เปิดเมนูหลัก

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (อังกฤษ: transitional fossil) เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน[1] ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์ ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ[2]

ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า "...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม"[3] เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา[4] หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ Archaeopteryx ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ[5] ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"

แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์) และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่ แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ

spindle diagram (ผังกระสวย) นี้แสดงสัตว์มีกระดูกสันหลังต่าง ๆ หลังแยกสาขาออกจากกัน ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพปกติจะเป็นตัวแทนสัตว์ที่อยู่ใกล้ ๆ จุดที่แยกสาขา

อนุกรมวิธานตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์แก้ไข

การตั้งชื่อสิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพแก้ไข

ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ[6] สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่[7]

ตัวอย่างแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่มีกลุ่มแรกเริ่ม/กลุ่มพี่น้อง


 กลุ่มแรกเริ่ม/พี่น้อง




 กลุ่ม#1




 กลุ่ม#2



 กลุ่ม#3





ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์[8]

ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด[9] ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน (basal taxa) หรือ กลุ่มพี่น้อง (sister group)[10] โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่[8]

เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพหรือบรรพบุรุษแก้ไข

มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก

แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง[11] แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ[2]

ตัวอย่างเด่น ๆแก้ไข

 
Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ดังที่สุดรายหนึ่ง ซึ่งให้หลักฐานว่า นกวิวัฒนาการมาจากไดโนเสาร์มีสี่ขา

นก/ไดโนเสาร์ Archaeopteryxแก้ไข

Archaeopteryx เป็นสกุลของไดโนเสาร์มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักบรรพชีวินวิทยาก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก[12]

มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็นเยอรมนีภาคใต้ ปลายยุคจูแรสซิกราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็นกลุ่มเกาะในทะเลตื้นเขตร้อนและอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตรกว่าในปัจจุบัน Archaeopteryx มีรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ และใหญ่ที่สุดเท่ากับนกเรเวน[13] คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว

แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้ แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ในมหายุคมีโซโซอิกมากกว่ากับนกปัจจุบัน โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์วงศ์ Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับฟันคม, นิ้ว 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ, หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ[14] ลักษณะเหล่านี้ทำให้ Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก[15] ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก

ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้ นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ Archaeopteryx จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก[16]

 
ท่าทางการเดินของ A. afarensis เป็นตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เรียกว่า "ลูซี่" และหาอายุได้ 3.2 ล้านปีก่อน

สายพันธุ์มนุษย์ Australopithecus afarensisแก้ไข

ลิงใหญ่สายพันธุ์มนุษย์สกุล Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า ลักษณะโครงกระดูกของ A. afarensis จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน A. afarensis อีกนาน[17] โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น[18]

แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ) แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง อนึ่ง กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้ นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้

A. afarensis มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม3[19] โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม3[20] เทียบกับชิมแปนซี (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม3[21] และเทียบกับสมองของมนุษย์ปัจจุบันซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม3[22] อนึ่ง A. afarensis มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป[23]

วาฬวงศ์ Pakicetidae สกุล Ambulocetusแก้ไข

กระดูกหล่อของ "วาฬ" สกุล Pakicetus ในวงศ์ Pakicetidae (pakicetid)
โครงกระดูกของวาฬ Ambulocetus natans
ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: อันดับวาฬและโลมา

วาฬและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเลที่สืบทอดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกโดยจัดอยู่ในอันดับสัตว์กีบคู่ (Artiodactyla) และวาฬวงศ์ Pakicetidae (อังกฤษ: pakicetid) ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็นสัตว์กีบคู่บนบกสกุล Indohyus จากวงศ์ Raoellidae[24][25] เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้นสมัยอีโอซีนราว ๆ 53 ล้านปีก่อน ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบในปากีสถานตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ[26][ต้องการหน้า] pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัยแก้วหูเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้[27]

ส่วนวาฬสปีชีส์ Ambulocetus natans ในวงศ์ Ambulocetidae (อังกฤษ: ambulocetid) มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537 มันน่าจะเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและดูเหมือนกับจระเข้[28] ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ในอ่าวและชะวากทะเลของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ[29] ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและมอลลัสกาเขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก[29] แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่าไอโซโทปออกซิเจนของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ[30] อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ[29] ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล

ปลามีครีบเป็นพู่ Tiktaalik roseae มีช่องหายใจ (spiracle) เหนือตา
รูปจำลองปลามีครีบเป็นพู่ Tiktaalik roseae

ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Tiktaalikแก้ไข

Tiktaalik เป็นสกุลของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลายยุคดีโวเนียน ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา[31] เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมีออกซิเจนน้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า[32] ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขตนูนาวุต แคนาดา[33]

ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Panderichthys ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล Acanthostega และ Ichthyostega ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน clade "Elpistostegalia" รวมทั้ง Tiktaalik ด้วย[34][35] โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ Tiktaalik มีกระดูกข้อมือง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับนิ้ว ซึ่งอาจใช้รับน้ำหนัก และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมีกระดูกซี่โครง คอที่เคลื่อนได้พร้อมกับกระดูกโอบอกต่างหาก และปอด แม้ก็ยังมีเหงือกปลา เกล็ด และครีบเหมือนปลา[31]

แต่ในปี 2553 นิตยสาร Nature ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบในโปแลนด์ โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ[36] (ที่ Tiktaalik เองก็เป็นส่วน) ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ Tiktaalik ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก[37]

ปลาซีกเดียวปัจจุบันจะมีรูปอสมมาตร โดยมีตาทั้งสองอยู่ข้างเดียวกันของหัว
ซากดึกดำบรรพ์ของปลาซีกเดียวโบราณสกุล Amphistium มีตาหนึ่งอยู่ที่ยอดกลางหัว

ปลาซีกเดียวสกุล Amphistiumแก้ไข

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: อันดับปลาซีกเดียว

ปลาซีกเดียวเป็นปลามีก้านครีบอันดับ Pleuronectiformes และชั้น Actinopterygii ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน ปลาบางวงศ์มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย ส่วนปลาตาเดียวสกุล Psettodes ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่ก้นทะเล และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว[38]

ส่วนปลาสกุล Amphistium เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ[39] ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง[40] นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"[39]

ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจากตะกอนทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมืองเวโรนา อิตาลี ส่วนปลาสกุล Heteronectes เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยในฝรั่งเศส[40]

 
ซากดึกดำบรรพ์ของพืชสกุล Runcaria จากยุคดีโวเนียน ที่มีส่วนซึ่งคล้ายเมล็ด แต่กลับไร้เคลือบเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด

พืชสกุล Runcariaแก้ไข

พืชกลางยุคดีโวเนียนที่ได้พบในประเทศเบลเยียมสกุล Runcaria ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule) อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument) ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด[41]

บันทึกซากดึกดำบรรพ์แก้ไข

สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์ จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก[42]

เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน[43]

บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย[42] กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ผิวหนาม แบรคิโอพอด และสัตว์ขาปล้องบางกลุ่ม[44]

ประวัติแก้ไข

Archæopteryx (ภาพจำลอง) เป็นสัตว์ที่ค้นพบในปี 2447 ซึ่งเป็น "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"
ภาพจำลองของพืชเทรคีโอไฟต์สกุล Rhynia

หลังดาร์วินแก้ไข

แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18[45] หนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ของชาลส์ ดาร์วิน ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้ แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง แม้ความแตกต่างในระดับสกุลและวงศ์ จะจินตนาการว่ามาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า การค้นพบตัวอย่างของ Archaeopteryx เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก[46]

ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น Archaeopteryx ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง[47] ยกตัวอย่างเช่น พจนานุกรมเชิงสารานุกรมสวีเดน Nordisk familjebok ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ Archaeopteryx ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"[48]

พืชแก้ไข

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta) โดยในปี 2460 นักบรรพพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากในตะกอนทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire ประเทศสกอตแลนด์ จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า Rhynia[49]

พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium) รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของมอสส์ โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม.[50] ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้งเฟิร์นและพืชไฟลัมไลโคไฟตาชั้น Lycopodiopsida (clubmoss) และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้ ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์[51]

เชื้อสายของมนุษย์กลับไปถึงจนอะมีบา นี่เป็นภาพที่ตีความหมายแนวคิด "มหาลูกโซ่ของสัตว์" ใหม่โดยมีทั้งสัตว์ที่ทั้งยังมีชีวิตอยู่และเป็นซากดึกดำบรรพ์ จากงานวิจารณ์ของ Ernst Haeckel ในปี 2416
มนุษย์ชวา หรือ Pithecanthropus erectus (ปัจจุบันจัดเป็น Homo erectus) ซึ่งเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ที่พบในเกาะชวาในปี 2434-2435

ความเข้าใจผิดแก้ไข

ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด (Missing links)แก้ไข

คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิงเทวัสนิยมเกี่ยวกับ มหาลูกโซ่ของสัตว์ (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่ดิน ตลอดจนอาณาจักรสิ่งมีชีวิต จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือพระเป็นเจ้า[52] อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ[53] ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่[54] และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"

หลังจากผลงาน กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์[55] แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป" แต่ชั้นต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด

นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology) ปี 2394 โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่ แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man) ปี 2406 ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วงธารน้ำแข็งสุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็นจุดเริ่มปรากฏของมนุษย์ แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ[56]

การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้ฌูล แวร์น ได้เขียนนิยาย การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth) ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของภาพยนตร์ "ดิ่งทะลุสะดือโลก") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง โลกก่อนน้ำท่วม (La Terre avant le déluge) ปี 2410 ของ Louis Figuier ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่งขวานหิน แทนที่สวนเอเดนที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก[57] ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน[58]

การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปกับมนุษย์ ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยาชาวดัตช์ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) ฟันกราม และกระดูกต้นขา ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล เกาะชวา ในปี 2434 ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม3 ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่ ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง[59] และให้ชื่อเป็น Pithecanthropus erectus (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของรายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ต่อมาอันยาวเหยียด ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น Archaeopteryx ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก[60][61]

คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน[62] แต่เป็นคำที่นักวิทยาศาสตร์หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิงเทวัสนิยมเรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา[ต้องการอ้างอิง]

อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่ แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ[5][63]

ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆแก้ไข

นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515[64] ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า

ตั้งแต่เราได้เสนอ (ทฤษฎี) ดุลยภาพเป็นพัก ๆ เพื่ออธิบายแนวโน้มต่าง ๆ มันน่าโมโหที่จะถูกอ้างครั้งแล้วครั้งเล่าโดยพวกที่เชื่อว่าพระเจ้าสร้างโลก ซึ่งผมไม่ทราบว่าโดยตั้งใจหรือโดยความโง่ ว่าเป็นการยอมรับว่า บันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่มีรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ (คือแม้) รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพโดยทั่วไปจะไม่มีในระดับสปีชีส์ แต่ก็มีอยู่อย่างมากมายในกลุ่มที่ใหญ่กว่านั้น

– สตีเฟ็น เจย์ กูด[65]

ดูเพิ่มแก้ไข

เชิงอรรถและอ้างอิงแก้ไข

  1. Freeman & Herron 2004, p. 816
  2. 2.0 2.1 Prothero 2007, pp. 133-135
  3. Darwin 1859, pp. 279-280
  4. Darwin 1859, pp. 341-343
  5. 5.0 5.1 Prothero, Donald R. (2008-03-01). "Evolution: What missing link?". New Scientist. London: Reed Business Information. 197 (2645): 35–41. doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5. ISSN 0262-4079. สืบค้นเมื่อ 2015-05-13.
  6. For example, see Benton 1997
  7. Prothero 2007, p. 84.
  8. 8.0 8.1 Kazlev, M. Alan. "Amphibians, Systematics, and Cladistics". Palaeos. สืบค้นเมื่อ 2012-05-09.
  9. Prothero 2007, p. 127.
  10. Prothero 2007, p. 263.
  11. Prothero, Donald R.; Lazarus, David B. (1980-06). "Planktonic Microfossils and the Recognition of Ancestors". Systematic Biology. Oxford, UK: Oxford University Press on behalf of the Society of Systematic Biologists. 29 (2): 119–129. doi:10.1093/sysbio/29.2.119. ISSN 1063-5157. Check date values in: |date= (help)
  12. Xing Xu; Hailu You; Kai Du; Fenglu Han (2011-07-28). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae". Nature. London: Nature Publishing Group. 475 (7357): 465–470. doi:10.1038/nature10288. ISSN 0028-0836. PMID 21796204.
  13. Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhonghe Zhou; และคณะ (2009-10-09). "Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx". PLOS ONE. San Francisco, CA: PLOS. 4 (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO...4.7390E. doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1545-7885. PMC 2756958. PMID 19816582.
  14. Yalden, Derek W. (1984-09). "What size was Archaeopteryx?". Zoological Journal of the Linnean Society. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the Linnean Society of London. 82 (1–2): 177–188. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x. ISSN 0024-4082. Check date values in: |date= (help)
  15. "Archaeopteryx: An Early Bird". University of California Museum of Paleontology. Berkeley, CA: University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2006-10-18.
  16. Wellnhofer 2004, pp. 282-300
  17. Lovejoy, C. Owen (1988). "Evolution of Human walking" (PDF). Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. 259 (5): 82–89. doi:10.1038/scientificamerican1188-118. ISSN 0036-8733. PMID 3212438.
  18. Lovejoy 1988, pp. 122
  19. "Australopithecus afarensis". Australian Museum. 2010-11-30. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
  20. "Australopithecus afarensis". Smithsonian Institution. สืบค้นเมื่อ 2014-10-04.
  21. Tobias, P. The Brain in Hominid Evolution. New York: Columbia University Press.
  22. Schoenemann, P. Thomas (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annual Review of Anthropology. 35 (1): 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. "Modern human brain sizes vary widely, but average -1330 cc (Dekaban 1978, Garby et al. 1993, Ho et al. 1980a, Pakkenberg & Voigt 1964)" these references are |isted on this page.
  23. White, Tim D.; Suwa, Gen; Simpson, Scott; Asfaw, Berhane (2000-01). "Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka, Middle Awash, Ethiopia". American Journal of Physical Anthropology. New York: John Wiley & Sons for the American Association of Physical Anthropologists. 111 (1): 45–68. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<45::AID-AJPA4>3.0.CO;2-I. ISSN 0002-9483. PMID 10618588. Check date values in: |date= (help)
  24. Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (2007-12-021). "Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors". Science Daily. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. สืบค้นเมื่อ 2015-05-15. Check date values in: |date= (help)
  25. Gingerich & Russell 1981
  26. Castro & Huber 2003
  27. Nummela, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; และคณะ (2004-08-12). "Eocene evolution of whale hearing". Nature. London: London Publishing Group. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. ISSN 0028-0836. PMID 15306808.
  28. Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M.; Roe, Lois J.; และคณะ (2001-09-20). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature. London: Nature Publishing Group. 413 (6853): 277–281. doi:10.1038/35095005. ISSN 0028-0836. PMID 11565023.
  29. 29.0 29.1 29.2 Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M. (2002-11). "The Early Radiations of Cetacea (Mammalia) : Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 33: 73–90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. ISSN 1545-2069. Check date values in: |date= (help)
  30. Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil (2001-12). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution" (PDF). BioScience. Oxford, UK: Oxford University Press on behalf of the American Institute of Biological Sciences. 51 (12): 1037–1049. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568. สืบค้นเมื่อ 2015-05-16. Check date values in: |date= (help)
  31. 31.0 31.1 Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil H.; Jenkins, Farish A., Jr. (2006-04-06). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan". Nature. London: Nature Publishing Group. 440 (7085): 757–763. Bibcode:2006Natur.440..757D. doi:10.1038/nature04639. ISSN 0028-0836. PMID 16598249.
  32. Clack, Jennifer A. (2005-12). "Getting a Leg Up on Land". Scientific American. Stuttgart: Georg von Holtzbrinck Publishing Group. 293 (6): 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. doi:10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697. Check date values in: |date= (help)
  33. Easton, John (2008-10-23). "Tiktaalik's internal anatomy explains evolutionary shift from water to land". University of Chicago Chronicle. Chicago, IL: University of Chicago. 28 (3). ISSN 1095-1237. สืบค้นเมื่อ 2012-04-19.
  34. Wilford, John Noble (2006-04-05). "Scientists Call Fish Fossil the 'Missing Link'". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2015-05-17.
  35. Shubin 2008
  36. Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; และคณะ (2010-01-07). "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland". Nature. London: Nature Publishing Group. 463 (7227): 43–48. doi:10.1038/nature08623. ISSN 0028-0836. PMID 20054388.
  37. "Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils". Nature (Editor's summary). London: Nature Publishing Group. 463 (7227). 2010-01-07. ISSN 0028-0836.
  38. Chapleau & Amaoka 1998, pp. 223-226
  39. 39.0 39.1 Minard, Anne (2008-07-09). "Odd Fish Find Contradicts Intelligent-Design Argument". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. สืบค้นเมื่อ 2008-07-17.
  40. 40.0 40.1 Friedman, Matt (2008-07-10). "The evolutionary origin of flatfish asymmetry". Nature. London: Nature Publishing Group. 454 (7201): 209–212. Bibcode:2008Natur.454..209F. doi:10.1038/nature07108. ISSN 0028-0836. PMID 18615083.
  41. Gerrienne, Philippe; Meyer-Berthaud, Brigitte; Fairon-Demaret, Muriel; และคณะ (2004-10-29). "Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 306 (5697): 856–858. Bibcode:2004Sci...306..856G. doi:10.1126/science.1102491. ISSN 0036-8075. PMID 15514154.
  42. 42.0 42.1 Prothero 2007, pp. 50-53
  43. Isaak, Mark, ed. (2006-11-05). "Claim CC200: Transitional fossils". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2009-04-30.
  44. Donovan & Paul 1998
  45. Archibald, J. David (2009-08). "Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'" (PDF). Journal of the History of Biology. Dordrecht, the Netherlands: Springer Netherlands. 42 (3): 561–592. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN 0022-5010. PMID 20027787. Check date values in: |date= (help)
  46. Darwin 1859, Chapter 10.
  47. Wellnhofer 2009
  48. Leche 1904, pp. 1379-1380
  49. Kidston, Robert; Lang, William Henry (1917-02-27). "XXIV.—On Old Red Sandstone Plants showing Structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part I. Rhynia Gwynne-Vaughanii, Kidston and Lang". Transactions of the Royal Society of Edinburgh. London: Robert Grant & Son; Williams & Norgate. 51 (3): 761–784. doi:10.1017/S0263593300006805. ISSN 0080-4568. OCLC 704166643. สืบค้นเมื่อ 2015-05-18.
  50. Kerp, Hans; Trewin, Nigel H.; Hass, Hagen (2003). "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. Edinburgh, Scotland: Royal Society of Edinburgh. 94 (4): 411–428. doi:10.1017/S026359330000078X. ISSN 0080-4568.
  51. Andrews 1967, p. 32
  52. Lovejoy 1936.
  53. Lamarck 1815-1822
  54. Appel, Toby A. (Fall 1980). "Henri De Blainville and the Animal Series: A Nineteenth-Century Chain of Being". Journal of the History of Biology. Kluwer Academic Publishers. 13 (2): 291–319. doi:10.1007/BF00125745. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330767.
  55. Haeckel 2011, p. 216.
  56. Bynum, William F. (Summer 1984). "Charles Lyell's Antiquity of Man and its critics". Journal of the History of Biology. Kluwer Academic Publishers. 17 (2): 153–187. doi:10.1007/BF00143731. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330890.
  57. Browne 2003, pp. 130, 218, 515.
  58. Sambrani, Nagraj (2009-06-10). "Why the term 'missing links' is inappropriate". Biology Times (Blog). สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
  59. Swisher, Curtis & Lewin 2001
  60. Reader 2011
  61. Benton, Michael J. (2001-03). "Evidence of Evolutionary Transitions". actionbioscience. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. สืบค้นเมื่อ 2012-03-29. Check date values in: |date= (help)
  62. Zimmer, Carl (2009-05-19). "Darwinius: It delivers a pizza, and it lengthens, and it strengthens, and it finds that slipper that's been at large under the chaise lounge [sic] for several weeks..." The Loom (Blog). Waukesha, WI: Kalmbach Publishing. สืบค้นเมื่อ 2011-09-10.
  63. Eldredge & Gould 1972, pp. 82-115
  64. Gould, S. J. (1981-05-02). "Evolution as Fact and Theory". Discover. pp. 34–37.

แหล่งอ้างอิงอื่น ๆแก้ไข