002). "Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (24): 15247–15249. Bibcode:2002PNAS...9915247M. doi:10.1073/pnas.242594799. PMC 137700. PMID 12438688.
  76. Roberts, E.M.; Todd, C.N.; Aanen, D.K.; Nobre, T.; Hilbert-Wolf, H.L.; O'Connor, P.M.; Tapanila, L.; Mtelela, C.; Stevens, N.J. (2016). "Oligocene termite nests with in situ fungus gardens from the Rukwa Rift Basin, Tanzania, support a paleogene African origin for insect agriculture". PLoS ONE. 11 (6): e0156847. Bibcode:2016PLoSO..1156847R. doi:10.1371/journal.pone.0156847. PMC 4917219. PMID 27333288.
  77. Radek, R. (1999). "Flagellates, bacteria, and fungi associated with termites: diversity and function in nutrition – a review" (PDF). Ecotropica. 5: 183–196.
  78. Breznak, J.A.; Brune, A. (1993). "Role of microorganisms in the digestion of lignocellulose by termites". Annual Review of Entomology. 39 (1): 453–487. doi:10.1146/annurev.en.39.010194.002321.
  79. Kok, O.B.; Hewitt, P.H. (1990). "Bird and mammal predators of the harvester termite Hodotermes mossambicus (Hagen) in semi-arid regions of South Africa". South African Journal of Science. 86 (1): 34–37. ISSN 0038-2353.
  80. 80.0 80.1 80.2 80.3 Hölldobler, B.; Wilson, E.O. (1990). The Ants. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. pp. 559–566. ISBN 978-0-674-04075-5.
  81. 81.0 81.1 Culliney, T.W.; Grace, J.K. (2000). "Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to Coptotermes formosanus". Bulletin of Entomological Research. 90 (1): 9–21. doi:10.1017/S0007485300000663. PMID 10948359.
  82. Dean, W.R.J.; Milton, S.J. (1995). "Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa". African Journal of Ecology. 33 (1): 1–13. doi:10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x.
  83. Wade, W.W. (2002). Ecology of Desert Systems. Burlington: Elsevier. p. 216. ISBN 978-0-08-050499-5.
  84. Reagan, D.P.; Waide, R.B. (1996). The food web of a tropical rain forest. Chicago: University of Chicago Press. p. 294. ISBN 978-0-226-70599-6.
  85. Bardgett, R.D.; Herrick, J.E.; Six, J.; Jones, T.H.; Strong, D.R.; van der Putten, W.H. (2013). Soil ecology and ecosystem services (1st ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 178. ISBN 978-0-19-968816-6.
  86. Choe, J.C.; Crespi, B.J. (1997). The evolution of social behavior in insects and arachnids (1st ed.). Cambridge: Cambridge university press. p. 76. ISBN 978-0-521-58977-2.
  87. Abe, Y.; Bignell, D.E.; Higashi, T. (2014). Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer. pp. 124–149. doi:10.1007/978-94-017-3223-9. ISBN 978-94-017-3223-9.
  88. Wilson, D.S.; Clark, A.B. (1977). "Above ground defence in the harvester termite, Hodotermes mossambicus". Journal of the Entomological Society of South Africa. 40: 271–282.
  89. Lavelle, P.; Spain, A.V. (2001). Soil ecology (2nd ed.). Dordrecht: Kluwer Academic. p. 316. ISBN 978-0-306-48162-8.
  90. d'Errico, F.; Backwell, L. (2009). "Assessing the function of early hominin bone tools" (PDF). Journal of Archaeological Science. 36 (8): 1764–1773. doi:10.1016/j.jas.2009.04.005.
  91. Lepage, M.G. (1981). "Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya)". Insectes Sociaux (in Spanish). 28 (3): 247–262. doi:10.1007/BF02223627.
  92. Levieux, J. (1966). "Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)". Insectes Sociaux (in French). 13 (2): 117–126. doi:10.1007/BF02223567.
  93. Longhurst, C.; Baker, R.; Howse, P.E. (1979). "Chemical crypsis in predatory ants". Experientia. 35 (7): 870–872. doi:10.1007/BF01955119.
  94. Mill, A.E. (1983). "Observations on Brazilian termite alate swarms and some structures used in the dispersal of reproductives (Isoptera: Termitidae)". Journal of Natural History. 17 (3): 309–320. doi:10.1080/00222938300770231.
  95. 95.0 95.1 95.2 95.3 Schmid-Hempel, P. (1998). Parasites in Social Insects. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2.
  96. Wilson, E.O. (1971). The Insect Societies. 76 (5th ed.). Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. p. 398. ISBN 978-0-674-45495-8.
  97. Weiser, J.; Hrdy, I. (2009). "Pyemotes – mites as parasites of termites". Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 51 (1–4): 94–97. doi:10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x.
  98. Chouvenc, T.; Efstathion, C.A.; Elliott, M.L.; Su, N.Y. (2012). "Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites". Die Naturwissenschaften. 99 (11): 949–58. Bibcode:2012NW.....99..949C. doi:10.1007/s00114-012-0977-2. PMID 23086391.
  99. Chouvenc, T.; Mullins, A.J.; Efstathion, C.A.; Su, N.-Y. (2013). "Virus-like symptoms in a termite (Isoptera: Kalotermitidae) field colony". Florida Entomologist. 96 (4): 1612–1614. doi:10.1653/024.096.0450.
  100. Al Fazairy, A.A.; Hassan, F.A. (2011). "Infection of Termites by Spodoptera littoralis Nuclear Polyhedrosis Virus". International Journal of Tropical Insect Science. 9 (01): 37–39. doi:10.1017/S1742758400009991.
  101. Traniello, J.F.A.; Leuthold, R.H. (2000). Behavior and Ecology of Foraging in Termites. Springer Netherlands. pp. 141–168. doi:10.1007/978-94-017-3223-9_7. ISBN 978-94-017-3223-9.
  102. Reinhard, J.; Kaib, M. (2001). "Trail communication during foraging and recruitment in the subterranean termite Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)". Journal of Insect Behavior. 14 (2): 157–171. doi:10.1023/A:1007881510237.
  103. Costa-Leonardo, A.M. (2006). "Morphology of the sternal gland in workers of Coptotermes gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae)". Micron. 37 (6): 551–556. doi:10.1016/j.micron.2005.12.006. PMID 16458523.
  104. Traniello, J.F.; Busher, C. (1985). "Chemical regulation of polyethism during foraging in the neotropical termite Nasutitermes costalis". Journal of Chemical Ecology. 11 (3): 319–32. doi:10.1007/BF01411418. PMID 24309963.
  105. Jost, C.; Haifig, I.; de Camargo-Dietrich, C.R.R.; Costa-Leonardo, A.M. (2012). "A comparative tunnelling network approach to assess interspecific competition effects in termites". Insectes Sociaux. 59 (3): 369–379. doi:10.1007/s00040-012-0229-7.
  106. Polizzi, J.M.; Forschler, B.T. (1998). "Intra- and interspecific agonism in Reticulitermes flavipes (Kollar) and R. virginicus (Banks) and effects of arena and group size in laboratory assays". Insectes Sociaux. 45 (1): 43–49. doi:10.1007/s000400050067.
  107. Darlington, J.P.E.C. (1982). "The underground passages and storage pits used in foraging by a nest of the termite Macrotermes michaelseni in Kajiado, Kenya". Journal of Zoology. 198 (2): 237–247. doi:10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x.
  108. Cornelius, M.L.; Osbrink, W.L. (2010). "Effect of soil type and moisture availability on the foraging behavior of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae)". Journal of Economic Entomology. 103 (3): 799–807. doi:10.1603/EC09250. PMID 20568626.
  109. Toledo Lima, J.; Costa-Leonardo, A.M. (2012). "Subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae): Exploitation of equivalent food resources with different forms of placement". Insect Science. 19 (3): 412–418. doi:10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x.
  110. Jmhasly, P.; Leuthold, R.H. (1999). "Intraspecific colony recognition in the termites Macrotermes subhyalinus and Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae)". Insectes Sociaux. 46 (2): 164–170. doi:10.1007/s000400050128.
  111. Korb, J.; Weil, T.; Hoffmann, K.; Foster, K.R.; Rehli, M. (2009). "A gene necessary for reproductive suppression in termites". Science. 324 (5928): 758. Bibcode:2009Sci...324..758K. doi:10.1126/science.1170660. PMID 19423819.
  112. Mathew, T.T.G.; Reis, R.; DeSouza, O.; Ribeiro, S.P. (2005). "Predation and interference competition between ants (Hymenoptera: Formicidae) and arboreal termites (Isoptera: Termitidae)" (PDF). Sociobiology. 46 (2): 409–419.
  113. 113.0 113.1 113.2 Costa-Leonardo, A.M.; Haifig, I. (2010). "Pheromones and exocrine glands in Isoptera". Vitamins and Hormones. 83: 521–549. doi:10.1016/S0083-6729(10)83021-3. PMID 20831960.
  114. 114.0 114.1 114.2 114.3 114.4 114.5 114.6 114.7 Costa-Leonardo, A.M.; Haifig, I. (2013). Termite communication during different behavioral activities in Biocommunication of Animals. Springer Netherlands. pp. 161–190. doi:10.1007/978-94-007-7414-8_10. ISBN 978-94-007-7413-1.
  115. 115.0 115.1 115.2 115.3 115.4 Krishna, K. "Termite". Encyclopædia Britannica. สืบค้นเมื่อ 11 September 2015.
  116. Evans, T.A.; Inta, R.; Lai, J.C.S.; Lenz, M. (2007). "Foraging vibration signals attract foragers and identify food size in the drywood termite, Cryptotermes secundus". Insectes Sociaux. 54 (4): 374–382. doi:10.1007/s00040-007-0958-1.
  117. Costa-Leonardo, A.M.; Casarin, F.E.; Lima, J.T. (2009). "Chemical communication in isoptera". Neotropical Entomology. 38 (1): 1–6. doi:10.1590/S1519-566X2009000100001. PMID 19347093.
  118. Richard, F.-J.; Hunt, J.H. (2013). "Intracolony chemical communication in social insects" (PDF). Insectes Sociaux. 60 (3): 275–291. doi:10.1007/s00040-013-0306-6.
  119. Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, J.P.; Bagnères, A.G. (2006). "Cuticular hydrocarbon composition reflects genetic relationship among colonies of the introduced termite Reticulitermes santonensis Feytaud". Journal of Chemical Ecology. 32 (5): 1027–1042. doi:10.1007/s10886-006-9043-x. PMID 16739021.
  120. Rosengaus, R.B.; Traniello, J.F.A.; Chen, T.; Brown, J.J.; Karp, R.D. (1999). "Immunity in a social insect". Naturwissenschaften. 86 (12): 588–591. Bibcode:1999NW.....86..588R. doi:10.1007/s001140050679.
  121. Wilson, D.S. (1977). "Above ground predator defense in the harvester termite, Hodotermes mossambicus (Hagen)". Journal of the Entomological Society of Southern Africa. 40: 271–282.
  122. Belbin, R.M. (2013). The Coming Shape of Organization. New York: Routledge. p. 27. ISBN 978-1-136-01553-3.
  123. 123.0 123.1 Wilson, E.O. (2014). A window on eternity: a biologist's walk through Gorongosa National Park (First ed.). Simon & Schuster. pp. 85, 90. ISBN 978-1-4767-4741-5.
  124. Miura, T.; Matsumoto, T. (2000). "Soldier morphogenesis in a nasute termite: discovery of a disc-like structure forming a soldier nasus". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 267 (1449): 1185–1189. doi:10.1098/rspb.2000.1127. PMC 1690655. PMID 10902684.
  125. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press, p. 26, ISBN 978-0-313-33922-6
  126. Bordereau, C.; Robert, A.; Van Tuyen, V.; Peppuy, A. (1997). "Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in Globitermes sulphureus Haviland soldiers (Isoptera)". Insectes Sociaux. 44 (3): 289–297. doi:10.1007/s000400050049.
  127. Sobotnik, J.; Bourguignon, T.; Hanus, R.; Demianova, Z.; Pytelkova, J.; Mares, M.; Foltynova, P.; Preisler, J.; Cvacka, J.; Krasulova, J.; Roisin, Y. (2012). "Explosive backpacks in old termite workers". Science. 337 (6093): 436–436. Bibcode:2012Sci...337..436S. doi:10.1126/science.1219129. PMID 22837520.
  128. ŠobotnÍk, J.; Bourguignon, T.; Hanus, R.; Weyda, F.; Roisin, Y. (2010). "Structure and function of defensive glands in soldiers of Glossotermes oculatus (Isoptera: Serritermitidae)". Biological Journal of the Linnean Society. 99 (4): 839–848. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01392.x.
  129. Ulyshen, M.D.; Shelton, T.G. (2011). "Evidence of cue synergism in termite corpse response behavior". Naturwissenschaften. 99 (2): 89–93. Bibcode:2012NW.....99...89U. doi:10.1007/s00114-011-0871-3. PMID 22167071.
  130. Su, N.Y. (2005). "Response of the Formosan subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae) to baits or nonrepellent termiticides in extended foraging arenas". Journal of Economic Entomology. 98 (6): 2143–2152. doi:10.1603/0022-0493-98.6.2143. PMID 16539144.
  131. Sun, Q.; Haynes, K.F.; Zhou, X. (2013). "Differential undertaking response of a lower termite to congeneric and conspecific corpses". Scientific Reports. 3: 1–8. Bibcode:2013NatSR...3E1650S. doi:10.1038/srep01650. PMC 3629736. PMID 23598990.
  132. Neoh, K.-B.; Yeap, B.-K.; Tsunoda, K.; Yoshimura, T.; Lee, C.Y.; Korb, J. (2012). "Do termites avoid carcasses? behavioral responses depend on the nature of the carcasses". PLoS ONE. 7 (4): e36375. Bibcode:2012PLoSO...736375N. doi:10.1371/journal.pone.0036375. PMC 3338677. PMID 22558452.
  133. Matsuura, K. (2006). "Termite-egg mimicry by a sclerotium-forming fungus". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1591): 1203–1209. doi:10.1098/rspb.2005.3434. PMC 1560272. PMID 16720392.
  134. Howard, R.W.; McDaniel, C.A.; Blomquist, G.J. (1980). "Chemical mimicry as an integrating mechanism: cuticular hydrocarbons of a termitophile and its host". Science. 210 (4468): 431–433. Bibcode:1980Sci...210..431H. doi:10.1126/science.210.4468.431. PMID 17837424.
  135. Forbes, H.O. (1878). "Termites Kept in Captivity by Ants". Nature. 19 (471): 4–5. Bibcode:1878Natur..19....4F. doi:10.1038/019004b0. (ต้องรับบริการ)
  136. Darlington, J. (1985). "Attacks by doryline ants and termite nest defences (Hymenoptera; Formicidae; Isoptera; Termitidae)". Sociobiology. 11: 189–200.
  137. Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC (2005). "Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)". Journal of Insect Behavior. 18 (1): 1–17. doi:10.1007/s10905-005-9343-y.
  138. Santos, P.P.; Vasconcellos, A.; Jahyny, B.; Delabie, J.H.C. (2010). "Ant fauna (Hymenoptera, Formicidae) associated to arboreal nests of Nasutitermes spp: (Isoptera, Termitidae) in a cacao plantation in southeastern Bahia, Brazil". Revista Brasileira de Entomologia. 54 (3): 450–454. doi:10.1590/S0085-56262010000300016.
  139. Jaffe, K.; Ramos, C.; Issa, S. (1995). "Trophic Interactions Between Ants and Termites that Share Common Nests". Annals of the Entomological Society of America. 88 (3): 328–333. doi:10.1093/aesa/88.3.328.
  140. Trager, J.C. (1991). "A Revision of the fire ants, Solenopsis geminata group (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae)". Journal of the New York Entomological Society. 99 (2): 141–198. doi:10.5281/zenodo.24912. JSTOR 25009890.
  141. 141.0 141.1 Cingel, N.A. van der (2001). An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. Rotterdam: Balkema. p. 224. ISBN 978-90-5410-486-5.
  142. McHatton, R. (2011). "Orchid Pollination: exploring a fascinating world" (PDF). The American Orchid Society. p. 344. สืบค้นเมื่อ 5 September 2015.
  143. Cowie, R. (2014). Journey to a Waterfall a biologist in Africa. Raleigh, North Carolina: Lulu Press. p. 169. ISBN 978-1-304-66939-1.
  144. Tan, K.H. (2009). Environmental Soil Science (3rd ed.). Boca Raton, Florida: CRC Press. pp. 105–106. ISBN 978-1-4398-9501-6.
  145. 145.0 145.1 145.2 Noirot, C.; Darlington, J.P.E.C. (2000). Termite Nests: Architecture, Regulation and Defence in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer. pp. 121–139. doi:10.1007/978-94-017-3223-9_6. ISBN 978-94-017-3223-9.
  146. Eggleton, P.; Bignell, D.E.; Sands, W.A.; Mawdsley, N. A.; Lawton, J. H.; Wood, T.G.; Bignell, N.C. (1996). "The Diversity, Abundance and Biomass of Termites under Differing Levels of Disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve, Southern Cameroon". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 351 (1335): 51–68. doi:10.1098/rstb.1996.0004.
  147. Vane, C.H.; Kim, A.W.; Moss-Hayes, V.; Snape, C.E.; Diaz, M.C.; Khan, N.S.; Engelhart, S.E.; Horton, B.P. (2013). "Degradation of mangrove tissues by arboreal termites (Nasutitermes acajutlae) and their role in the mangrove C cycle (Puerto Rico): Chemical characterization and organic matter provenance using bulk δ13C, C/N, alkaline CuO oxidation-GC/MS, and solid-state" (PDF). Geochemistry, Geophysics, Geosystems. 14 (8): 3176–3191. Bibcode:2013GGG....14.3176V. doi:10.1002/ggge.20194.
  148. Perna, A.; Jost, C.; Couturier, E.; Valverde, S.; Douady, S.; Theraulaz, G. (2008). "The structure of gallery networks in the nests of termite Cubitermes spp. revealed by X-ray tomography". Die Naturwissenschaften. 95 (9): 877–884. Bibcode:2008NW.....95..877P. doi:10.1007/s00114-008-0388-6. PMID 18493731.
  149. Glenday, Craig (2014). Guinness World Records 2014. p. 33. ISBN 978-1-908843-15-9.
  150. Jacklyn, P. (1991). "Evidence for Adaptive Variation in the Orientation of Amitermes (Isoptera, Termitinae) Mounds From Northern Australia". Australian Journal of Zoology. 39 (5): 569. doi:10.1071/ZO9910569.
  151. Jacklyn, P.M.; Munro, U. (2002). "Evidence for the use of magnetic cues in mound construction by the termite Amitermes meridionalis (Isoptera : Termitinae)". Australian Journal of Zoology. 50 (4): 357. doi:10.1071/ZO01061.
  152. Grigg, G.C. (1973). "Some Consequences of the Shape and Orientation of 'magnetic' Termite Mounds". Australian Journal of Zoology. 21 (2): 231–237. doi:10.1071/ZO9730231.
  153. 153.0 153.1 153.2 Su, N.Y.; Scheffrahn, R.H. (2000). Termites as Pests of Buildings in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer Netherlands. pp. 437–453. doi:10.1007/978-94-017-3223-9_20. ISBN 978-94-017-3223-9.
  154. "Termites". Victorian Building Authority. Government of Victoria. 2014. สืบค้นเมื่อ 20 September 2015.
  155. Grace, J.K.; Cutten, G.M.; Scheffrahn, R.H.; McEkevan, D.K. (1991). "First infestation by Incisitermes minor of a Canadian building (Isoptera: Kalotermitidae)". Sociobiology. 18: 299–304.
  156. 156.0 156.1 Sands, W.A. (1973). "Termites as Pests of Tropical Food Crops". Tropical Pest Management. 19 (2): 167–177. doi:10.1080/09670877309412751.
  157. Figueirêdo, R.E.C.R.; Vasconcellos, A.; Policarpo, I.S.; Alves, R.R.N. (2015). "Edible and medicinal termites: a global overview". Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 11 (1): 1–17. doi:10.1186/s13002-015-0016-4. PMC 4427943. PMID 25925503.
  158. 158.0 158.1 158.2 158.3 Nyakupfuka, A. (2013). Global Delicacies: Discover Missing Links from Ancient Hawaiian Teachings to Clean the Plaque of your Soul and Reach Your Higher Self. Bloomington, Indiana: BalboaPress. pp. 40–41. ISBN 978-1-4525-6791-4.
  159. Bodenheimer, F.S. (1951). Insects as Human Food: A Chapter of the Ecology of Man. Netherlands: Springer. pp. 331–350. ISBN 978-94-017-6159-8.
  160. Katayama, N.; Ishikawa, Y.; Takaoki, M.; Yamashita, M.; Nakayama, S.; Kiguchi, K.; Kok, R.; Wada, H.; Mitsuhashi, J. (2008). "Entomophagy: A key to space agriculture" (PDF). Advances in Space Research. 41 (5): 701–705. Bibcode:2008AdSpR..41..701S. doi:10.1016/j.asr.2007.01.027.
  161. Mitchell, J.D. (2002). "Termites as pests of crops, forestry, rangeland and structures in Southern Africa and their control". Sociobiology. 40 (1): 47–69. ISSN 0361-6525.