ปลวก
ปลวก ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: Early Cretaceous–Recent | |
---|---|
ปลวกใต้ดิน Formosan (Coptotermes formosanus) ปลวกทหาร (หัวแดง) ปลวกงาน (หัวขาว) | |
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ | |
อาณาจักร: | Animalia |
ไฟลัม: | Arthropoda |
ชั้น: | Insecta |
อันดับใหญ่: | Dictyoptera |
อันดับ: | Blattodea |
อันดับฐาน: | Isoptera Brullé, 1832 |
วงศ์ | |
† Cratomastotermitidae[1] |
ปลวกเป็นแมลงสังคมชั้นสูง (eusocial insect) ที่ถูกจัดลำดับอนุกรมวิธานอยู่ในอันดับฐาน Isoptera หรือวงศ์ Terimitoidae ซึ่งอยู่ภายใต้อันดับแมลงสาบ Blattodea ปลวกเคยถูกจัดลำดับในอันดับแยกจากแมลงสาบแต่จากการศึกษาทางวงศ์วานวิวัฒนาการล่าสุดพบว่าปลวกวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกับแมลงสาบในยุคจูแรสสิกหรือไทรแอสซิก อย่างไรก็ตามปลวกตัวแรกอาจจะกำเนิดในยุคเพอร์เมียนหรือแม้กระทั่งยุคคาร์บอนิเฟอรัส ประมาณ 3106 สปีชีส์ได้ถูกศึกษาแล้วยังคงเหลืออีกประมาณไม่กี่ร้อยสปีชีส์ที่ยังไม่ได้รับการศึกษา
ปลวกมีการแบ่งวรรณะในลักษณะเดียวกับมดและผึ้งและตัวต่อบางชนิด โดยมีปลวกงานและปลวกทหารซึ่งมีทั้งตัวผู้และตัวเมียที่เป็นหมัน และ ราชาและราชินีปลวกซึ่งสามารถสืบพันธ์ได้ ในแต่ละรังจะมีราชินีปลวกหนึ่งตัวหรือมากกว่าและมีราชาปลวกหลายตัว ปลวกกินอาหารจากซากพืชและเซลลูโลสจากไม้, เศษใบไม้, ดิน หรือ มูลสัตว์ ปลวกนับว่าเป็นผู้บริโภคซากพืชซากสัตว์ที่สำคัญโดยเฉพาะในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน การย่อยสลายไม้และซากพืชของปลวกนั้นมีความสำคัญต่อระบบนิเวศน์อย่างมาก
ปลวกจัดว่าเป็นแมลงกลุ่มที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดในโลกกลุ่มหนึ่งเพราะว่ากระจายอยู่ทุกพื้นดินในโลกยกเว้นแอนตาร์กติกา รังของมันมีขนาดตั้งแต่ไม่กี่ร้อยตัวจนถึงกลุ่มขนาดยักษ์ที่มีสมาชิกหลายล้านตัวเลยทีเดียว ราชินีปลวกมีอายุขัยยาวนานที่สุดในแมลงทุกชนิด บางตัวอยู่ได้ถึง 30-50 ปี ปลวกแต่ละตัวจะมีการเปลี่ยนสัณฐาน (metamorphosis) แบบไม่สมบูรณ์ โดยเริ่มจากไข่ไปยังตัวอ่อนและตัวเต็มวัย รังของปลวกสามารถถูกเรียกว่าเป็นระบบมีชีวิตพิเศษ (superorganism) เพราะว่าในรังของปลวกนั้นมีระบบจัดการบริหารตัวเองและแบ่งหน้าที่เหมือนอวัยวะต่างๆ ทำงานร่วมกันเพื่อชีวิตที่ดำรงอยู่เป็นหนึ่งเดียว [3]
ในบางวัฒนธรรมปลวกถูกบริโภคเป็นอาหารและยารักษาโรค ปลวกหลายร้อยชนิดเป็นสัตว์รังควาน สร้างความเสียหายให้กับสิ่งปลูกสร้างพืชไร่และสวน บางสปีชีส์เช่น ปลวกไม้แห้งอินเดียตะวันตก (Cryptotermes brevis) เป็นชนิดพันธุ์รุกราน (invasive species) อีกด้วย
ชื่อ
แก้ชื่ออันดับฐาน Isoptera มาจากภาษากรีก iso (เท่ากัน) และ ptera (มีปีก) ซึ่งมาจากขนาดที่เท่ากันของปีกหน้าและปีกหลัง[4] ส่วนคำภาษาอังกฤษ termite มาจากภาษาละติน termes (หนอนไม้, มดขาว) [5][6]
อนุกรมวิธาน
แก้ปลวกเคยถูกจัดอยู่ในอันดับ Isoptera โดยเป็นอันดับของปลวกอย่างเดียว ในปีค.ศ.1934 มีการเสนอว่าปลวกนั้นมีความใกล้เคียงกับพวกแมลงสาบกินไม้ (สกุล Cryptocercus) โดยดูจากการที่พวกมันต่างมีโปรตัวซัวย่อยไม้ในท้อง[7] ในปีค.ศ.1960 มีหลักฐานเพิ่มเติมสนับสนุนสมมิตฐานนี้โดยดูจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ใกล้เคียงกันของตัวอ่อนปลวกและแมลงสาบกินไม้[8] ในปีค.ศ.2008 ผลการศึกษาดีเอ็นเอสนับสนุนว่าปลวกมีความใกล้ชิดกับอันดับแมลงสาบ Blattodea[9][10] โดยแมลงสาบกินไม้ Cryptocercus มีความใกล้เคียงทางพันธุกรรมกับปลวกมากที่สุด[11][12] พวกมันมีความคล้ายคลึงกันทั้งทางสัณฐานและพฤติกรรมทางสังคม อาทิเช่น ในขณะแมลงสาบส่วนใหญ่จะไม่มีลักษณะทางสังคมแต่แมลงสาบกินไม้มีพฤติกรรมเลี้ยงดูตัวอ่อน, แลกเปลี่ยนสารเคมี และ ทำความสะอาดให้กัน[13] ด้วยเหตุนี้จึงสันนิฐานว่าปลวกวิวัฒนาการมาจากแมลงสาบกินไม้[14] นักวิจัยบางกลุ่มได้เสนอให้จัดปลวกอยู่ในวงศ์ใหญ่ Termitoidae ภายใต้อันดับแมลงสาบอีกที เพื่อที่จะได้แบ่งแยกปลวกภายใต้วงศ์นี้[15] นอกจากนี้ปลวกยังได้ถูกยอมรับมานานแล้วให้อยู่ในอันดับใหญ่ Dictyoptera ซึ่งประกอบด้วยแมลงสาบและตั๊กแตนตำข้าวเนื่องจากความใกล้เคียงของพวกมัน[16][17]
ฟอสซิลปลวกที่เก่าแก่ที่สุดนั้นมาจากยุกครีเตเชียสช่วงต้น แต่จากการที่ฟอสซิลปลวกที่พบในยุคนี้มีความหลากหลายมากและหลักฐานของภาวะการพึ่งพาอาศัยกันของจุลชีพและพวกมัน ทำให้คาดว่าปลวกน่าจะกำเนิดมาก่อนหน้านี้ในยุคจูแรสสิกหรือไทรแอสซิก หลักฐานอื่นที่ชี้ว่าปลวกกำเนิดในยุกจุแรสสิกมาจากสมมุติฐานของสิ่งมีชีวิตที่สูญพันธ์ไปในยุคจุแรสสิกที่เรียกว่า Fruitafossor นั้นน่าจะกินปลวก เนื่องด้วยมันมีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินปลวกในยุคปัจจุบัน [23] รังปลวกที่เก่าแก่ที่สุดที่ค้นพบนั้นมาจากยุกครีเตเชียสตอนบนในเทกซัสตะวันตกซึ่งเป็นที่ที่ค้นพบมูลปลวกที่เก่าแก่ที่สุดอีก[18][19][20] อย่างไรก็ตามยังมีแนวคิดที่ว่าปลวกกำเนิดมาก่อนยุคครีเตเชียส ตัวอย่างเช่น นักวิทยศาสตร์กล่าวว่าปลวกวงศ์ Mastotermitidae นั้นน่าจะมีมาตั้งแต่ 251 ล้านปีก่อน ในยุคเพอร์เมียน[21] และฟอสซิลปีกที่ค้นพบในชั้นหินเพอร์เมียนนั้นยังมีความใกล้เคียงกับปีกของพวก Mastotermes ที่ยังมีชีวิตอยู่[22] ทำให้เชื่อว่ามีความเป็นไปได้ที่ปลวกกลุ่มแรกกำเนิดในยุกคาร์บอนิเฟอรัส[23] นักวิทยาศาสตร์อีกกลุ่มกลับคิดว่าแมลงในยุคไทรแอสสิกและก่อนหน้าที่ถูกจัดว่าเป็นปลวกจริงๆแล้วไม่ได้มีความเกี่ยวข้องกับปลวกและควรอยุ่คนละอันดับกับ Isoptera[24]
ปลวกยักษ์เขตเหนือ (Mastotermes darwiniensis) มีลักษณะคล้ายแมลงสาบซึ่งไม่พบในปลวกชนิดอื่น อาทิเช่น การวางไข่เป็นแพ และ การมีกลับทวาร (anal lobe)ที่ปีก[25] ในภาษาอังกฤษปลวกบางครั้งถูกเรียกว่ามดขาว (white ant) เนื่องจากมีลักษณะคล้ายมด และมีพฤติกรรมเป็นสัตว์สังคม แต่ลักษณะเหมือนที่ว่านั้นมาจากวิวัฒนาการแบบเบนเข้า (convergent evolution)[26][27] โดยปลวกเป็นแมลงสังคมจำพวกแรกที่วิวัฒนาการระบบการแบ่งวรรณะมามากกวาา100ล้านปี ก่อนที่พวกมดจะวิวัฒนาการพฤติกรรมนี้ในภายหลัง[28] จีโนมของปลวกนั้นมีขนาดใหญ่เทียบกับแมลงชนิดอื่น ปลวกสปีชีส์แรกที่ถูกลำดับดีเอ็นเอ Zootermopsis nevadensis มีจีโนมขนาด 500Mb[29] ในขณะที่อีกสองสปีชีส์ที่ถูกลำดับดีเอ็นเอภายหลัง Macrotermes natalensis and Cryptotermes secundus มีจีโนมขนาดใหญ่กว่ามากประมาณ 1.3Gb[30]
การกระจายและความหลากหลาย
แก้ปลวกนั้นพบได้ทุกทวีปยกเว้นแอนตาร์กติกา ความหลากหลายของสปีชีส์ปลวกนั้นต่ำในทวีปอเมริกาเหนือและยุโรป (10 สปีชีส์ในยุโรป และ 50 สปีชีส์ในอเมริกาเหนือ) แต่สูงในอเมริกาใต้ประมาณ 400 สปีชีส์ได้ถูกค้นพบ[31] จากจำนวนทั้งหมด 3000 สปีชีส์นั้น ประมาณ 1000 สปีชีส์พบในแอฟริกาที่จอมปลวกนั้นพบได้ทั่วไปในบางพื้นที่ มีจอมปลวกประมาณ 1.1 ล้านที่ยังใช้งานอยู่สามารถพบได้ในอุทยานแห่งชาติครูเกอร์[32] ในเอเชียมี 435 สปีชีส์ซึ่งส่วยใหญ่กระจายทั่วไปในประเทศจีนที่ส่วนใหญ่อยู่ในเขตร้อนและกึ่งร้อนทางต้อนใต้ของแม่น้ำแยงซีเกียง[31] ในทวีปออสเตรเลียมีปลวกทุกกลุ่ม (ไม้ชื้น, ไม้แห้ง, ใต้ดิน) มีการจำแนกแล้วมากกว่า 360 สปีชีส์[31] เนื่องจากเปลือกของมันนิ่มปลวกไม่สามารถอยู่ในที่ที่อากาศหนาวเย็นได้[33] ปลวกมีสามประเภทตามระบบนิเวศน์ที่มันอยู่: ปลวกไม้ชื้น, ปลวกไม้แห้งและปลวกใต้ดิน ปลวกไม้ชื้นพบในเขตป่าสนในขณะที่ปลวกไม้แห้งพบในป่าไม้เนื้อแข็ง ปลวกใต้ดินอยู่ในหลากหลายพื้นที่[31] ตัวอย่างปลวกไม้แห้งได้แก่ปลวกไม้แห้งอินเดียตะวันตก (Cryptotermes brevis) ที่เป็นเป็นชนิดพันธุ์รุกรานในออสเตรเลีย[34]
เอเชีย | แอฟริกา | อเมริกาเหนือ | อเมริกาใต้ | ยุโรป | ออสเตรเลีย | |
---|---|---|---|---|---|---|
จำนวนสปีชีส์ | 435 | 1,000 | 50 | 400 | 10 | 360 |
ลักษณะ
แก้ปลวกมักมีขนาดเล็ก ความยาวระหว่าง 4 ถึง 15 มิลลิเมตร[31] ปลวกที่มีขนาดใหญ่ที่สุดที่ยังไม่สูญพันธ์คือราชินีปลวกของสปีชีส์ Macrotermes bellicosus ที่มีความยาวถึง 10 เซนติเมตร[35] ปลวกยักษ์อีกชนิดคือ Gyatermes styriensis ซึ่งสูญพันธ์ไปแล้ว พบในออสเตรียในสมัยไมโอซีน มีความยาวปีก 76 มิลลิเมตร และตัวยาว 25 มิลลิเมตร[36]
ปลวกงานและปลวกทหารส่วนใหญ่นั้นไม่มีดวงตาทำให้ไม่สามารถมองเห็นได้ บางสปีชีส์ อาทิ Hodotermes mossambicus มีตาประกอบ (compound eye) ซึ่งพวกมันใช้ในการหาทิศทางและจำแนกแสงอาทิตย์จากแสงจันทร์[37] ในขณะที่พวกแมลงเม่า (ปลวกตัวผู้และตัวเมียที่มีปีกที่พร้อมสืบพันธ์) มีดวงตาแบบปกติ[38] หนวดของปลวกมีหน้าที่หลายออยากเช่น รับรู้การสัมผัส, รสชาติ, กลิ่น, ความร้อน และการสั่นสะเทือน ส่วนอกของปลวกแบ่งเป็นสามปล้องเช่นเดียวกับแมลงชนิดอื่น แต่ละส่วนมีขาหนึ่งคู่ ในแมลงเม่าปีกจำอยู่ที่ปล้องที่สองและปล้องที่สามซึ่งมีเกราะแข็งที่พัฒนาเต็มที่ ในขณะที่ปล้องแรกนั้นมีเกราะขนาดเล็กกว่า
ในส่วนท้องประกอบด้วยสิบปล้องและแต่ละปล้องมีเปลือกสองซีก ซีกท้อง(tergites) และ ซีกหลัง(sternites) ปล้องท้องที่สิบมีเงี่ยง(cerci)สั้นหนึ่งคู่[38] เปลือกท้องทั้งสิบชิ้นนั้น เก้าชิ้นเป็นแบบกว้างในขณะที่ชิ้นที่สิบเป็นแบบยาว อวัยวะสืบพันธ์คล้ายกับของแมลงสาบแต่เรียบง่ายกว่า
วรรณะที่ไม่ได้สืบพันธ์ของปลวกนั้นไม่มีปีกและอาศัยขาทั้งหกข้างของพวกมันในการเคลื่อนที่[38] ในขณะที่วรรณะสืบพันธ์หรือแมลงเม่าบินได้ในระยะเวลาสั้นๆเท่านั้น ทำให้มันต้องพึ่งพาขาของมันเช่นกัน ขาของแต่ละวรรณะมีลักษณะเหมือนกัน แต่ปลวกทหารนั้นมีขาที่ใหญ่และหนักกว่า
ปีกหน้าและปีกหลังของแมลงเม่ามีขนาดเท่ากันซึ่งต่างจากพวกมด[4] โดยทั่วไปแมลงเม่าเป็นนักบินที่ไม่เก่ง พวกมันมักจะกระโดดไปในอากาศและบินไปในทิศทางแบบสุ่ม งานวิจัยพบว่าปลวกพันธ์ขนาดเล็กบินได้สั้นกว่าปลวกพันธ์ขนาดใหญ่ เวลาแมลงเม่าบินปีกจะทำมุมตั้งฉากกับลำตัว ในขณะที่พักปีกจะขนานกับลำตัว[38]
ระบบวรรณะ
แก้วรรณะแรงงานมีหน้าที่เป็นแรงงานส่วนใหญ่ภายในรัง มีหน้าที่หาอาหาร เก็บอาหาร ดูแลซ่อมแซมไข่และรัง[38] ปลวกงานยังมีหน้าที่ย่อยเซลลูโลสในอาหารและจึงเป็นกลุ่มที่กินไม้ พฤติกรรมการนำอาหารที่ย่อยแล้วไปป้อนปลวกตัวอื่นในรัง[39] มันทำให้ปลวกราชาและราชินีไม่ต้องหาอาหารให้ลูกๆ ทำให้รังสามารถเติบโตเป็นขนาดใหญ่ได้และทำให้จุลชีพที่มีส่วนในการย่อยไม้ในท้องปลวกสามารถส่งต่อสู่รุ่นลูกหลานได้ ปลวกบางสปีชีส์ไม่มีวรรณะแรงงานแต่อาศัยให้ตัวอ่อนมาเป็นแรงงาน[40]
วรรณะทหารมีการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคและพฤติกรรมไปเฉพาะทาง หน้าที่ของวรรณะนี่คือเพื่อปกป้องรังเท่านั้น[38] ปลวกทหารมีหัวขนาดใหญ่ทีมีขากรรไกรอันทรงพลังที่ใหญ่มากจนมันไม่สามารถกินอาหารเองได้ มันจึงต้องอาศัยปลวกงานคอยป้อนอาหารมันเหมือนกับพวกตัวอ่อน[[38] ปลวกทหารในวงศ์ Rhinotermitidae มีลักษณะเฉพาะมีรูที่หัวที่สามารถหลั่งสารสำหรับป้องกันตัวเองได้[41] ลักษณะพิเศษที่แตกต่างกันของพวกปลวกทหารอาทิ ขนาดและสีของขากรรไกรและหัวมักถูกใช้ในการจำแนกสปีชีส์[38][40] ในบางชนิดปลวกทหารสามารถใช้หัวของมันปิดเส้นทางในรังได้[42] ปลวกทหารยังแบ่งประเภทได้อีกเป็นขนาดใหญ่ ขนาดเล็ก และประเภทที่มีจะงอยปาก ซึ่งใช้จะงอยปากในการพ่นสารพิษเหนียวใส่ศัตรู[40]
วรรณะสืบพันธ์ของรังประกอบด้วยตัวผู้และตัวเมียที่เจริญพันธ์เรียกว่าราชาและราชินีปลวก[43] ราชินีปลวกมีหน้าที่ในการผลิตไข่สำหรับสืบพันธ์ ราชาปลวกจะผสมพันธ์กับราชินีตลอดทั้งชีวิตของมัน ซึ่งต่างจากมดที่ตัวผู้จะผสมพันธ์แค่ครั้งเดียว[44] ในบางสปีชีส์ส่วนท้องของราชินีปลวกขยายขนาดใหญ่มากเพื่อเพิ่มความเจริญพันธ์[38][43] ตามแต่ชนิดของปลวก ราชินีจะผลิตแมลงเม่าเป็นเวลาประจำในแต่ละปี และจะบินออกไปเป็นฝุงใหญ่เมื่อถึงเวลาผสมพันธ์ ซึ่งบางครั้งเป็นการดึกดูดนักล่าหลายชนิด[43]
วัฏจักรชีวิต
แก้ปลวกมักถูกเปรียบเทียบกับแมลงสังคมในอันดับแตน Hymenoptera (มด, ผึ้ง และ ตัวต่อ) แต่วิวัฒนาการที่ต่างกันทำให้วัฏจักรชีวิตนั้นแตกต่างออกไปด้วย ในพวกมด, ผึ้งและตัวต่อ วรรณะแรงงานจะประกอบด้วยตัวเมียทั้งหมด ตัวผู้จะมีโครโมโซมแค่ครึ่งเดียวและพัฒนามาจากไข่ที่ไม่ได้ปฏิสนธิ ในขณะที่ตัวเมียทั้งคนงานและนางพญามีโครโมโซมครบคู่และพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ ในทางกลับกันปลวกงานมีโครโมโซมครบคู่ประกอบด้วยทั้งสองเพศและพัฒนามาจากไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิ ในบางสปีชีส์ปลวกเพศผู้และเพศเมียอาจมีบทบาทต่างกันในรัง[45]
วัฒจักรชีวิตของปลวกเริ่มจากไข่ แต่จะต่างจากพวกผึ่งหรือมดที่กระบวนการเมตามอร์ฟอซิสของปลวกนั้นไม่สมบูรณ์ ประกอบด้วยไข่ ตัวอ่อน และตัวเต็มวัย[46] ตัวอ่อนมีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัยและจะมีการลอกคราบหลายครั้งเมื่อเจริญเติบโต ในบางสปีชีส์ไข่จะมีการลอกคราบสี่ครั้งและตัวอ่อนจะลอกคราบสามครั้ง[47] ตัวอ่อนจะลอกคราบไปเป็นปลวกงาน จากนั้นปลวกงานสามารถลอกคราบต่อไปเป็นปลวกทหารหรือแมลงเม่าได้ โดยจะเป็นแมลงเม่าได้ต้องลอกคราบไปเป็นตัวอ่อนแมลงเม่าก่อน[48]
การพัฒนาจากตัวอ่อนไปเป็นตัวเต็มวัยสามารถใช้เวลาหลายเดือน ขึ้นอยู่กับปริมาณอาหาร, อุณหภูมิ และจำนวนประชากรปลวกในรัง เนื่องจากตัวอ่อนไม่สามารถหาอาหารเองได้ ปลวกงานต้องป้อนอาหารให้พวกมัน[40][49] ระบบวรรณะในรังปลวกนั้นถูกควบคุมโดยฟีโรโมนซึ่งจะป้องกันไม่ให้ปลวกพัฒนาขึ้นมาเป็นราชินีปลวก[50]
ราชินีปลวกของสปีชีส์ Reticulitermes speratus สามารถมีอายุขัยยืนยาวโดยไม่สุญเสียความเจริญพันธ์ ราชินีเหล่านี้มีอัตราการเสียหายจากอนุมูลอิสระในร่างกายและในโครงสร้างดีเอ็นเอ น้อยกว่าพวกปลวกงาน ทหาร และตัวอ่อน[51] ซึ่งเกิดจากการหลั่งเอนไซม์ catalase ที่ปกป้องความเสียหายจากอนุมูลอิสระ[51]
การสืบพันธ์
แก้แมลงเม่าปลวกบินออกจากรังเมื่อถึงเวลาผสมพันธ์เท่านั้น แมลงเม่าตัวผู้และตัวเมียจะจับคู่กันและหาที่ที่เหมาะสมกับการสร้างรังใหม่ ปลวกราชาและราชินีจะไม่ผสมพันธ์กันจนกว่าจะเจอที่สร้างรังที่เหมาะสม[52] เมื่อเจอแล้วพวกมันจะขุดโพรงขนาดใหญ่พอสำหรับทั้งคู่ ปิดทางเข้า แล้วจึงสืบพันธ์[52] หลังจากสืบพันธ์ปลวกทั้งคู่จะไม่ออกไปข้างนอกตลอดชีวิต ช่วงเวลาผสมพันธ์ของปลวกนั้นขึ้นอยู่กับแตกต่างกันในแต่ละสปีชีส์ บางสปีชีส์จะออกหาคู่ในกลางวันของฤดูร้อนในขณะที่บางสปีชีส์จะใช้ฤดูหนาว[53] จำนวนปลวกในรังก็มีแตกต่างกันจาก 100-1000 หรือใหญ่จนถึงหลักล้านตัว[36]
ราชินีจะวางไข่ครั้งละ 10-20 ฟองในช่วงแรกของรัง แต่อาจจะวางไข่ได้มากถึงวันละ 1000 ฟอง เมื่อมีอายุหลายปี[40] ในบางสปีชีส์ราชินีปลวกจะมีส่วนท้องที่ขยายใหญ่มากเพื่อที่จะได้วางไข่ได้มากขึ้นถึงวันละ 40000 ฟอง[54] โดยรังไข่แต่ละข้างนั้นอาจจะมีท่อผลิตไข่ได้ถึง 2000 ฟอง[55] การที่ส่วนท้องขยายตัวเป็นหลายเท่าของขนาดตัวปกตินั้นทำให้ราชินีปลวกไม่สามารถเคลื่อนไหวได้อย่างอิสระ ต้องอาศัยการช่วยเหลือจากพวกปลวกงาน
ส่วนราชาปลวกจะมีโตขึ้นหลังจากที่ผสมพันธ์เล็กน้อยเท่านั้น และจะผสมพันธ์กับราชินีปลวกตัวเดิมตลอดทั้งชีวิต ซึ่งต่างจากพวกมดที่นางพญามดจะผสมพันธ์กับตัวผู้ครั้งเดียวแล้วจะกับเซลล์สืบพันธ์ของตัวผู้เอาไว้ทั้งชีวิตเนื่องจากมดตัวผู้จะตายหลังจากผสมพันธ์ในไม่ช้า[56] ถ้าราชินีปลวกหายไปจากรัง ราชาปลวกจะผลิตฟีโรโมนที่จะกระตุ้นการเปลี่ยนแปลงให้ปลวกงานเปลี่ยนมาเป็นราชินีปลวกตัวใหม่[57] เนื่องจากราชินีและราชาปลวกนั้นจะมีคู่ผสมพันธ์แค่ตัวเดียวจึงไม่มีการแข่งขันเพื่อแย่งคู่แต่อย่างใดในปลวก[58]
ในบางสปีชีส์ปลวกจะพัฒนาผ่านกระบวนการเมตามอร์โฟซิสแบบไม่สมบูรณ์เพื่อจะมาเป็นแมลงเม่ามาเป็นวรรณะพิเศษสำหรับเป็นตัวสำรองในการสืบพันธ์ โดยปลวกสำรองพวกนี้จะพัฒนาไปเป็นราชาหรือราชินีปลวกที่สมบูรณ์ก็ต่อเมื่อราชาหรือราชินีปลวกตัวเดินตายไปหรือหายไปจากรังเท่านั้น[59] ในแต่ละรังอาจจะมีปลวกสำรองได้หลายตัว[40] ราชินีปลวกบางสปีชีส์สามารถเปลี่ยนจากการสืบพันธ์แบบอาศัยเพศเป็นแบบไม่อาศัยเพศได้ โดยจะใช้เพื่อสร้างราชินีปลวกสำรองด้วยวิธีนี้ [60][61]
ปลวกเขตร้อนสปีชีส์ Embiratermes neotenicus และอีกหลายสปีชีส์ที่ใกล้เคียงกันมีราชาและราชีนีปลวกหนึ่งคู่ และยังมีราชีนีปลวกสำรองกว่า 200 ตัว ซึ่งกำเนิดจากการสืบพันธ์แบบไม่อาศัยเพศของราชินีปลวก[62] กระบวนการนี้ทำให้ยีนส์ของรุ่นลูกที่กำเนิดจากราชินีปลวกที่มาทดแทนนั้นไม่ผิดปกติทางพันธุกรรม เพราะว่าราชินีปลวกตัวใหม่ไม่ได้มียีนส์จากฝั่งพ่อ จึงไม่ถือเป็นการผสมพันธ์กันในเครือญาติ
พฤติกรรมและนิเวศน์วิทยา
แก้อาหาร
แก้ปลวกเป็นผู้ย่อยสลายที่บริโภคซากพืชในทุกระยะของการย่อยสลาย พวกมันยังมีบทบาทที่สำคัญในระบบนิเวศโดยการรีไซเคิลวัสดุจำพวกซากไม้, มูล และ พืช[38][63][64] หลายสปีชีส์ย่อยเซลลูโลสโดยมีระบบย่อยอาหารพิเศษที่สามารถย่อยเส้นใยอาหารได้ [65] ปลวกถือเป็นแหล่งกำเนิดที่สำคัญ (11%) ของแก็สมีเทนในชั้นบรรยากาศซึ่งหนึ่งในแก็สเรือนกระจกจากการย่อยเซลลูโลส[66] ปลวกพึ่งพาอาศัยโปรโตซัวและจุลชีพอื่น ๆ ที่อยู่ในกระเพาะในการย่อยเซลลูโลสให้พวกมัน และดูดซึมสารอาหารที่ได้จากการย่อย[67][68]โปรตัวซัวพวกนี้เช่น Trichonympha อาศัยแบคทีเรียที่อยู่ในกระเพาะปลวกให้สร้างเอนไซม์ให้กับพวกมันเป็นการตอบแทน ปลวกชั้นสูงส่วนใหญ่โดยเฉพาะจากวงศ์ Termitidae สามารถผลิตเอนไซม์เซลลูเลสได้เอง แต่มักจะพึ่งจากการผลิตของแบคทีเรียเป็นหลัก พวกโปรตัวซัวจึงไม่มีบทบาทและหายไปในปลวกวงศ์นี้[69][70][71] นักวิทยาศาสตร์เข้าใจว่าความสัมพันธ์ระหว่างปลวกและพวกจุลชีพนั้นไม่ได้มีการพัฒนามากนัก โดยในปลวกทุกสปีชีส์จะมีการป้อนอาหารที่ย่อยแล้วให้กันและกันจากปากหรือรูทวาร[39] ทำให้คาดว่าจุลชีพย่อยอาหารในปลวกและแมลงสาบได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกันของพวกมัน[72]บางสปีชีส์เช่น Gnathamitermes tubiformans มีนิสัยกินอาหารตามฤดูกาล พวกมันจะกินพืชคนละชนิดกันในแต่ละฤดู และจะบริโภคอาหารในฤดูใบไม้ผลิน้อยกว่าในฤดูใบไม้ร่วง[73]
ไม้แต่ละชนิดจะทนต่อการรุกรานของปลวกได้ต่างกัน ขึ้นอยู่กับหลายปัจจัยเช่น ความชื้น ความแข็ง ปริมาณยางไม้และลิกนิน ในงานวิจัยหนึ่งพบว่าปลวกไม้แห้ง Cryptotermes brevis มักจะนิยมไม้พอปลาร์และเมเปิ้ลมากกว่าไม้ประเภทอื่นที่จะไม่เป็นที่ต้องการของรัง คาดว่าเป็นพฤติกรรมที่เกิดจากเรียนรู้ของพวกมัน[74]
บางสปีชีส์มีการเพาะเลี้ยงเชื้อรา ในรังของพวกมันจะดูแลสวนราสกุล Termitomyces ซึ่งจะได้สารอาหารจากมูลของพวกปลวก เมื่อรานี้ถูกกิน สปอร์ของมันจะคงสภาพอยุ่ในระบบย่อยอาหารของปลวกมาอยู่ในลำไส้เพื่อที่จะสืบพันธุ์ในมูลสดของปลวก[75][76] หลักฐานทางโมเลกุลชี้ว่าปลวกวงศ์ Macrotermitinae พัฒนาการเพาะเลี้ยงรามาประมาณ 31 ล้านปีก่อน คาดว่ามากกว่า 90% ของปลวกไม้แห้งในระบบนิเวศกึ่งแห้งแบบสะวันนาในแอฟริกาและเอเชียคือพวกปลวกเหล่านี้ โดยการเพาะเลี้ยงรานั้นซึ่งมีต้นกำเนิดจากป่าฝนร้อนชื้น ทำให้มันสามารถยึดครองสะวันนาในแอฟริกาและขยายอานาเขตมายังเอเชียได้[77]
ปลวกแบ่งได้ออกเป็นสองกลุ่มตามพฤติกรรมการหาอาหารของมันคือปลวกชั้นต่ำและปลวกชั้นสูง ปลวกชั้นต่ำจะบริโภคไม้เป็นหลัก เนื่องจากเนื้อไม้นั้นย่อยยาก ปลวกเหล่านี้จึงมักจะชอบไม้ที่ถูกราย่อยแล้วเพราะย่อยง่ายและรามีโปรตีนสูง ในขณะที่ปลวกชั้นสูงจะบริโภคหลายอ่างเช่น มูลสัตว์ หญ้า ใบไม้และรากไม้[78] ในกระเพาะของปลวกชั้นต่ำจะมีทั้งโปรโตซัวและแบคทีเรียหลายสปีชีส์ แต่ปลวกชั้นสูงจะมีแบคทีเรียไม่กี่สปีชีส์เท่านั้นและจะไม่มีโปรโตซัว[79]
ผู้ล่า
แก้ปลวกถูกล่าโดยนักล่าหลากหลายชนิด ตัวอย่างเช่น ปลวกสปีชีส์ Hodotermes mossambicus นั้นถูกพบในกระเพาะของนก 65 ชนิด และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 19 ชนิด[80] สัตว์ขาปล้องเช่น มด[81][82] ตะขาบ แมลงสาบ จิ้งหรีด แมลงปอ แมงป่องและแมงมุม[83] สัตว์เลื้อยคลานเช่น กิ้งก่า[84] และ สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำเช่น กบ[85] และคางคก นั้นล่าปลวกเป็นอาหาร โดยแมงมุมสองสปีชีส์ใยวงศ์ Ammoxenidae ล่าปลวกเป็นอาหารหลัก[86][87] ยังมีนักล่าอื่น ๆ ได้แก่ ตัวกินมด ค้างคาว หมี นก อีคิดนา หมาจิ้งจอก กาเลโก้ นัมแบท หนู และตัวนิ่ม เป็นต้น [88][89][90] หมีจะทำลายจอมปลวกและกินปลวกในรัง ในขณะที่ลิงชิมแฟนซีพัฒนาเครื่องมือสำหรับจับปลวกจากในรัง หลักฐานพบว่ามนุษย์โบราณ Paranthropus robustus มีการสร้างเครื่องมือจากกระดูกเพือขุดจอมปลวก [91]
ในบรรดานักล่าทั้งหลายนั้น มดถือว่าเป็นศัตรูที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของปลวก[81][82] โดยมดบางสกุลนั้นเชี่ยวชาญและล่าปลวกเป็นหลัก ตัวอย่างเช่น สกุล Megaponera เป็นสกุลมดที่กินปลวกอย่างเดียว และมีพฤติกรรมบุกทำลายรังปลวก บางครั้งใช้เวลาหลายชั่วโมง[92][93] Paltothyreus tarsatus เป็นอีกสปีชีส์ที่มีการบุกรังปลวก โดยมดแต่ละตัวจะงับปลวกด้วยขากรรไกรและนำกลับรังให้ได้มากที่สุด[81] มด Eurhopalothrix heliscata ในมาเลเซียมีกลยุทธ์ในการล่าปลวกโดยการบีบตัวมันให้เล็กลงเพื่อบุกเข้าไปในซากไม้ที่ปลวดอาศัยอยู่ เมื่อเข้าไปมดเหล่านี้จะใช้ขากรรไกรที่แหลมคมกัดปลวก[81] Tetramorium uelense เป็นนักล่าที่เชี่ยวชาญการล่าปลวกขนาดเล็ก โดยให้มดงาน 10-30 ตัวไปสำรวจหาที่อยู่ของปลวก แล้วจึงฆ่าปลวกโดนใช้เหล็กในต่อย[94]
นอกจากมดที่มีการบุกรุกรังปลวกแล้ว ตัวต่อหลายชนิดยังมีพฤติกรรมบุกรุกรังปลวกและล่าแมลงเม่ามันที่บินออกมาผสมพันธ์อีกด้วย[95]
ปรสิต เชื้อโรค และ ไวรัส
แก้ปลวกจะโดนโจมตีโดยปรสิตน้อบกว่าพวกผึ้ง ตัวต่อ และมด เพราะมันมีการป้องกันที่ดีจากจอมปลวก[96] อย่างไรก็ตามปลวกก็ยังถูกโจมตีโดยปรสิตหลายชนิดรวมถึง แมลงวัน[97] หมัด และปรสิตจำพวกหนอนตัวกลม[96] เมื่อถูกโจมตี ปลวกมักจะอพยพรังไปที่ใหม่[96] เชื้อราเช่น Aspergillus nomius และ Metarhizium anisopliae เป็นอันตรายต่อรังปลวกอย่างมากเพราะสามารถแพร่กระจายไปได้ทั้งรัง [98][99] โดยติดต่อผ่านการสัมผัส[96] M. anisopliae นั้นสามารถทำลายระบบภูมิคุ้มกันของปลวกได้ ในขณะที่การติดโรคจาก A. nomius จะเกิดขึ้นเมื่อรังมีความเครียดสูง นอกจากนี้ปลวกยังสามารถติดเชื้อไวรัสได้อีกด้วย[100][101]
การเคลื่อนที่และการหาอาหาร
แก้เนื่องจากปลวกงานและปลวกทหารไม่มีปีกจึงบินไม่ได้ และปลวกวรรณะสืบพันธ์จะบินในช่วงสั้นๆเท่านั้น ปลวกจึงอาศัยเท้าในการเคลื่อนที่เป็นหลัก[38] วิธีการหาอาหารขึ้นอยู่กับชนิดของปลวก บางชนิดจะกินซากไม้ที่พวกมันอาศัยอยู่ ในขณะที่บางชนิดจะหาอาหารที่อยู่ใกล้รัง[102] ปลวกงานส่วนใหญ่จะไม่หาอาหารในที่เปิดและมักจะที่คุ้มกันเสมอ[38] พวกปลวกใต้ดินจะสร้างโพรงและห้องเพื่อหาอาหารและเมื่อปลวกงานหาอาหารได้แล้วจะปล่อยฟีโรโมนเพื่อนำทางปลวกงานตัวอื่น[103] ปลวกงานที่ออกหาอาหารจะแลกเปลี่ยนสารเคมีเพื่อสื่อสารกันและปลวกงานที่หาอาหารนอกรังจะปล่อยฟีโรโมนเป็นตามเส้นทางของมัน.[104] ในสปีชีส์ Nasutitermes costalis การออกหาอาหารมี 3 ขั้นตอน ขั้นแรก ปลวกทหารจะสำรวจพิ้นที่ เมื่อพวกมันเจออาหารมันจะสื่อสารกับปลวกทหารตัวอื่นเพื่อไปตามปลวกงาน ขึ้นที่สองปลวกงานจำนวนมากจะตามมา ขั้นที่สามปลวกทหารก็จะเริ่มกลับไป เหลือแต่ปลวกงาน[105]
การแข่งขัน
แก้การแข่งขันระหว่างรังสองรังจะทำให้แต่ละรังไม่ชอบกันและจบลงด้วยการต่อสู้ ซึ่งอาจจะทำให้เกิดการสูญเสียชีวิตของทั้งสองรัง และในบางครั้งมีการได้หรือเสียอาณาเขต[106][107] โดยมักพบหลุมศพที่ซากศพของปลวกถูกฝัง[108] จากการศึกษาพบว่าเมื่อปลวกคนละรังมาเจอกันในเขตหาอาหาร บางตัวจะตั้งใจขวางเส้นทางไม่ให้ปลวกรังอื่นเข้ามา[109] เมื่อปลวกขุดเจอซากปลวกจากรังอื่นระหว่างกำลังขุดโพรงมันจะละทิ้งเส้นทางนั้นและขุดโพรงใหม่[110]แต่ในบางครั้งรังสองรังก็จะไม่แข่งกันถึงแม้พวกมันอาจจะพยายามขวางเส้นทางของกันและกัน ในสปีชีส์ Coptotermes formosanus มีการฆ่าตัวตายเพื่อปิดเส้นทางเพื่อยุติความขัดแย้งระหว่างสองรัง โดยเหล่าปลวกจะเบียดกันไปในโพรงและตายลง[111]
ในวรรณะสืบพันธ์ ราชินีปลวกสำรองอาจจะแข่งขันกันเพื่อเป็นราชินีปลวกตัวต่อไปเมื่อราชินีตัวปัจจุบันตาย ซึ่งสุดท้ายจะทำให้เหลือราชินีในรังตัวเดียวที่จะผสมพันธ์กับราชาปลวกและควบคุมรังทั้งหมด[112]
มดและปลวกมักจะแย่งที่ทำรังกันโดยเฉพาะมดชนิดที่ล่าปลวกเป็นอาหาร[113]
การสื่อสาร
แก้ปลวกส่วนใหญ่นั้นตาบอด พวกมันจึงสื่อสารกันผ่านสารเคมี การสัมผัส และ ฟีโรโมน[114][115] วิธีการสื่อสารเหล่านี้ถูกใช้ในหลายกิจกรรมตั้งแต่การหาอาหาร หาคุ่ผสมพันธ์ สร้างรัง จดจำสมาชิกในรัง ค้นหาและต่อสู้ศัตรู และป้องกันรัง[114][115] วิธีการที่ใช้ทั่วไปที่สุดคือการใช้หนวด[115] สำหรับฟีโรโมนที่ใช้นั้นมีหลายแบบได้แก่ ฟีโรโมนสัมผัสที่ช่วยในการจดจำเพื่อนร่วมรัง ฟีโรโมนระวังภัย ฟีโรโมนหาเส้นทาง และฟีโรโมนเพศ โดยฟีโรโมนป้องกันตัวนั้นจะหลั่งจากต่อมด้านหน้าในขณะที่ฟีโรโมนหาเส้นทางและฟีโรโมนเพศจะหลั่งจากต่อมที่ก้น[114] เมื่อปลวกออกหาอาหารมันจะทิ้งฟีโรโมนไว้ตามทาง ซึ่งปลวกงานตัวอื่นจะตรวจจัยได้ผ่านตัวรับกลิ่น[116]ปลวกยังสามารถสื่อสารกันผ่านการสัมผัสและการสั่นสะเทือน[115][116] ซึ่งมักจะใช้ในการเตือนหรือตรวจสอบแหล่งอาหาร [115][117]
เมื่อปลวกสร้างรัง มันจะใช้การสื่อสารทางอ้อม ในแต่ละงานจะมีปลวกหลายตัวรับผิดชอบงานนั้น โดยปลวกแต่ละตัวนั้นไม่ได้คิดแต่ใช้การตอบสนองต่อสารเคมี แต่ว่าในระดับกลุ่มพวกมันทำงานเสมือนว่ามีความนึกคิด โดยปลวกจะเริ่มสร้างโครงสร้างต่างๆของรังเมื่อพบก้อนดินหรือเสาดิน เมื่อปลวกตัวอื่นเห็นก็จะเข้ามาช่วยกันสร้าง ผลลัพธ์ที่ได้คือระบบที่มีระเบียบที่เกิดจากการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมที่มากำกับพฤติกรรมของปลวกแต่ละตัว[115]
ปลวกจะแบ่งแยกปลวกรังอื่นจากสารเคมีและจุลชีพในกระเพาะ โดยสารเคมีที่หลั่งจากเปลือกนั้นจะทำให้รู้ได้ว่าปลวกตัวนั้นเป็นสปีชีส์อื่นหรือไม่[118][119] แต่ละรังจะมีกลิ่นเฉพาะตัว ซึ่งเป็นผลจากพันธุกรรมและปัจจัยแวดล้อม เช่น อาหาร และ แบคทีเรียในลำไส้[120]
การป้องกันตัว
แก้ปลวกอาศัยการสื่อสารแบบเฝ้าระวังเพื่อปกป้องรังของพวกมัน[115] ฟีโรโมนระวังภัยจะถูกหลั่งออกมาเมื่อรังถูกบุกรุก โจมตีโดยศัตรู หรือ เชื้อโรค ปลวกจะหลีกเลี่ยงปลวกตัวที่ติดเชื้อราผ่านสัญญาณการสั่นสะเทือนที่หลั่งโดยสมาชิกรัง[121] กลไกป้องกันตัวอื่นๆได้แก่ การหลั่งของเหลวจากต่อมด้านหน้าและการปล่อยมูลที่มีฟีโรโมนระวังภัย [115][122]
ในบางสปีชีส์ ปลวกทหารจะปิดกั้นทางเข้ารังเพื่อนไม่ให้ศัตรูเข้ามา และอาจจะยอมสละชีวิตเพื่อป้องกันรัง[123] ในกรณีที่ผู้บุกรุกมีขนาดใหญ่ปลวกทหารจะรวมตัวกันเป็นกลุ่มก้อนเพื่อกัดผู้บุกรุก[124] นอกจากนี้ปลวกทหารจะกระแทกหัวเพื่อเรียกปลวกทหารตัวอื่นมาช่วยป้องกันรังและเรียกปลวกงานมาซ่อมแซมรังที่เสียหาย[124]
ในปลวกวงศ์ย่อย Nasutitermitinae จะมีวรรณะทหารแบบพิเศษเรียกว่า nasutes ที่มีจะงอยปากที่สามารถหลั่งสารพิษออกมาเพื่อป้องกันตัวได้ พวก nasutes สูญเสียขากรรไกรไปจึงต้องให้ปลวกงานป้อนอาหารให้[125]
ปลวกทหารในสปีชีส์ Globitermes sulphurous ฆ่าตัวตายด้วยการฉีกต่อมใต้เปลือกของมันเพื่อหลั่งของเหลวข้นสีเหลืองซึ่งจะเหนียวขึ้นเมื่อสัมผัสกับอากาศ สามารถดักจับมดหรือแมลงอื่นๆที่บุกรุกรังได้[126][127] ปลวกอีกสปีชีส์ Neocapriterme taracua ก็มีการฆ่าตัวตายเพื่อป้องกันตัว ปลวกงานที่ไม่สามารถป้องกันตัวได้จะสร้างฉีกตัวเองเพื่อปล่อยสารพิษมาเพื่อทำให้ศัตรูเป็นอัมพาตหรือฆ่าศัตรู[128] ปลวกทหารของวงศ์ Serritermitidae ก็มีวิธีการฆ่าตัวตายและปล่อยสารพิษเพื่อป้องกันรังในรูปแบบเดียวกัน[129]
ปลวกงานมีหลายวิธีการในการจัดการกับศพของพวกสมาชิกรัง เช่น การฝัง การกินศพ หรือ หลีกเลี่ยงศพไปเลย [130][131][132] เพื่อป้องกันเชื้อโรค ปลวกมักจะเอาศพไปทิ้งไกลจากรัง ซึ่งวิธีการนั้นขึ้นอยู่กับอายุและวรรณะของปลวกที่ตาย[133]
ความสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น
แก้เห็ดราบางชนิดนั้นมีรูปร่างที่เลียนแบบไข่ของปลวกเพื่อป้องกันตัวจากผู้ล่า ซึ่งบางครั้งปลวกงานก็จะดูแลมันเหมือนไข่จริง[134] แมลงปีกแข็งสกุล Trichopsenius ก็ปลอมตัวเป็นปลวกในสกุล Reticulitermes เนื่องจากมันมีเปลือกที่มีองค์ประกอบทางเคมีคล้ายกัน ทำให้แมลงปีกแข็งพวกนี้เข้ามาอยู่ในรังเดียวกับปลวกได้[135] มดบางสปีชีส์ก็มีการจับปลวกมาเป็นๆเพื่อเอาไว้เป็นอาหารทีหลัง[136] บางสปีชีส์จะบุกเข้าไปในรังปลวกเพื่อขโมยไข่หรือตัวอ่อนของปลวก[137] แต่ในบางครั้งมดและปลวกก็อยู่ร่วมกันอย่างสันติได้ ปลวกบางชนิดร่วมมือกับมด ตัวอย่างเช่น ปลวก Nasutitermes กับมด Azteca เพื่อช่วยกันป้องกันจากมดผู้ล่า[138]
มีมดถึง 54 สปีชีส์ที่อาศัยอยู่ในจอมปลวกของปลวก Nasititermes ทั้งอันที่ยังมีปลวกอยู่และอันที่ว่าง[139] สาเหตุหนึ่งอาจจะเพื่อที่จะป้องกันจากน้ำท่วม[140] ในบางครั้งปลวกก็ไปอาศัยอยู่ในรังมดแทน[141] สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น เช่น ด้วง หนอน แมลงวัน และ กิ้งกือ ก็เข้าไปอาศัยในรังปลวกเพื่อหลบภัยเพราะมันไม่สามารถป้องกันตัวเองได้[116] ผลที่ตามมาคือพวกมันวิวัฒนาการไปร่วมกับปลวก จนสามารถหลั่งสารเคมีที่ดึงดูดปลวกงานให้มาดูแลได้ นอกจากนี้จอมปลวกยังเป็นที่หลบภัยและให้ความอบอุ่นให้กับนก กิ้งก่า งู และ แมงป่อง[116]
ปลวกยังสามารถช่วยผสมเกสรดอกไม้ได้อีกด้วย[142][143] ดอกไม้ของกล้วยไม้สปีชีส์ Rhizanthella gardneri ถูกผสมเกสรโดยปลวกงานที่มาอาหาร นับเป็นกล้วยไม้เพียงชนิดเดียวที่ผสมเกสรโดยปลวก[142]
พืชหลายชนิดได้พัฒนากระบวนการป้องกันตัวเองจากปลวกอย่างมีประสิทธิภาพ อย่างไรก็ตามต้นอ่อนมักจะอ่อนแอต่อการโจมตีของปลวกและต้องการการป้องกันเป็นพิเศษเนื่องจากกระบวนการป้องกันนั้นจะถูกพัฒนาเมื่อต่ออ่อนเจริญเติบโตแล้วเท่านั้น[144] การป้องกันตัวนั้นมักจะทำโดยการสร้างสารเคมีในกำแพงเซลล์ในเนื้อไม้ซึ่งทำให้ปลวกย่อยเซลลูโลสได้ลำบากขึ้น [145]
รัง
แก้รังปลวกสามารถแบ่งออกได้เป็นสองส่วน ส่วนที่มีชีวิตและไม่มีชีวิต ส่วนที่มีชีวิตคือปลวกที่อาศัยในรัว ส่วนที่ไม่มีชีวิตโครงสร้างของรังที่ถูกสร้างโดยปลวก[38] รังสามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ประเภท: ใต้ดิน บนดิน และบนต้นไม้[146] รังบนดินหรือที่เรียกว่าจอมปลวกนั้นโผล่ขึ้นมาจากใต้ดินมายังพื้นดิน ซึ่งมักจะทำจากดินและโคลน[38] ซึ่งรังปลวกนั้นมีหลายหน้าที่ตั้งแต่เป็นที่อยู่อาศัยและป้องกันจากผู้ล่า ปลวกส่วนใหญ่จะสร้างรังใต้ดิน[147] ปลวกบางพวกอาศัยอยู่ในโครงสร้างไม้ เช่น ท่อนซุง ตอไม้ และซากไม้ จากกินไม้ที่พวกมันอาศํยอยู่ ซึ่งเป็นแบบนี้มาตั้งแต่เมื่อหลายล้านปีก่อน [146] ปลวกใช้มูลมาเป็นวัสดุหลักในการสร้างรังเพราะมีคุณสมบัติที่เหมาะสม[38] รังปลวกบนต้นไม้สร้างจากซากพืชที่ย่อยแล้วและมูล ส่วนรังปลวกใต้ดินและจอมปลวกสร้างจากดินเป็นหลัก ปลวกในวงศ์ Apicotermitinae เป็นตัวอย่างของปลวกที่สร้างรังใต้ดิน พวกมันอาศํยอนู่ในโพรงใต้ดินเท่านั้น[146]
ส่วนรังปลวกบนต้นไม้ ของปลวกป่าชายเลนในสกุล Nasutitermes มีองค์ประกอบจากลิกนินสูงแต่มีเซลลูโลสต่ำ เนื่องจากส่วนนี้ถูกย่อยในท้องปลวกไปแล้ว จึงนำเศษมูลที่เหลือจากการย่อยมาสร้างรัง รังของ Nasutitermes ส่วนใหญ่ประกอบด้วยเศษไม้ที่ย่อยแล้วบางส่วนจากกิ่งไม้และยอดไม้ของไม้ในป่าชายเลน[148]
จอมปลวก
แก้จอมปลวกคือรังปลวกที่โผล่พ้นมาจากพื้นดิน จอมปลวกเป็นที่ป้องกันให้กับปลวกเหมือนรังทั่วไปแต่แข็งแรงกว่า[38]
จอมปลวกในพื้นที่ที่ฝนตกชุกมีความเสื่องต่อการโดนกัดเซาะเนื่องจากองค์ประกอบที่เป็นดินโคลน จอมปลวกที่มีองค์ประกอบจากเศษไม้จะสามารถทนต่อน้ำฝนได้ดีมาก[38] บางพื้นที่ในจอมปลวกจะถูกใช้เป็นพื้นสำหรับการป้องกันภัย โดยจะมีโพรงที่แคบเป็นพิเศษ แคบพอที่ปลวกทหารจะใช้ตัวเพื่อปิดเส้นทางจากการบุกรุก[149] หนึ่งในห้องที่มีการป้องกันเป็นพิเศษคือห้องของราชาและราชินีปลวก ซึ่งจะใช้ไปปราการด่านสุดท้ายเมื่อถูกรุกราน[38]
ปลวกในสกุล Macrotermes นั้นถือได้ว่าสร้างรังได้ซับซ้อนที่สุดในโลกของแมลง[38] โดยจอมปลวกของพวกมันนับว่ามีขนาดใหญ่ที่สุดในโลก โดยมีความสูงถึง 8-9 เมตร มีโครงสร้างซับซ้อนเช่น ปล่อง ยอด และสัน[116] ปลวกอีกสปีชีส์ Amitermes meridionalis สร้างรังได้ 3-4 เมตรและกว้าง 2-5 เมตร จอมปลวกที่สูงที่สุดในโลกสูงถึง 12.8 เมตร พบที่ประเทศคองโก [150]
บางครั้งจอมปลวกจะมีรูปร่างพิเศษ อย่างเช่น ของปลวกเข็มทิศ (Amitermes meridionalis และ A. laurensis), ซึ่งจะสร้างจอมปลวกสูงเป็นสันจากทิศเหนือมายังทิศใต้[151][152] ซึ่งการเรียงตัวของจอมปลวกแบบนี้จะช่วยในการควบคุมอุณหภูมิของรัง การเรียงตัวจากทิศเหนือไปทิศใต้จะช่วยระบายความร้อนในตอนกลางวัน ทำให้อุณหภูมิคงที่ตลอดวัน[153]
-
จอมปลวกขนาดยักษ์ใน Northern Territory, Australia
-
จอมปลวกของปลวกเข็มทิศวางตัวในทิศเหนือ-ใต้เพื่อช่วยระบายความร้อน
-
จอมปลวกใน Queensland, Australia
-
ปลวกในเนินดิน Analamazoatra Reserve, Madagascar
-
จอมปลวกใน Namibia
ความสัมพันธ์กับมนุษย์
แก้ในฐานะสัตว์รังควาน
แก้เนื่องจากพฤติกรรมการกินไม้ของพวกมัน ปลวกหลายสปีชีส์สามารถทำความเสียหายอย่างมากแก่สิ่งปลูกสร้างที่สร้างจากไม้ที่ไม่ได้รับการป้องกัน[154] พวกมันมักจะไม่ถูกพบจนกระทั่งไม้ถูกกินจนเสียหายเหลือเพียงเปลือกบางด้านนอกที่ปกป้องมันจากสิ่งแวดล้อม[155] ในบรรดา 3,106 สปีชีส์ มีเพียง 183 สปีชีส์ที่สร้างความเสียหาย 83 สปีชีส์สร้างความเสียหายอย่างมากต่อโครงสร้างจากไม้[154]
ปลวกไม้แห้งอาศัยอยู่ได้ดีในอากาศเขตร้อน และกิจกรรมจากมนุษย์ทำให้มันสามารถบุกรุกบ้านของมนุษย์ได้เนื่องจากพวกมันสามารถติดไปกับสินค้าและเรือขนส่ง[154] ปลวกบางรังสามารถอาศัยอยู่ในสิ่งก่อสร้างที่อุณหภูมิอุ่นในเขตอากาศหนาว[156]
นอกจากทำความเสียหายกับสิ่งปลูกสร้างแล้ว ปลวกยังสามารถทำความเสียหายกับพืชผลทางการเกษตร[157] ปลวกสามารถทำลายต้นไม้ที่มีความต้านทานต่ำแต่ส่วนใหญ่ปลวกจะเมินพืชที่โตเร็ว ปลวกมักจะโจมตีในเวลาเก็บเกี่ยวในฤดูแล้ง[157]
เป็นอาหาร
แก้43 สปีชีส์ของปลวกนั้นถูกนำมาเป็นอาหารสำหรับบริโภคหรือเป็นอาหารสัตว์ โดยเฉพาะในประเทศด้อยพัฒนาที่ภาวะทุพโภชนาการเป็นปัญหาเนื่องด้วยปลวกมีโปรตีนสูงและเป็นสารอาหารที่ดี ปลวกถูกบริโภคในหลายภูมิภาคทั่วโลกแต่เพิ่งจะมาถูกนำมาแพร่หลายในประเทศด้อยพัฒนาไม่กี่ปีนี้[158]
ในแอฟริกา แมลงเม่าเป็นอาหารที่สำคัญในกลุ่มคนเผ่า[159] คนเผ่าเหล่านี้มีหลายวิธีในการจับปลวกและแมลงเม่า บางเผ่าก็จับปลวกทหารจากหลายสปีชีส์ ราชินีปลวกถือเป็นอาหารชั้นดีถึงแม้จะหายากก็ตาม[160] แมลงเม่ามีโปรตีนและไขมันในปริมาณที่เหมาะสม รสชาติดีคล้ายถั่วเมื่อพวกมันถูกปรุงให้สุก[159]
แมลงเม่าจะถูกจับเมื่อฤดูฝนเริ่มต้น เมื้อถึงช่วงเวลาผสมพันธ์ แมลงเม่ามักจะถูกพบบินวนรอบแสงไฟซึ่งดึงดูดพวกมัน จึงมักจะมีการใช้ตาข่ายรอบโคมไฟเพื่อดักจับแมลงเม่า ปีกของพวกมันจะถูกเอาออกด้วยวิธีการคล้ายกับการสีข้าว แล้วนำมาปรุงด้วยการย่างหรือทอดจนกรอบโดยที่ไม่ต้องใช้น้ำมันเพราะตัวของปลวกมีประมาณไขมันเพียงพอ ปลวกมักถูกกินเมื่อปศุสัตว์ยังโตไม่เต็มที่และพืชผลยังไม่โตดีหรืออาหารมีจำกัด[159]
นอกจากแอฟริกาแล้ว ปลวกยังถูกบริโภคในชนเผ่าต่างๆในเอเชียและอเมริกาเหนือและใต้ ในออสเตรเลีย ชนเผ่าพื้นเมืองรู้ว่าปลวกนั้นกินได้แต่ไม่กินพวกมัน[159] นักวิทยาศาสตร์ได้เสนอว่าปลวกเป็นอาหารที่มีคุณค่าสำหรับมนุษย์และใช้บริโภคในอวกาศ เนื่องด้วยมีโปรตีนสูงและปลวกเองยังสามารถช่วยย่อยสลายของเสียได้อีกด้วย[161]
ในเกษตรกรรม
แก้ปลวกถือว่าเป็นศัตรูพืชที่สำคัญ โดยเฉพาะในแอฟริกาใต้และเอเชียเหนือ โดยความเสียหายนั้นอาจจะสูงมาก (สูญเสียผลผลิต 3–100% ในแอฟริกา)[162] ในทวีปอเมริกาใต้ พืชปลูกอาทิเช่น ยูคาลิปตัส ข้าว และ อ้อย นั้นได้รับความเสียหายจากปลวก ซึ่งกัดกินใบ ราก และ เนื้อไม้ ปลวกยังโจมตีพืชชนิดอื่นเช่น มันสำปะหลัง กาแฟ ฝ้าย ไม้ผล ข้าวโพด ถั่วลิสง ถั่วเหลือง และ ผัก[17] อย่างไรก็ตามปลวกก็สามารถมือประโยชน์ต่อเกษตรกรรมได้ โดยการเพิ่มผลผลิตจากการที่ทำให้ดินอุดมสมบูรณ์
อ้างอิง
แก้- ↑ Behrensmeyer, A. K.; Turner, A. "Fossilworks, Gateway to the Paleobiology Database". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2021-12-13. สืบค้นเมื่อ 2023-01-03.
{{cite web}}
: ระบุ|accessdate=
และ|access-date=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help); ระบุ|archivedate=
และ|archive-date=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help); ระบุ|archiveurl=
และ|archive-url=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help) - ↑ Engel, M.S.; Grimaldi, D.A.; Krishna, K. (2009). "Termites (Isoptera): their phylogeny, classification, and rise to ecological dominance". American Museum Novitates (3650): 1–27. doi:10.1206/651.1. hdl:2246/5969. ISSN 0003-0082. S2CID 56166416.
- ↑ Bignell, Roisin & Lo 2010, p. 2.
- ↑ 4.0 4.1 Cranshaw, W. (2013). "11". Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. p. 188. ISBN 978-0-691-12495-7.
- ↑ Harper, Douglas. "Termite". Online Etymology Dictionary.
- ↑ Lobeck, A. Kohl (1939). Geomorphology; an Introduction to the Study of Landscapes (1st ed.). University of California: McGraw Hill Book Company, Incorporated. pp. 431–432. ASIN B002P5O9SC.
- ↑ Cleveland, L.R.; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. (1934). "The Wood-Feeding Roach Cryptocercus, its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach". Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences. 17 (2): 185–382. doi:10.1093/aesa/28.2.216.
- ↑ McKittrick, F.A. (1965). "A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities". Annals of the Entomological Society of America. 58 (1): 18–22. doi:10.1093/aesa/58.1.18. PMID 5834489.
- ↑ Inward, D.; Beccaloni, G.; Eggleton, P. (2007). "Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches". Biology Letters. 3 (3): 331–5. doi:10.1098/rsbl.2007.0102. PMC 2464702. PMID 17412673.
- ↑ Eggleton, P.; Beccaloni, G.; Inward, D. (2007). "Response to Lo et al.". Biology Letters. 3 (5): 564–565. doi:10.1098/rsbl.2007.0367. PMC 2391203.
- ↑ Ohkuma, M.; Noda, S.; Hongoh, Y.; Nalepa, C.A.; Inoue, T. (2009). "Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach Cryptocercus". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1655): 239–245. doi:10.1098/rspb.2008.1094. PMC 2674353. PMID 18812290.
- ↑ Lo, N.; Tokuda, G.; Watanabe, H.; Rose, H.; Slaytor, M.; Maekawa, K.; Bandi, C.; Noda, H. (June 2000). "Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches". Current Biology. 10 (13): 801–814. doi:10.1016/S0960-9822(00)00561-3. PMID 10898984.
- ↑ Grimaldi, D.; Engel, M.S. (2005). Evolution of the insects (1st ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 237. ISBN 978-0-521-82149-0.
- ↑ Klass, K.D.; Nalepa, C.; Lo, N. (2008). "Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus vs. Parasphaeria boleiriana". Molecular Phylogenetics & Evolution. 46 (3): 809–817. doi:10.1016/j.ympev.2007.11.028. PMID 18226554.
- ↑ Lo, N.; Engel, M.S.; Cameron, S.; Nalepa, C.A.; Tokuda, G.; Grimaldi, D.; Kitade, O..; Krishna, K.; Klass, K.-D.; Maekawa, K.; Miura, T.; Thompson, G.J. (2007). "Comment. Save Isoptera: a comment on Inward et al.". Biology Letters. 3 (5): 562–563. doi:10.1098/rsbl.2007.0264. PMC 2391185. PMID 17698448.
- ↑ Costa, James (2006). The other insect societies. Harvard University Press. pp. 135–136. ISBN 978-0-674-02163-1.
- ↑ 17.0 17.1 Capinera, J.L. (2008). Encyclopedia of Entomology (2nd ed.). Dordrecht: Springer. pp. 3033–3037, 3754. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ↑ Vrsanky, P.; Aristov, D. (2014). "Termites (Isoptera) from the Jurassic/Cretaceous boundary: Evidence for the longevity of their earliest genera". European Journal of Entomology. 111 (1): 137–141. doi:10.14411/eje.2014.014.
- ↑ Poinar, G.O. (2009). "Description of an early Cretaceous termite (Isoptera: Kalotermitidae) and its associated intestinal protozoa, with comments on their co-evolution". Parasites & Vectors. 2 (1–17): 12. doi:10.1186/1756-3305-2-12. PMC 2669471. PMID 19226475.
- ↑ Legendre, F.; Nel, A.; Svenson, G.J.; Robillard, T.; Pellens, R.; Grandcolas, P.; Escriva, H. (2015). "Phylogeny of Dictyoptera: Dating the Origin of Cockroaches, Praying Mantises and Termites with Molecular Data and Controlled Fossil Evidence". PLoS ONE. 10 (7): e0130127. Bibcode:2015PLoSO..1030127L. doi:10.1371/journal.pone.0130127. PMC 4511787. PMID 26200914.
- ↑ Weesner, F.M. (1960). "Evolution and Biology of the Termites". Annual Review of Entomology. 5 (1): 153–170. doi:10.1146/annurev.en.05.010160.001101.
- ↑ Tilyard, R.J. (1937). "Kansas Permian insects. Part XX the cockroaches, or order Blattaria". American Journal of Science. 34 (201): 169–202, 249–276. Bibcode:1937AmJS...34..169T. doi:10.2475/ajs.s5-34.201.169.
- ↑ Henry, M.S. (2013). Symbiosis: Associations of Invertebrates, Birds, Ruminants, and Other Biota. New York, New York: Elsevier. p. 59. ISBN 978-1-4832-7592-5.
- ↑ Krishna, K.; Grimaldi, D.A.; Krishna, V.; Engel, M.S. (2013). "Treatise on the Isoptera of the world" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 1. 377 (7): 1–200. doi:10.1206/377.1.
- ↑ Bell, W.J.; Roth, L.M.; Nalepa, C.A. (2007). Cockroaches: ecology, behavior, and natural history. Baltimore, Md.: Johns Hopkins University Press. p. 161. ISBN 978-0-8018-8616-4.
- ↑ Thorne, Barbara L (1997). "Evolution of eusociality in termites" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 28 (5): 27–53. doi:10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27. PMC 349550. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2010-05-30.
- ↑ Harrison, Mark C.; Jongepier, Evelien; Robertson, Hugh M.; Arning, Nicolas; Bitard-Feildel, Tristan; Chao, Hsu; Childers, Christopher P.; Dinh, Huyen; Doddapaneni, Harshavardhan; Dugan, Shannon; Gowin, Johannes; Greiner, Carolin; Han, Yi; Hu, Haofu; Hughes, Daniel S. T.; Huylmans, Ann-Kathrin; Kemena, Carsten; Kremer, Lukas P. M.; Lee, Sandra L.; Lopez-Ezquerra, Alberto; Mallet, Ludovic; Monroy-Kuhn, Jose M.; Moser, Annabell; Murali, Shwetha C.; Muzny, Donna M.; Otani, Saria; Piulachs, Maria-Dolors; Poelchau, Monica; Qu, Jiaxin; Schaub, Florentine; Wada-Katsumata, Ayako; Worley, Kim C.; Xie, Qiaolin; Ylla, Guillem; Poulsen, Michael; Gibbs, Richard A.; Schal, Coby; Richards, Stephen; Belles, Xavier; Korb, Judith; Bornberg-Bauer, Erich (2018). "Hemimetabolous genomes reveal molecular basis of termite eusociality". Nature Ecology & Evolution. 2 (3): 557–566. doi:10.1038/s41559-017-0459-1. PMID 29403074.
- ↑ "Termites had first castes". Nature. 530 (7590): 256. 2016. Bibcode:2016Natur.530Q.256.. doi:10.1038/530256a.
- ↑ Terrapon, Nicolas; Li, Cai; Robertson, Hugh M.; Ji, Lu; Meng, Xuehong; Booth, Warren; Chen, Zhensheng; Childers, Christopher P.; Glastad, Karl M.; Gokhale, Kaustubh; และคณะ (2014). "Molecular traces of alternative social organization in a termite genome". Nature Communications. 5: 3636. Bibcode:2014NatCo...5E3636T. doi:10.1038/ncomms4636. PMID 24845553.
- ↑ Poulsen, Michael; Hu, Haofu; Li, Cai; Chen, Zhensheng; Xu, Luohao; Otani, Saria; Nygaard, Sanne; Nobre, Tania; Klaubauf, Sylvia; Schindler, Philipp M .; และคณะ (2014). "Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (40): 14500–14505. Bibcode:2014PNAS..11114500P. doi:10.1073/pnas.1319718111. PMC 4209977. PMID 25246537.
- ↑ 31.0 31.1 31.2 31.3 31.4 "Termite Biology and Ecology". Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch. United Nations Environment Programme. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 10 November 2014. สืบค้นเมื่อ 12 January 2015.
- ↑ Meyer, V.W.; Braack, L.E.O.; Biggs, H.C.; Ebersohn, C. (1999). "Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae)". African Entomology. 7 (1): 123–130.
- ↑ Sanderson, M.G. (1996). "Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database". Global Biogeochemical Cycles. 10 (4): 543–557. Bibcode:1996GBioC..10..543S. doi:10.1029/96GB01893.
- ↑ Heather, N.W. (1971). "The exotic drywood termite Cryptotermes brevis (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland". Australian Journal of Entomology. 10 (2): 134–141. doi:10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x.
- ↑ Claybourne, Anna (2013). A colony of ants, and other insect groups. Chicago, Ill.: Heinemann Library. p. 38. ISBN 978-1-4329-6487-0.
- ↑ 36.0 36.1 Engel, M.S.; Gross, M. (2008). "A giant termite from the Late Miocene of Styria, Austria (Isoptera)". Naturwissenschaften. 96 (2): 289–295. Bibcode:2009NW.....96..289E. doi:10.1007/s00114-008-0480-y. PMID 19052720.
- ↑ Heidecker, J.L.; Leuthold, R.H. (1984). "The organisation of collective foraging in the harvester termite Hodotermes mossambicus (Isoptera)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 14 (3): 195–202. doi:10.1007/BF00299619.
- ↑ 38.00 38.01 38.02 38.03 38.04 38.05 38.06 38.07 38.08 38.09 38.10 38.11 38.12 38.13 38.14 38.15 38.16 38.17 38.18 Bignell, D.E.; Roisin, Y.; Lo, N. (2010). Biology of Termites: a Modern Synthesis (1st ed.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-3977-4.
- ↑ 39.0 39.1 Machida, M.; Kitade, O.; Miura, T.; Matsumoto, T. (2001). "Nitrogen recycling through proctodeal trophallaxis in the Japanese damp-wood termite Hodotermopsis japonica (Isoptera, Termopsidae)". Insectes Sociaux. 48 (1): 52–56. doi:10.1007/PL00001745. ISSN 1420-9098.
- ↑ 40.0 40.1 40.2 40.3 40.4 40.5 "Termites". Australian Museum. Retrieved 8 January 2015.
- ↑ Busvine, J.R. (2013). Insects and Hygiene The biology and control of insect pests of medical and domestic importance (3rd ed.). Boston, MA: Springer US. p. 545. ISBN 978-1-4899-3198-6.
- ↑ Meek, S.P. (1934). Termite Control at an Ordnance Storage Depot. American Defense Preparedness Association. p. 159.
- ↑ 43.0 43.1 43.2 Horwood, M.A.; Eldridge, R.H. (2005). Termites in New South Wales Part 1. Termite biology (PDF) (Technical report). Forest Resources Research. ISSN 0155-7548. 96-38. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2021-02-27. สืบค้นเมื่อ 2019-05-08.
- ↑ Keller, L. (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45 (3): 235–246. doi:10.1007/s000400050084.
- ↑ Korb, J. (2008). "Termites, hemimetabolous diploid white ants?". Frontiers in Zoology. 5 (1): 15. doi:10.1186/1742-9994-5-15. PMC 2564920. PMID 18822181.
- ↑ Davis, P. "Termite Identification". Entomology at Western Australian Department of Agriculture. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2009-06-12.
- ↑ Neoh, K.B.; Lee, C.Y. (2011). "Developmental stages and caste composition of a mature and incipient colony of the drywood termite, Cryptotermes dudleyi (Isoptera: Kalotermitidae)". Journal of Economic Entomology. 104 (2): 622–8. doi:10.1603/ec10346. PMID 21510214.
- ↑ "Native subterranean termites". University of Florida. สืบค้นเมื่อ 8 January 2015.
- ↑ Schneider, M.F. (1999). "Termite Life Cycle and Caste System". University of Freiburg. สืบค้นเมื่อ 8 January 2015.
- ↑ Simpson, S.J.; Sword, G.A.; Lo, N. (2011). "Polyphenism in Insects" (PDF). Current Biology. 21 (18): 738–749. doi:10.1016/j.cub.2011.06.006.
- ↑ 51.0 51.1 Tasaki E, Kobayashi K, Matsuura K, Iuchi Y (2017). "An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen". PLoS ONE. 12 (1): e0167412. Bibcode:2017PLoSO..1267412T. doi:10.1371/journal.pone.0167412. PMC 5226355. PMID 28076409.
- ↑ 52.0 52.1 Miller, D.M. (5 March 2010). "Subterranean Termite Biology and Behavior". Virginia Tech (Virginia State University). สืบค้นเมื่อ 8 January 2015.
- ↑ Gouge, D.H.; Smith, K.A.; Olson, C.; Baker, P. (2001). "Drywood Termites". Cooperative Extension, College of Agriculture & Life Sciences. University of Arizona. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2016-11-10. สืบค้นเมื่อ 16 September 2015.
{{cite web}}
: ระบุ|archivedate=
และ|archive-date=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help); ระบุ|archiveurl=
และ|archive-url=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help) - ↑ Kaib, M.; Hacker, M.; Brandl, R. (2001). "Egg-laying in monogynous and polygynous colonies of the termite Macrotermes michaelseni (Isoptera, Macrotermitidae)". Insectes Sociaux. 48 (3): 231–237. doi:10.1007/PL00001771.
- ↑ Gilbert, executive editors, G.A. Kerkut, L.I. (1985). Comprehensive insect physiology, biochemistry, and pharmacology (1st ed.). Oxford: Pergamon Press. p. 167. ISBN 978-0-08-026850-7.
{{cite book}}
:|first1=
มีชื่อเรียกทั่วไป (help) - ↑ Keller, L. (1998). "Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites". Insectes Sociaux. 45 (3): 235–246. doi:10.1007/s000400050084.
- ↑ Wyatt, T.D. (2003). Pheromones and animal behaviour: communication by smell and taste (Repr. with corrections 2004. ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 119. ISBN 978-0-521-48526-5.
- ↑ Morrow, E.H. (2004). "How the sperm lost its tail: the evolution of aflagellate sperm". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 79 (4): 795–814. doi:10.1017/S1464793104006451. PMID 15682871.
- ↑ "Supplementary reproductive". University of Hawaii. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 30 October 2014. สืบค้นเมื่อ 16 September 2015.
- ↑ Yashiro, T.; Matsuura, K. (2014). "Termite queens close the sperm gates of eggs to switch from sexual to asexual reproduction". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (48): 17212–17217. Bibcode:2014PNAS..11117212Y. doi:10.1073/pnas.1412481111. PMC 4260566. PMID 25404335.
- ↑ Matsuura, K.; Vargo, E.L.; Kawatsu, K.; Labadie, P. E.; Nakano, H.; Yashiro, T.; Tsuji, K. (2009). "Queen Succession Through Asexual Reproduction in Termites". Science. 323 (5922): 1687–1687. Bibcode:2009Sci...323.1687M. doi:10.1126/science.1169702. PMID 19325106.
- ↑ Fougeyrollas R, Dolejšová K, Sillam-Dussès D, Roy V, Poteaux C, Hanus R, Roisin Y (June 2015). "Asexual queen succession in the higher termite Embiratermes neotenicus". Proc. Biol. Sci. 282 (1809): 20150260. doi:10.1098/rspb.2015.0260. PMC 4590441. PMID 26019158.
- ↑ Freymann, B.P.; Buitenwerf, R.; Desouza, O.; Olff (2008). "The importance of termites (Isoptera) for the recycling of herbivore dung in tropical ecosystems: a review". European Journal of Entomology. 105 (2): 165–173. doi:10.14411/eje.2008.025.
- ↑ de Souza, O.F.; Brown, V.K. (2009). "Effects of habitat fragmentation on Amazonian termite communities". Journal of Tropical Ecology. 10 (2): 197–206. doi:10.1017/S0266467400007847.
- ↑ Tokuda, G.; Watanabe, H.; Matsumoto, T.; Noda, H. (1997). "Cellulose digestion in the wood-eating higher termite, Nasutitermes takasagoensis (Shiraki): distribution of cellulases and properties of endo-beta-1,4-glucanase". Zoological Science. 14 (1): 83–93. doi:10.2108/zsj.14.83. PMID 9200983.
- ↑ Ritter, Michael (2006). The Physical Environment: an Introduction to Physical Geography. University of Wisconsin. p. 450. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 18 May 2007.
- ↑ Ikeda-Ohtsubo, W.; Brune, A. (2009). "Cospeciation of termite gut flagellates and their bacterial endosymbionts: Trichonympha species and Candidatus Endomicrobium trichonymphae". Molecular Ecology. 18 (2): 332–342. doi:10.1111/j.1365-294X.2008.04029.x. PMID 19192183.
- ↑ Slaytor, M. (1992). "Cellulose digestion in termites and cockroaches: What role do symbionts play?". Comparative Biochemistry and Physiology B. 103 (4): 775–784. doi:10.1016/0305-0491(92)90194-V.
- ↑ Watanabe, H..; Noda, H.; Tokuda, G.; Lo, N. (1998). "A cellulase gene of termite origin". Nature. 394 (6691): 330–331. Bibcode:1998Natur.394..330W. doi:10.1038/28527. PMID 9690469.
- ↑ Tokuda, G.; Watanabe, H. (2007). "Hidden cellulases in termites: revision of an old hypothesis". Biology Letters. 3 (3): 336–339. doi:10.1098/rsbl.2007.0073. PMC 2464699. PMID 17374589.
- ↑ Li, Z.-Q.; Liu, B.-R.; Zeng, W.-H.; Xiao, W.-L.; Li, Q.-J.; Zhong, J.-H. (2013). "Character of Cellulase Activity in the Guts of Flagellate-Free Termites with Different Feeding Habits". Journal of Insect Science. 13 (37): 1–8. doi:10.1673/031.013.3701. PMC 3738099. PMID 23895662.
- ↑ Dietrich, C.; Kohler, T.; Brune, A. (2014). "The Cockroach origin of the termite gut microbiota: patterns in bacterial community structure reflect major evolutionary events". Applied and Environmental Microbiology. 80 (7): 2261–2269. doi:10.1128/AEM.04206-13. PMC 3993134. PMID 24487532.
- ↑ Allen, C.T.; Foster, D.E.; Ueckert, D.N. (1980). "Seasonal Food Habits of a Desert Termite, Gnathamitermes tubiformans, in West Texas". Environmental Entomology. 9 (4): 461–466. doi:10.1093/ee/9.4.461.
- ↑ McMahan, E.A. (1966). "Studies of Termite Wood-feeding Preferences" (PDF). Hawaiian Entomological Society. 19 (2): 239–250. ISSN 0073-134X.
- ↑ Aanen, D.K.; Eggleton, P.; Rouland-Lefevre, C.; Guldberg-Froslev, T.; Rosendahl, S.; Boomsma, J.J. (2002). "The evolution of fungus-growing termites and their mutualistic fungal symbionts". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (23): 14887–14892. Bibcode:2002PNAS...9914887A. doi:10.1073/pnas.222313099. JSTOR 3073687. PMC 137514.
- ↑ Mueller, U.G.; Gerardo, N. (2002). "Fungus-farming insects: Multiple origins and diverse evolutionary histories". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (24): 15247–15249. Bibcode:2002PNAS...9915247M. doi:10.1073/pnas.242594799. PMC 137700. PMID 12438688.
- ↑ Roberts, E.M.; Todd, C.N.; Aanen, D.K.; Nobre, T.; Hilbert-Wolf, H.L.; O'Connor, P.M.; Tapanila, L.; Mtelela, C.; Stevens, N.J. (2016). "Oligocene termite nests with in situ fungus gardens from the Rukwa Rift Basin, Tanzania, support a paleogene African origin for insect agriculture". PLoS ONE. 11 (6): e0156847. Bibcode:2016PLoSO..1156847R. doi:10.1371/journal.pone.0156847. PMC 4917219. PMID 27333288.
- ↑ Radek, R. (1999). "Flagellates, bacteria, and fungi associated with termites: diversity and function in nutrition – a review" (PDF). Ecotropica. 5: 183–196.
- ↑ Breznak, J.A.; Brune, A. (1993). "Role of microorganisms in the digestion of lignocellulose by termites". Annual Review of Entomology. 39 (1): 453–487. doi:10.1146/annurev.en.39.010194.002321.
- ↑ Kok, O.B.; Hewitt, P.H. (1990). "Bird and mammal predators of the harvester termite Hodotermes mossambicus (Hagen) in semi-arid regions of South Africa". South African Journal of Science. 86 (1): 34–37. ISSN 0038-2353.
- ↑ 81.0 81.1 81.2 81.3 Hölldobler, B.; Wilson, E.O. (1990). The Ants. Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. pp. 559–566. ISBN 978-0-674-04075-5.
- ↑ 82.0 82.1 Culliney, T.W.; Grace, J.K. (2000). "Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to Coptotermes formosanus". Bulletin of Entomological Research. 90 (1): 9–21. doi:10.1017/S0007485300000663. PMID 10948359.
- ↑ Dean, W.R.J.; Milton, S.J. (1995). "Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa". African Journal of Ecology. 33 (1): 1–13. doi:10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x.
- ↑ Wade, W.W. (2002). Ecology of Desert Systems. Burlington: Elsevier. p. 216. ISBN 978-0-08-050499-5.
- ↑ Reagan, D.P.; Waide, R.B. (1996). The food web of a tropical rain forest. Chicago: University of Chicago Press. p. 294. ISBN 978-0-226-70599-6.
- ↑ Bardgett, R.D.; Herrick, J.E.; Six, J.; Jones, T.H.; Strong, D.R.; van der Putten, W.H. (2013). Soil ecology and ecosystem services (1st ed.). Oxford: Oxford University Press. p. 178. ISBN 978-0-19-968816-6.
- ↑ Choe, J.C.; Crespi, B.J. (1997). The evolution of social behavior in insects and arachnids (1st ed.). Cambridge: Cambridge university press. p. 76. ISBN 978-0-521-58977-2.
- ↑ Abe, Y.; Bignell, D.E.; Higashi, T. (2014). Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer. pp. 124–149. doi:10.1007/978-94-017-3223-9. ISBN 978-94-017-3223-9.
- ↑ Wilson, D.S.; Clark, A.B. (1977). "Above ground defence in the harvester termite, Hodotermes mossambicus". Journal of the Entomological Society of South Africa. 40: 271–282.
- ↑ Lavelle, P.; Spain, A.V. (2001). Soil ecology (2nd ed.). Dordrecht: Kluwer Academic. p. 316. ISBN 978-0-306-48162-8.
- ↑ d'Errico, F.; Backwell, L. (2009). "Assessing the function of early hominin bone tools" (PDF). Journal of Archaeological Science. 36 (8): 1764–1773. doi:10.1016/j.jas.2009.04.005.
- ↑ Lepage, M.G. (1981). "Étude de la prédation de Megaponera foetens (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya)". Insectes Sociaux (ภาษาสเปน). 28 (3): 247–262. doi:10.1007/BF02223627.
- ↑ Levieux, J. (1966). "Note préliminaire sur les colonnes de chasse de Megaponera fœtens F. (Hyménoptère Formicidæ)". Insectes Sociaux (ภาษาฝรั่งเศส). 13 (2): 117–126. doi:10.1007/BF02223567.
- ↑ Longhurst, C.; Baker, R.; Howse, P.E. (1979). "Chemical crypsis in predatory ants". Experientia. 35 (7): 870–872. doi:10.1007/BF01955119.
- ↑ Mill, A.E. (1983). "Observations on Brazilian termite alate swarms and some structures used in the dispersal of reproductives (Isoptera: Termitidae)". Journal of Natural History. 17 (3): 309–320. doi:10.1080/00222938300770231.
- ↑ 96.0 96.1 96.2 96.3 Schmid-Hempel, P. (1998). Parasites in Social Insects. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2.
- ↑ Wilson, E.O. (1971). The Insect Societies. Vol. 76 (5th ed.). Cambridge, Massachusetts: Belknap Press of Harvard University Press. p. 398. ISBN 978-0-674-45495-8.
- ↑ Weiser, J.; Hrdy, I. (2009). "Pyemotes – mites as parasites of termites". Zeitschrift für Angewandte Entomologie. 51 (1–4): 94–97. doi:10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x.
- ↑ Chouvenc, T.; Efstathion, C.A.; Elliott, M.L.; Su, N.Y. (2012). "Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites". Die Naturwissenschaften. 99 (11): 949–58. Bibcode:2012NW.....99..949C. doi:10.1007/s00114-012-0977-2. PMID 23086391.
- ↑ Chouvenc, T.; Mullins, A.J.; Efstathion, C.A.; Su, N.-Y. (2013). "Virus-like symptoms in a termite (Isoptera: Kalotermitidae) field colony". Florida Entomologist. 96 (4): 1612–1614. doi:10.1653/024.096.0450.
- ↑ Al Fazairy, A.A.; Hassan, F.A. (2011). "Infection of Termites by Spodoptera littoralis Nuclear Polyhedrosis Virus". International Journal of Tropical Insect Science. 9 (01): 37–39. doi:10.1017/S1742758400009991.
- ↑ Traniello, J.F.A.; Leuthold, R.H. (2000). Behavior and Ecology of Foraging in Termites. Springer Netherlands. pp. 141–168. doi:10.1007/978-94-017-3223-9_7. ISBN 978-94-017-3223-9.
- ↑ Reinhard, J.; Kaib, M. (2001). "Trail communication during foraging and recruitment in the subterranean termite Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)". Journal of Insect Behavior. 14 (2): 157–171. doi:10.1023/A:1007881510237.
- ↑ Costa-Leonardo, A.M. (2006). "Morphology of the sternal gland in workers of Coptotermes gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae)". Micron. 37 (6): 551–556. doi:10.1016/j.micron.2005.12.006. PMID 16458523.
- ↑ Traniello, J.F.; Busher, C. (1985). "Chemical regulation of polyethism during foraging in the neotropical termite Nasutitermes costalis". Journal of Chemical Ecology. 11 (3): 319–32. doi:10.1007/BF01411418. PMID 24309963.
- ↑ Jost, C.; Haifig, I.; de Camargo-Dietrich, C.R.R.; Costa-Leonardo, A.M. (2012). "A comparative tunnelling network approach to assess interspecific competition effects in termites". Insectes Sociaux. 59 (3): 369–379. doi:10.1007/s00040-012-0229-7.
- ↑ Polizzi, J.M.; Forschler, B.T. (1998). "Intra- and interspecific agonism in Reticulitermes flavipes (Kollar) and R. virginicus (Banks) and effects of arena and group size in laboratory assays". Insectes Sociaux. 45 (1): 43–49. doi:10.1007/s000400050067.
- ↑ Darlington, J.P.E.C. (1982). "The underground passages and storage pits used in foraging by a nest of the termite Macrotermes michaelseni in Kajiado, Kenya". Journal of Zoology. 198 (2): 237–247. doi:10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x.
- ↑ Cornelius, M.L.; Osbrink, W.L. (2010). "Effect of soil type and moisture availability on the foraging behavior of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae)". Journal of Economic Entomology. 103 (3): 799–807. doi:10.1603/EC09250. PMID 20568626.
- ↑ Toledo Lima, J.; Costa-Leonardo, A.M. (2012). "Subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae): Exploitation of equivalent food resources with different forms of placement". Insect Science. 19 (3): 412–418. doi:10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x.
- ↑ Jmhasly, P.; Leuthold, R.H. (1999). "Intraspecific colony recognition in the termites Macrotermes subhyalinus and Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae)". Insectes Sociaux. 46 (2): 164–170. doi:10.1007/s000400050128.
- ↑ Korb, J.; Weil, T.; Hoffmann, K.; Foster, K.R.; Rehli, M. (2009). "A gene necessary for reproductive suppression in termites". Science. 324 (5928): 758. Bibcode:2009Sci...324..758K. doi:10.1126/science.1170660. PMID 19423819.
- ↑ Mathew, T.T.G.; Reis, R.; DeSouza, O.; Ribeiro, S.P. (2005). "Predation and interference competition between ants (Hymenoptera: Formicidae) and arboreal termites (Isoptera: Termitidae)" (PDF). Sociobiology. 46 (2): 409–419.
- ↑ 114.0 114.1 114.2 Costa-Leonardo, A.M.; Haifig, I. (2010). "Pheromones and exocrine glands in Isoptera". Vitamins and Hormones. 83: 521–549. doi:10.1016/S0083-6729(10)83021-3. PMID 20831960.
- ↑ 115.0 115.1 115.2 115.3 115.4 115.5 115.6 115.7 Costa-Leonardo, A.M.; Haifig, I. (2013). Termite communication during different behavioral activities in Biocommunication of Animals. Springer Netherlands. pp. 161–190. doi:10.1007/978-94-007-7414-8_10. ISBN 978-94-007-7413-1.
- ↑ 116.0 116.1 116.2 116.3 116.4 Krishna, K. "Termite". Encyclopædia Britannica. สืบค้นเมื่อ 11 September 2015.
- ↑ Evans, T.A.; Inta, R.; Lai, J.C.S.; Lenz, M. (2007). "Foraging vibration signals attract foragers and identify food size in the drywood termite, Cryptotermes secundus". Insectes Sociaux. 54 (4): 374–382. doi:10.1007/s00040-007-0958-1.
- ↑ Costa-Leonardo, A.M.; Casarin, F.E.; Lima, J.T. (2009). "Chemical communication in isoptera". Neotropical Entomology. 38 (1): 1–6. doi:10.1590/S1519-566X2009000100001. PMID 19347093.
- ↑ Richard, F.-J.; Hunt, J.H. (2013). "Intracolony chemical communication in social insects" (PDF). Insectes Sociaux. 60 (3): 275–291. doi:10.1007/s00040-013-0306-6. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2016-03-04. สืบค้นเมื่อ 2019-05-08.
{{cite journal}}
: ระบุ|accessdate=
และ|access-date=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help); ระบุ|archivedate=
และ|archive-date=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help); ระบุ|archiveurl=
และ|archive-url=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help) - ↑ Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, J.P.; Bagnères, A.G. (2006). "Cuticular hydrocarbon composition reflects genetic relationship among colonies of the introduced termite Reticulitermes santonensis Feytaud". Journal of Chemical Ecology. 32 (5): 1027–1042. doi:10.1007/s10886-006-9043-x. PMID 16739021.
- ↑ Rosengaus, R.B.; Traniello, J.F.A.; Chen, T.; Brown, J.J.; Karp, R.D. (1999). "Immunity in a social insect". Naturwissenschaften. 86 (12): 588–591. Bibcode:1999NW.....86..588R. doi:10.1007/s001140050679.
- ↑ Wilson, D.S. (1977). "Above ground predator defense in the harvester termite, Hodotermes mossambicus (Hagen)". Journal of the Entomological Society of Southern Africa. 40: 271–282.
- ↑ Belbin, R.M. (2013). The Coming Shape of Organization. New York: Routledge. p. 27. ISBN 978-1-136-01553-3.
- ↑ 124.0 124.1 Wilson, E.O. (2014). A window on eternity: a biologist's walk through Gorongosa National Park (First ed.). Simon & Schuster. pp. 85, 90. ISBN 978-1-4767-4741-5.
- ↑ Miura, T.; Matsumoto, T. (2000). "Soldier morphogenesis in a nasute termite: discovery of a disc-like structure forming a soldier nasus". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 267 (1449): 1185–1189. doi:10.1098/rspb.2000.1127. PMC 1690655. PMID 10902684.
- ↑ Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press, p. 26, ISBN 978-0-313-33922-6
- ↑ Bordereau, C.; Robert, A.; Van Tuyen, V.; Peppuy, A. (1997). "Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in Globitermes sulphureus Haviland soldiers (Isoptera)". Insectes Sociaux. 44 (3): 289–297. doi:10.1007/s000400050049.
- ↑ Sobotnik, J.; Bourguignon, T.; Hanus, R.; Demianova, Z.; Pytelkova, J.; Mares, M.; Foltynova, P.; Preisler, J.; Cvacka, J.; Krasulova, J.; Roisin, Y. (2012). "Explosive backpacks in old termite workers". Science. 337 (6093): 436–436. Bibcode:2012Sci...337..436S. doi:10.1126/science.1219129. PMID 22837520.
- ↑ ŠobotnÍk, J.; Bourguignon, T.; Hanus, R.; Weyda, F.; Roisin, Y. (2010). "Structure and function of defensive glands in soldiers of Glossotermes oculatus (Isoptera: Serritermitidae)". Biological Journal of the Linnean Society. 99 (4): 839–848. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01392.x.
- ↑ Ulyshen, M.D.; Shelton, T.G. (2011). "Evidence of cue synergism in termite corpse response behavior". Naturwissenschaften. 99 (2): 89–93. Bibcode:2012NW.....99...89U. doi:10.1007/s00114-011-0871-3. PMID 22167071.
- ↑ Su, N.Y. (2005). "Response of the Formosan subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae) to baits or nonrepellent termiticides in extended foraging arenas". Journal of Economic Entomology. 98 (6): 2143–2152. doi:10.1603/0022-0493-98.6.2143. PMID 16539144.
- ↑ Sun, Q.; Haynes, K.F.; Zhou, X. (2013). "Differential undertaking response of a lower termite to congeneric and conspecific corpses". Scientific Reports. 3: 1–8. Bibcode:2013NatSR...3E1650S. doi:10.1038/srep01650. PMC 3629736. PMID 23598990.
- ↑ Neoh, K.-B.; Yeap, B.-K.; Tsunoda, K.; Yoshimura, T.; Lee, C.Y.; Korb, J. (2012). "Do termites avoid carcasses? behavioral responses depend on the nature of the carcasses". PLoS ONE. 7 (4): e36375. Bibcode:2012PLoSO...736375N. doi:10.1371/journal.pone.0036375. PMC 3338677. PMID 22558452.
- ↑ Matsuura, K. (2006). "Termite-egg mimicry by a sclerotium-forming fungus". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1591): 1203–1209. doi:10.1098/rspb.2005.3434. PMC 1560272. PMID 16720392.
- ↑ Howard, R.W.; McDaniel, C.A.; Blomquist, G.J. (1980). "Chemical mimicry as an integrating mechanism: cuticular hydrocarbons of a termitophile and its host". Science. 210 (4468): 431–433. Bibcode:1980Sci...210..431H. doi:10.1126/science.210.4468.431. PMID 17837424.
- ↑ Forbes, H.O. (1878). "Termites Kept in Captivity by Ants". Nature. 19 (471): 4–5. Bibcode:1878Natur..19....4F. doi:10.1038/019004b0. (ต้องรับบริการ)
- ↑ Darlington, J. (1985). "Attacks by doryline ants and termite nest defences (Hymenoptera; Formicidae; Isoptera; Termitidae)". Sociobiology. 11: 189–200.
- ↑ Quinet Y, Tekule N & de Biseau JC (2005). "Behavioural Interactions Between Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) and Two Nasutitermes Species (Isoptera: Termitidae)". Journal of Insect Behavior. 18 (1): 1–17. doi:10.1007/s10905-005-9343-y.
- ↑ Santos, P.P.; Vasconcellos, A.; Jahyny, B.; Delabie, J.H.C. (2010). "Ant fauna (Hymenoptera, Formicidae) associated to arboreal nests of Nasutitermes spp: (Isoptera, Termitidae) in a cacao plantation in southeastern Bahia, Brazil". Revista Brasileira de Entomologia. 54 (3): 450–454. doi:10.1590/S0085-56262010000300016.
- ↑ Jaffe, K.; Ramos, C.; Issa, S. (1995). "Trophic Interactions Between Ants and Termites that Share Common Nests". Annals of the Entomological Society of America. 88 (3): 328–333. doi:10.1093/aesa/88.3.328.
- ↑ Trager, J.C. (1991). "A Revision of the fire ants, Solenopsis geminata group (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae)". Journal of the New York Entomological Society. 99 (2): 141–198. doi:10.5281/zenodo.24912. JSTOR 25009890.
- ↑ 142.0 142.1 Cingel, N.A. van der (2001). An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. Rotterdam: Balkema. p. 224. ISBN 978-90-5410-486-5.
- ↑ McHatton, R. (2011). "Orchid Pollination: exploring a fascinating world" (PDF). The American Orchid Society. p. 344. สืบค้นเมื่อ 5 September 2015.
- ↑ Cowie, R. (2014). Journey to a Waterfall a biologist in Africa. Raleigh, North Carolina: Lulu Press. p. 169. ISBN 978-1-304-66939-1.
- ↑ Tan, K.H. (2009). Environmental Soil Science (3rd ed.). Boca Raton, Florida: CRC Press. pp. 105–106. ISBN 978-1-4398-9501-6.
- ↑ 146.0 146.1 146.2 Noirot, C.; Darlington, J.P.E.C. (2000). Termite Nests: Architecture, Regulation and Defence in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer. pp. 121–139. doi:10.1007/978-94-017-3223-9_6. ISBN 978-94-017-3223-9.
- ↑ Eggleton, P.; Bignell, D.E.; Sands, W.A.; Mawdsley, N. A.; Lawton, J. H.; Wood, T.G.; Bignell, N.C. (1996). "The Diversity, Abundance and Biomass of Termites under Differing Levels of Disturbance in the Mbalmayo Forest Reserve, Southern Cameroon". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 351 (1335): 51–68. doi:10.1098/rstb.1996.0004.
- ↑ Vane, C.H.; Kim, A.W.; Moss-Hayes, V.; Snape, C.E.; Diaz, M.C.; Khan, N.S.; Engelhart, S.E.; Horton, B.P. (2013). "Degradation of mangrove tissues by arboreal termites (Nasutitermes acajutlae) and their role in the mangrove C cycle (Puerto Rico): Chemical characterization and organic matter provenance using bulk δ13C, C/N, alkaline CuO oxidation-GC/MS, and solid-state" (PDF). Geochemistry, Geophysics, Geosystems. 14 (8): 3176–3191. Bibcode:2013GGG....14.3176V. doi:10.1002/ggge.20194.
- ↑ Perna, A.; Jost, C.; Couturier, E.; Valverde, S.; Douady, S.; Theraulaz, G. (2008). "The structure of gallery networks in the nests of termite Cubitermes spp. revealed by X-ray tomography". Die Naturwissenschaften. 95 (9): 877–884. Bibcode:2008NW.....95..877P. doi:10.1007/s00114-008-0388-6. PMID 18493731.
- ↑ Glenday, Craig (2014). Guinness World Records 2014. p. 33. ISBN 978-1-908843-15-9.
- ↑ Jacklyn, P. (1991). "Evidence for Adaptive Variation in the Orientation of Amitermes (Isoptera, Termitinae) Mounds From Northern Australia". Australian Journal of Zoology. 39 (5): 569. doi:10.1071/ZO9910569.
- ↑ Jacklyn, P.M.; Munro, U. (2002). "Evidence for the use of magnetic cues in mound construction by the termite Amitermes meridionalis (Isoptera : Termitinae)". Australian Journal of Zoology. 50 (4): 357. doi:10.1071/ZO01061.
- ↑ Grigg, G.C. (1973). "Some Consequences of the Shape and Orientation of 'magnetic' Termite Mounds". Australian Journal of Zoology. 21 (2): 231–237. doi:10.1071/ZO9730231.
- ↑ 154.0 154.1 154.2 Su, N.Y.; Scheffrahn, R.H. (2000). Termites as Pests of Buildings in Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer Netherlands. pp. 437–453. doi:10.1007/978-94-017-3223-9_20. ISBN 978-94-017-3223-9.
- ↑ "Termites". Victorian Building Authority. Government of Victoria. 2014. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2018-02-03. สืบค้นเมื่อ 20 September 2015.
{{cite web}}
: ระบุ|archivedate=
และ|archive-date=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help); ระบุ|archiveurl=
และ|archive-url=
มากกว่าหนึ่งรายการ (help) - ↑ Grace, J.K.; Cutten, G.M.; Scheffrahn, R.H.; McEkevan, D.K. (1991). "First infestation by Incisitermes minor of a Canadian building (Isoptera: Kalotermitidae)". Sociobiology. 18: 299–304.
- ↑ 157.0 157.1 Sands, W.A. (1973). "Termites as Pests of Tropical Food Crops". Tropical Pest Management. 19 (2): 167–177. doi:10.1080/09670877309412751.
- ↑ Figueirêdo, R.E.C.R.; Vasconcellos, A.; Policarpo, I.S.; Alves, R.R.N. (2015). "Edible and medicinal termites: a global overview". Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 11 (1): 1–17. doi:10.1186/s13002-015-0016-4. PMC 4427943. PMID 25925503.
- ↑ 159.0 159.1 159.2 159.3 Nyakupfuka, A. (2013). Global Delicacies: Discover Missing Links from Ancient Hawaiian Teachings to Clean the Plaque of your Soul and Reach Your Higher Self. Bloomington, Indiana: BalboaPress. pp. 40–41. ISBN 978-1-4525-6791-4.
- ↑ Bodenheimer, F.S. (1951). Insects as Human Food: A Chapter of the Ecology of Man. Netherlands: Springer. pp. 331–350. ISBN 978-94-017-6159-8.
- ↑ Katayama, N.; Ishikawa, Y.; Takaoki, M.; Yamashita, M.; Nakayama, S.; Kiguchi, K.; Kok, R.; Wada, H.; Mitsuhashi, J. (2008). "Entomophagy: A key to space agriculture" (PDF). Advances in Space Research. 41 (5): 701–705. Bibcode:2008AdSpR..41..701S. doi:10.1016/j.asr.2007.01.027.
- ↑ Mitchell, J.D. (2002). "Termites as pests of crops, forestry, rangeland and structures in Southern Africa and their control". Sociobiology. 40 (1): 47–69. ISSN 0361-6525.
เอกสารที่อ้างถึง
แก้- Bignell, D.E.; Roisin, Y.; Lo, N. (2010). Biology of Termites: a Modern Synthesis (1st ed.). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-3977-4.
- Schmid-Hempel, P. (1998). Parasites in Social Insects. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05924-2.