การปรับตัว (ชีววิทยา)

บทความนี้กล่าวถึงกระบวนการวิวัฒนาการ สำหรับความหมายอื่น ดูที่ การปรับตัว

ในชีววิทยา คำว่า การปรับตัว (อังกฤษ: adaptation, adaptive trait) มีความหมาย 3 อย่างที่เกี่ยวข้องกัน คือ

  1. เป็นกระบวนการวิวัฒนาการแบบพลวัตที่ปรับประชากรสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม และดังนั้น จึงเพิ่มความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิต
  2. เป็นสภาพของกลุ่มประชากรเนื่องจากกระบวนการนั้น
  3. เป็นลักษณะปรากฏ/ฟีโนไทป์ หรือลักษณะการปรับตัว (adaptive trait) อย่างหนึ่งที่มีหน้าที่ในสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย โดยกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเป็นผู้รักษาและวิวัฒนาการ

สิ่งมีชีวิตทั้งหมดล้วนแต่เผชิญอุปสรรคในสิ่งแวดล้อมเมื่อพัฒนาเติบโตขึ้น และลักษณะสืบสายพันธุ์/ฟิโนไทป์ที่กำลังพัฒนาขึ้น ก็สามารถเปลี่ยนให้เข้ากับเงื่อนไขบังคับของสิ่งแวดล้อมได้ โดยเป็นสมรรถภาพที่เรียกว่า Phenotypic plasticity ซึ่งให้ความยืดหยุ่นได้กับสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมต่าง ๆ

ประวัติแก้ไข

การปรับตัวเป็นส่วนของชีวิต ที่นักปราชญ์ทั้งหลายผู้ขบปัญหาเรื่องโลกของสิ่งมีชีวิตได้ยอมรับ แม้จะอธิบายต่างกันว่า การปรับตัวเกิดขึ้นอย่างไร เอมเพโดคลีส (พ.ศ. 48-108) ไม่เชื่อว่า การปรับตัวต้องมีเป้าหมาย (a final cause) แต่ "เกิดโดยธรรมชาติ เพราะสิ่งเหล่านี้ได้รอดชีวิต" ส่วนอาริสโตเติล (พ.ศ. 160-222) ไม่เชื่อทั้งเป้าหมายและการปรับตัว แต่สมมุติว่าสปีชีส์ต่าง ๆ คงที่

ในสาขาเทววิทยาตามธรรมชาติ (natural theology) การปรับตัวเชื่อว่าเป็นงานของพระเป็นเจ้า เป็นแม้หลักฐานว่าพระเจ้ามีจริง[1] โดยบางท่านเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตได้ปรับตัวอย่างสมบูรณ์แล้วกับชีวิตตามที่เป็นอยู่ หรือว่า พระเป็นเจ้าได้สร้างโลกขึ้นในสภาพดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้แล้ว นวนิยายสั้นของวอลแตร์ (พ.ศ. 2302) เป็นวรรณกรรมล้อแนวคิดมองโลกในแง่ดีเช่นนี้ [2] และเดวิด ฮูม (พ.ศ. 2254-2319) ก็ไม่เห็นด้วยว่าโลกมาจากการออกแบบ[3] ต่อมาชาลส์ ดาร์วิน (พ.ศ. 2415) จึงได้รื้อแนวคิดเช่นนี้โดยเน้นข้อบกพร่องและข้อจำกัดในพืชสัตว์ที่มีทั่วโลก[4]

ทฤษฎีของลามาร์กเป็นสมมติฐานก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเกี่ยวกับการสืบทอดลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิต เพื่ออธิบายการปรับตัวซึ่งเกิดตามธรรมชาติ[5] คือนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสลามาร์ก (พ.ศ. 2287-2372) ได้เสนอว่า สิ่งมีชีวิตโน้มเอียงที่จะมีความซับซ้อนมากขึ้น ก้าวหน้าขึ้น ที่ได้ "อิทธิพลจากสภาวะแวดล้อม" แล้วมักแสดงออกเป็น "การใช้หรือไม่ใช้"[6]

นักธรรมชาติวิทยาจำนวนมากได้ยอมรับการปรับตัว และบางคนก็ยอมรับวิวัฒนาการด้วย แต่ก็ไม่ได้ออกความเห็นถึงกลไกของพวกมัน จึงทำให้เห็นคุณค่าของแนวคิดจากดาร์วิน, อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ และนักวิชาการรองอื่น ๆ ผู้ได้เสนอกลไกที่ก่อนหน้านี้เห็นเพียงแค่วับ ๆ แวม ๆ ต่อมาอีกศตวรรษ งานศึกษาเชิงประสบการณ์ทั้งภาคสนามและภาคการทดลองด้วยการเพาะพันธุ์จึงได้แสดงหลักฐานว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นเพียงแค่กลไกของการปรับตัวเท่านั้น เพราะมีอานุภาพยิ่งกว่าที่เคยคิดมาก่อน[7][8][9]

หลักทั่วไปแก้ไข

ความสำคัญของการปรับตัวสามารถเข้าใจได้ก็ต่อเมื่อสัมพันธ์กับสปีชีส์ที่มีอยู่ทั้งหมด

— จูเลียน ฮักซ์ลีย์, พ.ศ. 2485, Evolution: The Modern Synthesis[10]

การปรับตัวเป็นอะไรแก้ไข

การปรับตัวโดยหลักเป็น "กระบวนการ" แบบพลวัต ไม่ได้อยู่นิ่ง ๆ ไม่ได้เป็นเพียงแค่สัตว์หรืออวัยวะส่วนใดส่วนหนึ่ง[11]ปรสิตในร่างกาย (เช่น พยาธิใบไม้ในตับ) อาจช่วยให้เห็นได้ชัดขึ้น คือมันเป็นสัตว์ที่อาจมีโครงสร้างร่างกายที่ง่าย ๆ แต่ก็ได้ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมของมันโดยเฉพาะเป็นอย่างดี เราจะเห็นได้ว่า การปรับตัวไม่ใช่เพียงแค่ลักษณะปรากฏ เพราะการปรับตัวที่ขาดไม่ได้จำต้องเกิดในทั้งวัฏจักรชีวิต ซึ่งบ่อยครั้งค่อนข้างซับซ้อน[12]

แต่โดยเป็นคำที่ใช้ การปรับตัวบางครั้งยังหมายถึงผลที่ได้ คือลักษณะต่าง ๆ ของสปีชีส์ที่เป็นผลของกระบวนการนี้ แม้ลักษณะหลาย ๆ อย่างของพืชและสัตว์จะสามารถเรียกว่าเป็นการปรับตัวได้ แต่ก็มีลักษณะบางอย่างที่มีหน้าที่ไม่ชัดเจน ดังนั้น ถ้าแยกใช้คำว่า การปรับตัว (adaptation) โดยหมายถึงกระบวนการทางวิวัฒนาการ และ "ลักษณะปรับตัว" (adaptive trait) โดยหมายถึงอวัยวะหรือหน้าที่ของอวัยวะซึ่งเป็นผล เราก็อาจจะจำแนกความหมายหลักสองอย่างของคำนี้ได้[13][14][15][16]

 
นกจาบปีกอ่อน 4 ชนิดจาก 14 สปีชีส์ที่พบบนหมู่เกาะกาลาปาโกส ที่เชื่อว่าวิวัฒนาการผ่านกระบวนการแผ่ปรับตัว (adaptive radiation) ซึ่งเปลี่ยนรูปจะงอยปากให้เข้ากับแหล่งอาหารต่าง ๆ

การปรับตัวเป็นกระบวนการหลักหนึ่งในสองอย่าง ที่อธิบายความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ เช่นดังที่พบในนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน กระบวนการอีกอย่างก็คือการเกิดสปีชีส์ โดยปกติเนื่องจากการแยกสืบพันธุ์กัน (reproductive isolation)[17][18] ตัวอย่างที่มักใช้สำหรับอันตรกิริยาของการปรับตัวกับการเกิดสปีชีส์ ก็คือวิวัฒนาการของปลาหมอสีในทะเลสาบของแอฟริกา ที่การแยกสืบพันธุ์กันเป็นเรื่องซับซ้อน[19][20]

การปรับตัวไม่ใช่เป็นเพียงแค่วิวัฒนาการให้มีฟีโนไทป์ที่ดีที่สุดในสิ่งแวดล้อม เพราะสิ่งมีชีวิตต้องรอดชีวิตได้ในระยะพัฒนาการและวิวัฒนาการของมันทั้งหมด ซึ่งแสดงข้อจำกัดต่อวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ทางพัฒนาการ, ทางพฤติกรรม, และทางโครงสร้างของสิ่งมีชีวิต

ข้อจำกัดหลัก แม้จะเป็นความเห็นที่ยังอภิปรายอย่างไม่ยุติ ก็คือความเปลี่ยนแปลงทางจีโนไทป์และฟีโนไทป์เนื่องจากวิวัฒนาการ ควรจะค่อนข้างน้อย เพราะพัฒนาการของระบบต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตซับซ้อนและเกี่ยวเนื่องกันอย่างมาก แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า "ค่อนข้างน้อย" นั้นแค่ไหน ตัวอย่างเช่น การเกิดมีโครโมโซมหลายชุด (polyploid) ในพืช เป็นการเปลี่ยนแปลงของยีนที่ใหญ่และค่อนข้างสามัญ[21] และการเกิดอยู่ร่วมกันของส่วนต่าง ๆ (symbiogenesis) ในยูแคริโอต ก็เป็นตัวอย่างที่น่าทึ่งยิ่งกว่านั้น[22]

การปรับตัวช่วยให้สิ่งมีชีวิตรอดชีวิตได้ในวิถีการดำรงชีวิตในนิเวศของตน (ecological niche)[23] ลักษณะปรับตัวอาจเป็นทางโครงสร้าง ทางพฤติกรรม หรือทางสรีรภาพ

การปรับตัวโดยโครงสร้างเป็นลักษณะทางกายของสิ่งมีชีวิต เช่นรูปร่าง เครื่องปกคลุมตัว อวัยวะที่ใช้เป็นอาวุธ อวัยวะภายใน เป็นต้น การปรับตัวโดยพฤติกรรมเป็นทั้งลูกโซ่พฤติกรรมที่สืบทอดมาและสมรรถภาพในการเรียนรู้ คือพฤติกรรมอย่างละเอียดอาจสืบทอดมาทั้งหมด (โดยเป็นสัญชาติญาณ) หรือเป็นสมรรถภาพในการเรียนรู้ที่สืบทอดมา ตัวอย่างการปรับตัวทางพฤติกรรมรวมทั้งการแสวงหาอาหาร การสืบพันธุ์ และการสื่อสาร ส่วนการปรับตัวทางสรีรภาพอาจทำให้ให้สิ่งมีชีวิตมีความสามารถพิเศษ เช่น สร้างพิษ (เช่นงู) หลั่งเมือก (เช่นหอยทาก) การเบนเพราะเหตุแสง (เช่นพืช) แต่ก็อาจจะเป็นสมรรถภาพทั่ว ๆ ไปเช่น การเจริญเติบโต การปรับอุณหภูมิกาย การควบคุมดุลยไอออน และด้านอื่น ๆ ของภาวะธำรงดุล การปรับตัวจะมีผลต่อชีวิตทุก ๆ ด้านของสิ่งมีชีวิต

นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวยูเครน-อเมริกันผู้ทรงอิทธิพล Theodosius Dobzhansky ได้ให้นิยามคำภาษาอังกฤษดังต่อไปนี้

  1. Adaptation (การปรับตัว) เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่สิ่งมีชีวิตสามารถอยู่ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ ของมันได้ดีขึ้น[24]
  2. Adaptedness (สภาพปรับตัวได้แล้ว) เป็นระดับที่สิ่งมีชีวิตสามารถรอดชีวิตและสืบพันธุ์ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ ของมัน[25]
  3. adaptive trait (ลักษณะการปรับตัว) เป็นรูปแบบพัฒนาการของสิ่งมีชีวิตที่เพิ่มโอกาสหรือทำให้สามารถอยู่รอดแล้วสืบพันธุ์[26]
 
สิ่งมีชีวิตที่สามารถหาอาหารและที่อยู่แบบทั่วไป (generalist) เช่นนก มีความยืดหยุ่นในการปรับตัวให้เข้ากับเขตเมือง

การปรับตัวไม่ใช่อะไรแก้ไข

การปรับตัวต่างจากความยืดหยุ่นได้ (flexibility) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อม (acclimatization) และการเรียนรู้ ความยืดหยุ่นได้เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตที่จะดำรงตนอยู่ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ โดยขึ้นอยู่กับระดับการเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอยู่โดยเฉพาะ ๆ (generalist/specialist) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อมเป็นการปรับเปลี่ยนทางสรีรภาพโดยอัตโนมัติในช่วงชีวิต ส่วนการเรียนรู้หมายถึงการปรับปรุงพฤติกรรมให้เหมาะสมมากขึ้นในระหว่างชีวิต คำเหล่านี้ใช้สำหรับการเปลี่ยนแปลงในชีวิตที่ไม่ได้สืบทอดไปยังรุ่นต่อไป

ความยืดหยุ่นได้มาจากความแปรผันได้ของฟีโนไทป์/ลักษณะปรากฏ (phenotypic plasticity) ซึ่งเป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับจีโนไทป์หนึ่ง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนลักษณะปรากฏโดยตอบสนองต่อที่อยู่อาศัยหรือการย้ายไปอยู่ในที่แห่งใหม่[27][28] ระดับความยืดหยุ่นได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ และต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย

สัตว์และพืชที่ปรับตัวอย่างเฉพาะเจาะจง จะสามารถอยู่ในที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ กินอาหารโดยเฉพาะ และไม่สามารถรอดชีวิตได้ถ้าไม่มีที่อยู่และอาหารตามที่จำเป็น สัตว์กินพืชหลายอย่างจะเป็นแบบนี้ ตัวอย่างสุด ๆ รวมทั้งหมีโคอาลาซึ่งต้องอาศัยยูคาลิปตัส และแพนด้ายักษ์ที่ต้องอาศัยไม้ไผ่ สัตว์ที่กินอยู่แบบทั่วไปจะสามารถกินอาหารได้หลายหลาก จึงรอดชีวิตได้ในสถานการณ์ต่าง ๆ ตัวอย่างรวมทั้งมนุษย์ หนู ปู และสัตว์กินเนื้อหลายอย่าง

ความโน้มเอียงที่จะประพฤติอย่างเฉพาะเจาะจงหรืออย่างตรวจสอบเรียนรู้ เป็นลักษณะที่สืบทอดทางพันธุกรรมและเป็นการปรับตัว ซึ่งต่างกับความยืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ซึ่งก็คือ "สัตว์หรือพืชเรียกว่ายืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ถ้าเมื่อโตขึ้นในหรือย้ายไปอยู่ในสถานการณ์ใหม่ มันเปลี่ยนโครงสร้างให้เหมาะสมขึ้นเพื่อรอดชีวิตในสิ่งแวดล้อมใหม่ได้"[29]

ถ้ามนุษย์ย้ายไปอยู่ในที่สูง การหายใจและการออกแรงจะเริ่มมีปัญหา แต่หลังจากผ่านไปสักระยะหนึ่งในที่สูง ก็จะปรับชินต่อระดับออกซิเจนที่ลดลง เช่น สร้างเม็ดเลือดแดงมากขึ้น สมรรถภาพในการปรับชินได้เช่นนี้ เป็นลักษณะการปรับตัวอย่างหนึ่ง แต่การปรับชินเองไม่ใช่ อนึ่ง ความสามารถในการมีบุตรก็จะลดลง และการตายจากโรคเขตร้อนบางอย่างก็จะลดลงด้วย แต่ในระยะเวลานาน บุคคลบางคนจะสามารถสืบพันธุ์ได้ดีกว่าคนอื่นในที่สูง ซึ่งทำให้มีลูกหลานมากกว่า และอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กลุ่มประชากรทั้งกลุ่มก็จะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่ นี่เป็นเรื่องที่ได้เกิดขึ้นจริง ๆ และสมรรถภาพของกลุ่มประชากรที่อยู่มานานในที่สูง ก็จะดีกว่าผู้ที่ย้ายมาอยู่ใหม่อย่างสำคัญ แม้เมื่อคนใหม่อาจปรับชินแล้ว[30]

สภาพปรับตัวได้แล้วและความเหมาะสมแก้ไข

ดูบทความหลักที่: ความเหมาะสม

ในพันธุศาสตร์ประชากร สภาพปรับตัวได้แล้วสัมพันธ์กับความเหมาะสม ความแตกต่างของความเหมาะสมระหว่างจีโนไทป์ สามารถพยากรณ์อัตราวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเปลี่ยนความถี่ของฟีโนไทป์รูปแบบต่าง ๆ โดยจะเป็นไปตามระดับที่มันสามารถสืบทอดต่อไปได้[31] แต่ฟีโนไทป์ที่ปรับตัวได้แล้วในระดับสูงก็อาจไม่มีความเหมาะสมที่ดี Dobzhansky ได้กล่าวถึงสนแดงแคลิฟอร์เนีย (Sequoia sempervirens) ซึ่งปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้เป็นอย่างดี แต่เป็นสปีชีส์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์[24]

นักปรัชญาท่านหนึ่งให้ข้อสังเกตว่า สภาพปรับตัวได้แล้วเป็นแนวคิดแบบมองย้อนหลัง เพราะมันกล่าวอะไรบางอย่างเกี่ยวกับประวัติของลักษณะปรากฏอย่างหนึ่ง เทียบกับความเหมาะสมที่พยากรณ์อนาคตของลักษณะปรากฏ[32]

 
ในผังภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape) นี้ กลุ่มประชากรสามารถวิวัฒนาการตามลูกศรไปยังจุดยอดการปรับตัวที่ B โดย A และ C จะเป็นยอดซึ่งกลุ่มประชากรอาจจะติดอยู่

นิยามของความเหมาะสมและสภาพปรับตัวได้แล้วต่างกันดังนี้คือ

  1. ความเหมาะสมเปรียบเทียบ (Relative fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์โดยเฉลี่ยกับสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป เทียบกับจีโนไทป์อื่น ๆ ทั้งหมดในกลุ่มประชากร[33] ซึ่งเรียกได้ด้วยว่า Darwinian fitness (ความเหมาะสมแบบดาร์วิน), selection coefficient (สัมประสิทธิ์การคัดเลือก) เป็นต้น
  2. ความเหมาะสมสัมบูรณ์ (Absolute fitness) เป็นการให้จีโนไทป์หรือกลุ่มจีโนไทป์แก่รุ่นต่อไปโดยสัมบูรณ์ ซึ่งก็เรียกได้ด้วยว่า Malthusian parameter (ตัวแปรเสริมมาลธัส) เมื่อประยุกต์ใช้กับกลุ่มประชากรทั้งหมด[31][34] กล่าวอีกอย่างก็คือ ความเหมาะสมสัมบูรณ์ของจีโนไทป์หนึ่ง เป็นความเปลี่ยนแปลงตามสัดส่วนของความมากน้อยของจีโนไทป์นั้น ๆ ในสิ่งมีชีวิตรุ่นหนึ่งที่มีเหตุจากการคัดเลือก
  3. สภาพปรับตัวได้แล้ว (Adaptedness) คือระดับที่ฟีโนไทป์หนึ่ง ๆ เหมาะกับวิถีชีวิตทางนิเวศของสิ่งมีชีวิต นักวิจัยบางครั้งสามารถตรวจสอบสภาพนี้ได้ด้วยการทดลองการปลูกถ่ายกลับกันและกัน (reciprocal transplant) คือปลูกพืชในสิ่งแวดล้อมที่มันเคยชิน แล้วย้ายที่ไปในถิ่นของกันและกัน

ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ จะอยู่ที่ "ยอดการปรับตัว" ต่าง ๆ ในภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape) และเพื่อจะวิวัฒนาการไปสู่ยอดที่สูงกว่า กลุ่มประชากรจะต้องผ่าน "หุบเขา" ที่เป็นสภาพในระหว่างที่ปรับตัวได้ไม่ดี (maladaptive)[35] โดยกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ อาจจะติดอยู่ที่ยอดซึ่งไม่ใช่เป็นการปรับตัวดีสุด

มูลฐานทางพันธุกรรมแก้ไข

ความหลากหลายของดีเอ็นเอในจีโนมของสปีชีส์หนึ่ง ๆ เป็นมูลฐานของการปรับตัวและความแตกต่าง และกลุ่มประชากรที่ใหญ่ก็จำเป็นเพื่อให้มีความหลากหลายเพียงพอ

ประเภทแก้ไข

การปรับตัวเป็นหัวใจและวิญญาณของกระบวนการวิวัฒนาการ

— Niles Eldredge, พ.ศ. 2538[36]

การเปลี่ยนที่อยู่แก้ไข

ก่อนดาร์วิน การปรับตัวมองว่าเป็นความสัมพันธ์ที่ตายตัวระหว่างสิ่งมีชีวิตกับที่อยู่อาศัย คือยังไม่เข้าใจว่า เมื่อภูมิอากาศเปลี่ยน ที่อยู่อาศัยก็จะเปลี่ยนตามไปด้วย และเมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยน ชีวชาติก็จะเปลี่ยนไปด้วย อนึ่ง แม้ที่อยู่อาศัยก็อาจเปลี่ยนไปตามชีวชาติด้วย ยกตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตซึ่งมาจากที่อื่นแล้วทำลายสิ่งมีชีวิตในอีกเขตหนึ่ง และจำนวนสปีชีส์ซึ่งอยู่ในที่อยู่อาศัยหนึ่ง ๆ ก็ยังเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาอีกด้วย ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงจึงเป็นเรื่องธรรมดา แม้ความรวดเร็วและระดับการเปลี่ยนแปลงจะต่างกันบ้าง

เมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิต ณ ที่นั้นจะเปลี่ยนแปลงโดย 3 วิธี คือ หาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) เปลี่ยนยีน หรือสูญพันธุ์ และจริง ๆ แล้ว ทั้งสามอย่างอาจเกิดตามลำดับ ในบรรดาปรากฏการณ์เหล่านี้ การเปลี่ยนยีนเท่านั้นทำให้ปรับตัวได้ เมื่อที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตปกติจะย้ายไปอยู่ที่อื่นซึ่งเหมาะกว่า เช่นปกติที่พบในแมลงที่บินได้หรือสิ่งมีชีวิตในทะเล ที่สามารถย้ายไปได้ไกล ๆ แม้จะมีจุดจำกัด[37] ปรากฏการณ์สามัญนี้เรียกว่า การหาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) ซึ่งเป็นคำอธิบายหนึ่งว่า ทำไมบันทึกซากดึกดำบรรพ์ในบางช่วงจึงดูเหมือนจะหยุดนิ่ง คือไม่เกิดวิวัฒนาการใหม่ ๆ (เช่นในทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ [punctuated equilibrium])[38]

การเปลี่ยนแปลงของยีนแก้ไข

การเปลี่ยนแปลงของยีนจะเกิดในกลุ่มประชากร เมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการกลายพันธุ์ออกฤทธิ์ต่อความผันแปรได้ทางพันธุกรรมของกลุ่ม[39] โดยวิธีการนี้ กลุ่มประชากรจึงปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ได้[9] การเปลี่ยนยีนอาจมีผลเป็นโครงสร้างที่มองเห็นได้ หรืออาจปรับการทำงานทางสรีรภาพซึ่งเหมาะกับที่อยู่อาศัย

ที่อยู่อาศัยและชีวชาติมักจะเปลี่ยนบ่อย ๆ ดังนั้น กระบวนการปรับตัวจึงไม่เคยยุติ[40] ในระยะยาว อาจเป็นไปได้ที่สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนน้อยมาก และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงปรับตัวให้เหมาะสมเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีขึ้นเรื่อย ๆ โดยนัยตรงกันข้าม ก็อาจเป็นไปได้ว่าสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงมีการปรับตัวที่แย่ลงเรื่อย ๆ จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นกระบวนการสะกดรอยของยีน ซึ่งเป็นไปอยู่ตลอดเวลาในระดับหนึ่ง แต่โดยเฉพาะเมื่อกลุ่มประชากรไม่สามารถ หรือไม่ย้ายไปในที่อยู่อื่นซึ่งมีอุปสรรคน้อยกว่า ถ้ายีนเปลี่ยนไปอย่างเพียงพอ และมีสภาพทางประชากรบางอย่าง การปรับตัวอย่างหนึ่งอาจพอให้กลุ่มประชากรรอดจากการสูญพันธุ์ ควรจะสังเกตว่า การปรับตัวมีอิทธิพลต่อทุกสปีชีส์ในระบบนิเวศหนึ่ง ๆ ในระดับต่าง ๆ[41][42]

นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ดร. เล แวน แวเล็น (Leigh Van Valen) เชื่อว่า แม้ในสิ่งแวดล้อมที่เสถียร สปีชีส์ที่แข่งขันกันก็ยังต้องปรับตัวเสมอ ๆ เพื่อให้คงอยู่ที่จุดยืนเดิม เป็นสมมติฐานซึ่งต่อมาเรียกว่า Red Queen hypothesis ดังที่เห็นตัวอย่างในปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิต-ผู้ถูกเบียน[43]

 
แมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณูปรับตัวร่วมกับพืชมีดอก

การปรับตัวร่วมกัน (Co-adaptation)แก้ไข

ในวิวัฒนาการร่วมกันที่สปีชีส์หนึ่งมีชีวิตผูกพันอยู่กับอีกสปีชีส์อื่น การปรับตัวใหม่ ๆ ของสปีชีส์หนึ่งก็จะตามด้วยการเกิดหรือการขยายตัวของลักษณะที่คู่กันของสปีชีส์อื่น ๆ ความสัมพันธ์เช่นนี้จะเป็นแบบพลวัตโดยธรรมชาติ และอาจดำเนินเป็นล้าน ๆ ปี ดังที่เกิดในความสัมพันธ์ระหว่างพืชดอกกับแมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู

การเลียนแบบ (Mimicry)แก้ไข

 
ช่อง A และ B เท่านั้นเป็นต่อจริง ๆ ที่เหลือเป็นแมลงที่เลียนแบบเพื่อป้องกันตัวจากสัตว์ล่าเหยื่อ คือ 3 อย่างเป็นแมลงวันตอมดอกไม้ และอีกอย่างเป็นด้วง

งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษเฮ็นรี่ วอลเตอร์ เบตส์ กับผีเสื้อเขตแอมะซอนทำให้เขาค้นพบปรากฏการณ์เลียนแบบ (mimicry) เป็นครั้งแรกทางวิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะประเภทที่ต่อมาเรียกว่า Batesian mimicry[44] ซึ่งสปีชีส์ที่อร่อยเลียนแบบให้ดูเหมือนกับสปีชีส์ที่ไม่อร่อยหรือเป็นอันตราย ตัวอย่างสามัญในสวนเขตอบอุ่นก็คือ แมลงวันตอมดอกไม้ ซึ่งหลายอย่างแม้จะไม่มีเหล็กใน แต่ก็เลียนสีของต่อ เป็นการเลียนแบบที่ไม่จำเป็นต้องสมบูรณ์เพื่อเพิ่มอัตรารอดชีวิตของสปีชีส์ที่อร่อย[45]

เบตส์, อัลเฟร็ด วอลเลซ, และฟริตซ์ มิวเลอร์ เชื่อว่าการเลียนแบบทั้งแบบ Batesian และแบบ Müllerian เป็นหลักฐานของกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และนี่ก็เป็นมุมมองมาตรฐานของนักชีววิทยาปัจจุบัน[46] งานทั้งในสนามและโดยการทดลองเกี่ยวกับเรื่องเหล่านี้ก็ยังดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้ โดยเชื่อมกับการเกิดสปีชีส์ พันธุศาสตร์ และชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology)[47]

ข้อดีข้อเสียแก้ไข

เป็นความจริงที่ล้ำลึกว่าธรรมชาติไม่ได้รู้ดีที่สุด ว่าวิวัฒนาการทั่วไปเป็นเรื่องสิ้นเปลือง ทำชั่วครั้งชั่วคราว การอะลุ้มอล่วย และความผิดพลาด

— Peter Medawar, นักชีววิทยาชาวอังกฤษผู้เป็น "บิดา" ของการปลูกถ่ายอวัยวะ[48]

การปรับตัวทุกอย่างมีข้อเสีย เช่น ขาม้าดีมากสำหรับวิ่งบนหญ้า แต่ม้าไม่สามารถเกาหลังของตัวเอง ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมช่วยรักษาอุณหภูมิ แต่ก็เป็นที่อยู่ของปรสิตภายนอก เพนกวินก็สามารถบินได้ใต้น้ำเท่านั้น ลักษณะการปรับตัวอาจทำหน้าที่ต่าง ๆ แต่ขัดแย้งกัน การปรับตัวแบบอะลุ้มอล่วยและทำชั่วครั้งชั่วคราวเกิดอย่างกว้างขวาง ไม่ใช่อะไรที่สมบูรณ์ เพราะการคัดเลือกจะกดดันจากหลาย ๆ ทิศ ดังนั้น การปรับตัวที่เป็นผลจึงเป็นแบบอะลุ้มอล่วย[49]

เพราะฟีโนไทป์ทั้งหมดเป็นเป้าหมายของการคัดเลือก มันจึงเป็นไปไม่ได้ที่จะทำทุกด้าน ๆ ของฟีโนไทป์ให้ดีขึ้นโดยเท่า ๆ กัน

—  Ernst Mayr[50]

ลองพิจารณาเขาของกวางไอริชที่สูญพันธุ์ไปแล้ว (ซึ่งสมมุติบ่อย ๆ ว่าใหญ่เกิน เพราะในกวาง ขนาดเขาจะสัมพันธ์กับขนาดร่างกายในเชิงอัลโลเมตริก) ชัดเจนว่า กวางใช้เขาเพื่อป้องกันสัตว์ล่าเยื่อ และเพื่อชัยชนะในฤดูผสมพันธุ์ แต่มันก็ค่อนข้างแพงในด้านทรัพยากร ขนาดของเขากวางในยุคน้ำแข็งสุดท้าย จึงขึ้นอยู่กับสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่ได้เทียบกับเสียในกลุ่มประชากรกวางในยุคนั้น[51] อีกตัวอย่างก็คือ การพรางตัวที่ช่วยให้สัตว์อื่นมองไม่เห็น จะใช้งานไม่ได้เมื่อแสดงสีที่สวยงามระหว่างการหาคู่ ในช่วงนี้ ความเสี่ยงต่อชีวิตจะถ่วงดุลกับความจำเป็นในการสืบพันธุ์

ซาลาแมนเดอร์แท้ยุโรปที่อยู่ในธารน้ำ เช่นพันธุ์ Mertensiella caucasica (Caucasian salamander) หรือ Chioglossa lusitanica (Gold-striped salamander) มีตัวผอมยาวที่ปรับตัวเข้ากับชีวิตบนฝั่งแม่น้ำเล็ก ๆ ที่ไหลอย่างรวดเร็วหรือในลำธารในภูเขา เพราะความยาวของตัวป้องกันไม่ให้ตัวอ่อนถูกพัดไปกับน้ำ แต่ก็เสี่ยงต่อผิวแห้งยิ่งขึ้นและลดสมรรถภาพการกระจายพันธุ์ของซาลาแมนเดอร์ และยังมีผลต่อสมรรถภาพในการมีลูกของมันอีกด้วย และดังนั้น ซาลาแมนเดอร์อีกพันธุ์หนึ่งคือ Salamandra salamandra (fire salamander) ซึ่งปรับตัวเข้ากับลำธารในภูเขาได้น้อยกว่า จึงประสบความสำเร็จในการกระจายพันธุ์มากกว่าโดยทั่วไป คือมีลูกดกกว่าและมีพิสัยที่อยู่ที่กว้างกว่า[52]

 
หางนกยูงอินเดียกางแสดงเต็มที่

หางนกยูงอินเดียเป็นเครื่องประดับที่เกิดใหม่ทุก ๆ ฤดูผสมพันธุ์ เป็นการปรับตัวที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่ง มันทำให้นกยูงตัวผู้ขยับตัวและบินได้ไม่คล่อง ทำให้เห็นตัวได้ชัด และการออกขนใหม่ก็ต้องอาศัยอาหาร ดาร์วินใช้การคัดเลือกทางเพศเป็นเครื่องอธิบายประโยชน์ของขน "นี่ขึ้นอยู่กับความได้เปรียบที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยมีเหนือกว่าหน่วยอื่น ๆ เพศเดียวกันและสปีชีส์เดียวกัน เป็นเรื่องของการสืบพันธุ์โดยเฉพาะ"[53] การคัดเลือกทางเพศเช่นนี้ที่เห็นในนกยูงเรียกว่า "mate choice" ซึ่งแสดงนัยว่า กระบวนการนี้เลือกนกตัวที่เหมาะสมกว่า และดังนั้น จึงมีคุณค่าในการรอดชีวิต[54] แต่ทฤษฎีนี้ในปัจจุบันก็ได้เปลี่ยนไปบ้างแล้ว[55]

ความขัดแย้งระหว่างขนาดสมองของทารกมนุษย์เมื่อคลอด (ซึ่งไม่สามารถใหญ่กว่าประมาณ 400 ซม3 ไม่เช่นนั้นก็จะผ่านเชิงกรานของแม่ออกมาไม่ได้) กับขนาดสมองของผู้ใหญ่ (เฉลี่ยที่ 1,300 ซม3) หมายความว่า สมองของทารกเกิดใหม่ยังต้องเจริญเติบโตอีกมาก สิ่งที่จำเป็นต่อชีวิตมนุษย์มากที่สุด (รวมทั้งการเคลื่อนไหวและการพูด) จำต้องรอให้สมองโตเสียก่อน นี่เป็นผลของการอะลุ้มอล่วยในกำเนิดทารก เป็นปัญหาที่โดยมากมาจากการเป็นสัตว์สองเท้าของมนุษย์ เพราะถ้าไม่ได้เดินด้วยสองเท้า เชิงกรานแม่ก็อาจจะมีรูปร่างที่เหมาะสมกับศีรษะที่ใหญ่ยิ่งกว่านี้ นี่เป็นปัญหาที่สายพันธุ์มนุษย์ที่มีสมองใหญ่เช่นนีแอนเดอร์ทาลก็มีเหมือนกัน[56][57][58]

อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือ คอยาวของยีราฟเป็นทั้งภาระและข้อได้เปรียบ คอยีราฟอาจยาวถึง 2 เมตร[59] ซึ่งสามารถใช้สู้กับยีราฟอื่น ๆ หรือใช้หาอาหารบนต้นไม้สูงที่สัตว์กินพืชอื่นไม่สามารถเอื้อมถึง แต่ก็เหมือนดังที่กล่าวมาก่อน ข้อเสียก็มีด้วย คือคอยาวจึงหนัก ซึ่งเพิ่มมวลร่างกายของยีราฟ จึงจำเป็นต้องได้อาหารมากเพื่อจะได้ลักษณะปรับตัวที่มีราคาแพงเช่นนี้[60]

การเปลี่ยนหน้าที่แก้ไข

การปรับตัวและหน้าที่เป็นหน้า 2 หน้าของปัญหาเดียวกัน

— จูเลียน ฮักซ์ลีย์[61]

การปรับตัวล่วงหน้าแก้ไข

การปรับตัวล่วงหน้า (Pre-adaptation) จะเกิดเมื่อสปีชีส์หรือกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ บังเอิญมีลักษณะที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมซึ่งยังไม่เกิดขึ้น ยกตัวอย่างเช่น หญ้า Spartina townsendii (cordgrass) ปรับตัวเข้ากับที่ลุ่มชื้นแฉะและโคลนชายฝั่งใกล้ทะเล ได้ดีกว่าสปีชีส์ที่เป็นบรรพบุรุษทั้งสอง[62]ไก่เล็กฮอน (Leghorn) สีขาวมีปัญหาเกี่ยวกับการขาดวิตามินบี1น้อยกว่าพันธุ์อื่น ๆ[63] เมื่อมีอาหารมาก นี่ไม่ได้ช่วยอะไร แต่ถ้ามีอาหารน้อย การปรับตัวโดยบังเอิญเช่นนี้อาจเป็นความได้เปรียบที่ชี้ขาด

การปรับตัวล่วงหน้าอาจเกิดขึ้นเพราะกลุ่มประชากรตามธรรมชาติมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงมาก[64] ในยูแคริโอตแบบมีโครโมโซมสองชุด นี่เป็นผลจากระบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ที่อัลลีลซึ่งกลายพันธุ์ได้การป้องกันเป็นบางส่วน จุลินทรีย์ที่มีประชากรมหาศาล ก็จะมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงยิ่ง

หลักฐานทางการทดลองแรกเกี่ยวกับการปรับตัวล่วงหน้าในจุลินทรีย์มาจากการทดสอบ "Fluctuation Test" ในการทดลอง "Luria-Delbrück experiment" เป็นวิธีที่แสดงว่า ความผันแปรโดยบังเอิญของการเปลี่ยนแปลงของยีนที่มีอยู่แล้ว สามารถให้ภูมิต้านทานต่อต้านไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage) กับแบคทีเรีย Escherichia coli ได้

 
ซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ Sinosauropteryx ที่มีขนนกเพื่อใช้กันหนาว ไม่ใช่เพื่อบิน

การประยุกต์ใช้ลักษณะที่มี (exaptation)แก้ไข

ตัวอย่างคลาสสิกของการประยุกต์ใช้ส่วนที่มีก็คือกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งเรารู้จากการศึกษาทางบรรพชีวินวิทยาและคัพภวิทยาว่า มาจากกระดูกขากรรไกรบนและล่างที่มีในสัตว์บรรพบุรุษประเภท Synapsid โดยในบรรพบุรุษปลาก่อนหน้านั้นเป็นส่วนของแกนกระดูกเหงือก (Branchial arch)[65]

ความรู้ที่ลี้ลับนี้มาจากนักกายวิภาคศาสตร์เชิงเปรียบเทียบ ผู้เมื่อหนึ่งศตวรรษก่อน ได้ทำการศึกษาทางวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าที่สุด[66] และได้บัญญัติคำว่า exaptation โดยหมายถึงการเปลี่ยนหน้าที่ของโครงสร้าง ซึ่งเป็นเรื่องสามัญอย่างน่าอัศจรรย์ในประวัติวิวัฒนาการ[67] ส่วนกำเนิดปีกจากขนนกที่เบื้องต้นใช้เพื่อกันหนาว เช่นที่พบในไดโนเสาร์ Sinosauropteryx เป็นสิ่งที่เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานนี้

ลักษณะที่ไม่ปรับตัวแก้ไข

ลักษณะปรากฏบางอย่างดูจะไม่ใช่การปรับตัว ซึ่งก็คือ มันมีผลเป็นกลางหรือมีผลร้ายต่อความเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน เพราะยีนมีผลต่อฟีโนไทป์หลายอย่าง (เป็น pleiotropic) ดังนั้น ลักษณะปรากฏบางอย่างอาจไม่มีประโยชน์อะไร นี่อาจเป็นสิ่งที่นักวิชาการชาวอเมริกันคู่หนึ่ง (Stephen Jay Gould และ Richard Lewontin) เรียกว่า "spandrel" ซึ่งหมายถึงลักษณะที่เกิดเพราะการปรับตัวของลักษณะที่อยู่ใกล้ ๆ กัน[68]

อนึ่ง ลักษณะบางอย่างอาจเป็นการปรับตัวในอดีต แต่การเปลี่ยนแปลงของที่อยู่อาศัยเป็นเหตุทำลักษณะปรับตัวให้ไม่จำเป็นและแม้แต่กลายเป็นอุปสรรค (maladaptation) ลักษณะปรับตัวเช่นนี้เรียกว่าเป็นลักษณะเหลือค้าง (vestigial) สิ่งมีชีวิตจำนวนมากมีอวัยวะเหลือค้าง ซึ่งเป็นส่วนเหลือของโครงสร้างที่มีประโยชน์ในบรรพบุรุษ แต่เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงในวิถีชีวิต อวัยวะนั้นจึงกลายเป็นไม่จำเป็น และใช้งานไม่ได้หรือใช้งานได้ลดลง แต่เพราะโครงสร้างทุกอย่างมีราคาต่อร่างกาย เพราะฉะนั้น การกำจัดสิ่งที่ใช้การไม่ได้จึงอาจมีประโยชน์ ยกตัวอย่างเช่น ฟันกรามซี่สุดท้ายในมนุษย์ การเสียการเห็นเป็นสีหรือแม้แต่การเห็นโดยสิ้นเชิงของสัตว์ในถ้ำ การเสียอวัยวะภายในต่าง ๆ ของปรสิตภายใน[69]

การสูญพันธุ์และการสูญพันธุ์ร่วมกันแก้ไข

ดูบทความหลักที่: การสูญพันธุ์

ถ้ากลุ่มประชากรไม่สามารถย้ายที่หรือเปลี่ยนพอที่จะรอดชีวิตได้ในระยะยาว ชัดเจนว่ามันก็จะสูญพันธุ์ไปอย่างน้อยก็ในพื้นที่นั้น ๆ และในพื้นที่อื่น ๆ สปีชีส์นั้นอาจจะรอดชีวิตหรือไม่รอด การสูญพันธุ์ระดับสปีชีส์จะเกิดขึ้นเมื่ออัตราการตายของสปีชีส์ทั้งหมด เกินอัตราการเกิดเป็นระยะเวลานานพอที่สิ่งมีชีวิตจะหายสาบสูญไป ดร. แวเล็นเองได้ให้ข้อสังเกตว่า สปีชีส์เป็นกลุ่ม ๆ มักจะมีอัตราการสูญพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงและสม่ำเสมอ[70]

เหมือนกับการปรับตัวร่วมกัน ก็มีการสูญพันธุ์ร่วมกันด้วย[71] การสูญพันธุ์ร่วมกันเป็นการหายสาบสูญของสปีชีส์เนื่องจากการสูญพันธุ์ของอีกสปีชีส์หนึ่งที่ได้ปรับตัวร่วมกัน เหมือนกับการสูญพันธุ์ของปรสิตเมื่อตัวถูกเบียนสูญพันธุ์ หรือเมื่อพืชมีดอกสูญพันธุ์เนื่องจากพาหะถ่ายละอองของมันสาบสูญ หรือเมื่อโซ่อาหารเสียระบบ[72]

ปัญหาทางปรัชญาแก้ไข

เมื่อนักชีววิทยากล่าวถึงหน้าที่และจุดประสงค์ของการปรับตัว นี่จะสร้างปัญหาทางปรัชญาเพราะเป็นการแสดงนัยว่า ลักษณะอย่างหนึ่งวิวัฒนาการขึ้นผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อจุดประสงค์อย่างหนึ่ง ที่อาจมาจากการแทรกแซงเหนือธรรมชาติ ซึ่งก็คือลักษณะและสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เกิดเพราะเจตจำนงของเทพเจ้า[73][74]อาริสโตเติลได้อ้างว่า สภาพปรับตัวได้ของสิ่งมีชีวิตมีจุดมุ่งหมาย (teleological) แต่ไม่ยอมรับเจตจำนงเหนือธรรมชาติตามแนวคิดของเพลโต[75][76]

แม้นักชีววิทยาก็ยังมีปัญหาเดียวกันในปัจจุบัน[77][78][79][80][81][82] คือในด้านหนึ่ง การปรับตัวดูเหมือนจะมีจุดมุ่งหมาย เพราะการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "เลือก" สิ่งที่ใช้การได้และ "กำจัด" สิ่งที่ใช้การไม่ได้ ส่วนในอีกด้านหนึ่ง นักชีววิทยาก็ปฏิเสธจุดมุ่งหมายแบบตั้งใจในกระบวนการวิวัฒนาการ

ทางเลือกทวิบทเช่นนี้ทำให้นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอินเดีย-อังกฤษฮอลเดน (J. B. S. Haldane) ได้พูดตลกไว้ว่า "การมีเป้าหมาย (Teleology) เป็นเหมือนกับเมียน้อยของนักชีววิทยา เพราะเขาไม่สามารถอยู่ได้โดยไม่มีเธอ แต่เขาก็ไม่เต็มใจที่จะให้เห็นพร้อมกับเธอต่อหน้าธารกำนัล" ส่วนนักปรัชญาชีววิทยาชาวอเมริกันเดวิด ฮัลล์ ได้แสดงข้อคิดเห็นว่า เมียน้อยของฮอลเดน "ได้กลายเป็นภรรยาที่ได้แต่งงานอย่างถูกกฎหมายแล้ว (เพราะ) นักชีววิทยาไม่รู้สึกจำต้องขอโทษการใช้ภาษาแบบแสดงจุดมุ่งหมายอีกต่อไป แต่กลับอวดมัน"[83]

เชิงอรรถและอ้างอิงแก้ไข

  1. Desmond 1989, pp. 31-32, fn 18
  2. Voltaire 1759
  3. Sober 1993, chpt. 2
  4. Darwin 1872, p. 397: "Rudimentary, Atrophied, and Aborted Organs"
  5. See, for example, the discussion in Bowler 2003, pp. 86-95: "Whatever the true nature of Lamark's theory, it was his mechanism of adaptation that caught the attention of later naturalists." (p. 90)
  6. Bowler, Peter J. (1989) [1983]. Evolution The History of an Idea (Revised ed.). University of California Press. p. 86. ISBN 0-520-06386-4.
  7. Provine 1986
  8. Ford 1975
  9. 9.0 9.1 Orr, H. Allen (2005-02). "The genetic theory of adaptation: a brief history". Nature Reviews Genetics. London: Nature Publishing Group. 6 (2): 119–127. doi:10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908. Check date values in: |date= (help)
  10. Huxley 1942, p. 449
  11. Mayr 1982, p. 483: "Adaptation... could no longer be considered a static condition, a product of a creative past, and became instead a continuing dynamic process."
  12. Price 1980
  13. Daintith, John; Martin, Elizabeth A., eds. (2010) [First published 1984 as Concise Science Dictionary]. "adaptation". A Dictionary of Science. Oxford Paperback Reference (6th ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. p. 13. ISBN 978-0-19-956146-9. LCCN 2010287468. OCLC 444383696. Any change in the structure or functioning of successive generations of a population that makes it better suited to its environment.
  14. Bowler 2003, p. 10
  15. Patterson 1999, p. 1
  16. Williams 1966, p. 5: "Evolutionary adaptation is a phenomenon of pervasive importance in biology."
  17. Mayr 1963
  18. Mayr 1982, pp. 562-566
  19. Salzburger, Walter; Mack, Tanja; Verheyen, Erik; Meyer, Axel (2005-02-21). "Out of Tanganyika: Genesis, explosive speciation, key-innovations and phylogeography of the haplochromine cichlid fishes" (PDF). BMC Evolutionary Biology. London: BioMed Central. 5 (17). doi:10.1186/1471-2148-5-17. ISSN 1471-2148. PMC 554777. PMID 15723698. สืบค้นเมื่อ 2015-08-15.
  20. Kornfield, Irv; Smith, Peter F. (2000-11). "African Cichlid Fishes: Model Systems for Evolutionary Biology". Annual Review of Ecology and Systematics. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 31: 163–196. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.163. ISSN 1545-2069. Check date values in: |date= (help)
  21. Stebbins 1950, chpts. 8 and 9
  22. Margulis & Fester 1991
  23. Hutchinson 1965. The niche is the central concept in evolutionary ecology; see especially part II: "The niche: an abstractly inhabited hypervolume." (pp. 26-78)
  24. 24.0 24.1 Dobzhansky 1968, pp. 1-34
  25. Dobzhansky 1970, pp. 4-6; 79-82
  26. Dobzhansky, Theodosius (1956-03). "Genetics of Natural Populations. XXV. Genetic Changes in Populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in Some Localities in California". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 10 (1): 82–92. doi:10.2307/2406099. JSTOR 2406099. Check date values in: |date= (help)
  27. Price, Trevor D.; Qvarnström, Anna; Irwin, Darren E. (2003-07). "The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution". Proceedings of the Royal Society B. London: Royal Society. 270 (1523): 1433–1440. doi:10.1098/rspb.2003.2372. ISSN 0962-8452. PMC 1691402. PMID 12965006. Check date values in: |date= (help)
  28. Price, Trevor D. (2006-06). "Phenotypic plasticity, sexual selection and the evolution of colour patterns". The Journal of Experimental Biology. Cambridge, UK: The Company of Biologists. 209 (12): 2368–2376. doi:10.1242/jeb.02183. ISSN 0022-0949. PMID 16731813. Check date values in: |date= (help)
  29. Smith 1993, p. 33
  30. Moore, Lorna G.; Regensteiner, Judith G. (1983-10). "Adaptation to High Altitude". Annual Review of Anthropology. Palo Alto, CA: Annual Reviews. 12: 285–304. doi:10.1146/annurev.an.12.100183.001441. Check date values in: |date= (help)
  31. 31.0 31.1 Endler 1986, pp. 33-51
  32. Sober 1984, p. 210
  33. Futuyma 1986, p. 552
  34. Fisher 1930, p. 25
  35. Wright 1932, pp. 356-366
  36. Eldredge 1995, p. 33
  37. Eldredge 1985, p. 136: "Of glaciers and beetles"
  38. Eldredge 1995, p. 64
  39. Hogan, C. Michael (2010-10-12). "Mutation". ใน Monosson, Emily (ed.). Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment. OCLC 72808636. สืบค้นเมื่อ 2015-08-18.
  40. Mayr 1982, pp. 481-483: This sequence tells how Darwin's ideas on adaptation developed as he came to appreciate it as "a continuing dynamic process."
  41. Sterelny & Griffiths 1999, p. 217
  42. Freeman & Herron 2007, p. 364
  43. Rabajante, J; และคณะ (2016). "Host-parasite Red Queen dynamics with phase-locked rare genotypes". Science Advances. 2: e1501548. doi:10.1126/sciadv.1501548.
  44. Carpenter & Ford 1933
  45. Wickler 1968
  46. Moon 1976
  47. Mallet, James (2001-11). "The speciation revolution" (PDF). Journal of Evolutionary Biology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell on behalf of the European Society for Evolutionary Biology. 14 (6): 887–888. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x. ISSN 1010-061X. Check date values in: |date= (help)
  48. Medawar 1960
  49. Jacob, François (1977-06-10). "Evolution and Tinkering". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 196 (4295): 1161–1166. doi:10.1126/science.860134. ISSN 0036-8075. PMID 860134.
  50. Mayr 1982, p. 589
  51. Gould, Stephen Jay (1974-06). "The Origin and Function of 'Bizarre' Structures: Antler Size and Skull Size in the 'Irish Elk,' Megaloceros giganteus". Evolution. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the Society for the Study of Evolution. 28 (2): 191–220. doi:10.2307/2407322. ISSN 0014-3820. JSTOR 2407322. Check date values in: |date= (help)
  52. Tarkhnishvili, David N. (1994). "Interdependences between Populational, Developmental and Morphological Features of the Caucasian salamander, Mertensiella caucasica" (PDF). Mertensiella. Bonn, Germany: Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde. 4: 315–325. ISSN 0934-6643. สืบค้นเมื่อ 2015-08-18.
  53. Darwin 1871, p. 256
  54. The case was treated by Fisher 1930, pp. 134-139
  55. Cronin 1991
  56. Rosenberg, Karen R. (1992). "The evolution of modern human childbirth". American Journal of Physical Anthropology. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons for the American Association of Physical Anthropologists. 35 (Supplement S15): 89–124. doi:10.1002/ajpa.1330350605. ISSN 0002-9483.
  57. Friedlander, Nancy J.; Jordan, David K. (October–December 1994). "Obstetric implications of Neanderthal robusticity and bone density". Human Evolution. Kluwer Academic Publishers. 9 (4): 331–342. doi:10.1007/BF02435519. ISSN 0393-9375.CS1 maint: date format (link)
  58. Miller 2007
  59. Williams 2010, p. 29
  60. Altwegg, Robert E.; Simmons, Res (2010-09). "Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe". Journal of Zoology. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell. 282 (1): 6–12. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00711.x. ISSN 0952-8369. Check date values in: |date= (help)
  61. Huxley 1942, p. 417
  62. Huskins, C. Leonard (1930). "The origin of Spartina Townsendii". Genetica. Martinus Nijhoff, The Hague/Kluwer Academic Publishers. 12 (6): 531–538. doi:10.1007/BF01487665. ISSN 0016-6707.
  63. Lamoreux, Wilfred F.; Hutt, Frederick B. (1939-02-15). "Breed differences in resistance to a deficiency in vitamin B1 in the fowl" (PDF). Journal of Agricultural Research. Washington, D.C.: United States Department of Agriculture. 58 (4): 307–316. ISSN 0095-9758. สืบค้นเมื่อ 2015-08-20.
  64. Dobzhansky 1981
  65. Allin & Hopson 1992, pp. 587-614
  66. Panchen 1992, chpt. 4, "Homology and the evidence for evolution"
  67. Gould, Stephen Jay; Vrba, Elizabeth S. (Winter 1982). "Exaptation-A Missing Term in the Science of Form". Paleobiology. Boulder, CO: Paleontological Society. 8 (1): 4–15. ISSN 0094-8373. JSTOR 2400563.
  68. Wagner, Günter P (2014). "Chapter 1: The Intellectual Challenge of Morphological Evolution: A Case for Variational Structuralism". Homology, Genes, and Evolutionary Innovation. Princeton University Press. p. 7.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  69. Barrett et al. 1987. Charles Darwin was the first to put forward such ideas.
  70. Van Valen, Leigh (1973-07). "A New Evolutionary Law" (PDF). Evolutionary Theory. Chicago, IL: University of Chicago. 1: 1–30. ISSN 0093-4755. สืบค้นเมื่อ 2015-08-22. Check date values in: |date= (help)
  71. Koh, Lian Pin; Dunn, Robert R.; Sodhi, Navjot S.; และคณะ (2004-09). "Species Coextinctions and the Biodiversity Crisis". Science. Washington, D.C.: American Association for the Advancement of Science. 305 (5690): 1632–1634. doi:10.1126/science.1101101. ISSN 0036-8075. PMID 15361627. Check date values in: |date= (help)
  72. Darwin 1872, pp. 57-58. Darwin in tells the story of "a web of complex relations" involving heartsease (Viola tricolor), red clover (Trifolium pratense), humble-bees (bumblebees), mice and cats.
  73. Sober 1993, pp. 85-86
  74. Williams 1966, pp. 8-10
  75. Nagel, Ernest (1977-05). "Goal-Directed Processes in Biology". The Journal of Philosophy. New York: The Journal of Philosophy, Inc. 74 (5): 261–279. doi:10.2307/2025745. ISSN 0022-362X. JSTOR 2025745. Check date values in: |date= (help) Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (first lecture)
  76. Nagel, Ernest (1977-05). "Functional Explanations in Biology". The Journal of Philosophy. 74 (5): 280–301. doi:10.2307/2025746. ISSN 0022-362X. JSTOR 2025746. Check date values in: |date= (help) Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (second lecture)
  77. Pittendrigh 1958
  78. Mayr 1965, pp. 33-50
  79. Mayr 1988, chpt. 3, "The Multiple Meanings of Teleological"
  80. Williams 1966, "The Scientific Study of Adaptation"
  81. Monod 1971
  82. Allaby, Michael, ed. (2003). "teleonomy". A Dictionary of Zoology. Oxford Paperback Reference (Reissued with new cover and corrections ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-860758-X. LCCN 2003278285. OCLC 444678726. สืบค้นเมื่อ 2015-08-24.
  83. Hull 1982

อ้างอิงอื่น ๆแก้ไข

  • Allin, Edgar F.; Hopson, James A. (1992). "Evolution of the Auditory System in Synapsida ("Mammal-Like Reptiles" and Primitive Mammals) as Seen in the Fossil Record". ใน Webster, Douglas B.; Fay, Richard R.; Popper, Arthur N. (eds.). The Evolutionary Biology of Hearing. New York: Springer-Verlag. doi:10.1007/978-1-4612-2784-7_37. ISBN 0-387-97588-8. LCCN 91004805. OCLC 23582549.CS1 maint: ref=harv (link) "Based on a conference held at the Mote Marine Laboratory in Sarasota, Fla., May 20-24, 1990."
  • Barrett, Paul H.; Gautrey, Peter J.; Herbert, Sandra; และคณะ, eds. (1987). Charles Darwin's Notebooks, 1836-1844: Geology, Transmutation of Species, Metaphysical Enquiries. London: British Museum (Natural History) ; Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 0-521-09975-7. LCCN 87047593. OCLC 16224403.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd completely rev. and expanded ed.). Berkeley, CA: University of California Press. ISBN 0-520-23693-9. LCCN 2002007569. OCLC 49824702.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Carpenter, G.D. Hale; Ford, E. B. (1933). Mimicry. With a Section on Its Genetic Aspect by E. B. Ford. Methuen's Monographs on Biological Subjects. London: Methuen. OCLC 875481859.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Cronin, Helen (1991). The Ant and the Peacock: Altruism and Sexual Selection from Darwin to Today. Foreword by John Maynard Smith. Cambridge, UK; New York: Press Syndicate of the University of Cambridge. ISBN 0-521-32937-X. LCCN 91007887. OCLC 23144516.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London: John Murray. OCLC 550912.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Darwin, Charles (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (6th ed.). London: John Murray. OCLC 1185571. สืบค้นเมื่อ 2015-08-17.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Desmond, Adrian (1989). The Politics of Evolution: Morphology, Medicine, and Reform in Radical London. Science and its Conceptual Foundations. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-14346-5. LCCN 89005137. OCLC 709606191.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Dobzhansky, Theodosius (1968). "On Some Fundamental Concepts of Darwinian Biology". ใน Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (eds.). Evolutionary Biology. 2. New York: Appleton-Century-Crofts. doi:10.1007/978-1-4684-8094-8_1. OCLC 24875357.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Dobzhansky, Theodosius (1970). Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-02837-7. LCCN 72127363. OCLC 97663.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Dobzhansky, Theodosius (1981). Lewontin, Richard C.; Moore, John A.; Provine, William B.; และคณะ (eds.). Dobzhansky's Genetics of Natural Populations I-XLIII. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-05132-8. LCCN 81002073. OCLC 7276406.CS1 maint: ref=harv (link) "Papers by Dobzhansky and his collaborators, originally published 1937-1975 in various journals."
  • Eldredge, Niles (1985). Time Frames: The Rethinking of Darwinian Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria. New York: Simon & Schuster. ISBN 0-671-49555-0. LCCN 84023632. OCLC 11443805.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Eldredge, Niles (1995). Reinventing Darwin: The Great Debate at the High Table of Evolutionary Theory. New York: John Wiley & Sons. ISBN 0-471-30301-1. LCCN 94032861. OCLC 30975979.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Endler, John A. (1986). "Fitness and Adaptation". Natural Selection in the Wild. Monographs in Population Biology. 21. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-08387-8. LCCN 85042683. OCLC 12262762.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Fisher, Ronald Aylmer (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: The Clarendon Press. LCCN 30029177. OCLC 493745635.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Ford, E. B. (1975). Ecological Genetics (4th ed.). London; New York: Chapman & Hall; John Wiley & Sons. ISBN 0-470-26576-0. LCCN 75002165. OCLC 1890603.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2007). Evolutionary Analysis (4th ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-227584-8. LCCN 2006034384. OCLC 73502978.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Futuyma, Douglas J. (1986). Evolutionary Biology (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-188-0. LCCN 86015531. OCLC 13822044.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Hull, David L. (1982). "Philosophy and biology". ใน Fløistad, Guttorm (ed.). Philosophy of Science. Contemporary Philosophy: A New Survey. 2. The Hague: Martinus Nijhoff Publishers; Springer Netherlands. doi:10.1007/978-94-010-9940-0. ISBN 90-247-2518-6. LCCN 81003972. OCLC 502399533.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Hutchinson, G. Evelyn (1965). The Ecological Theater and the Evolutionary Play. New Haven, CT: Yale University Press. LCCN 65022321. OCLC 250039.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Huxley, Julian (1942). Evolution: The Modern Synthesis. London: Allen & Unwin. LCCN 42050738. OCLC 1399386.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Margulis, Lynn; Fester, René, eds. (1991). Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0-262-13269-9. LCCN 90020439. OCLC 22597587.CS1 maint: ref=harv (link) "Based on a conference held in Bellagio, Italy, June 25-30, 1989"
  • Smith, John Maynard (1993). The Theory of Evolution (Canto ed.). Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-45128-0. LCCN 93020358. OCLC 27676642.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2. LCCN 63009552. OCLC 899044868.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Mayr, Ernst (1965). "Cause and Effect in Biology". ใน Lerner, Daniel (ed.). Cause and Effect. The Hayden Colloquium on Scientific Method and Concept. New York: Free Press. LCCN 65015439. OCLC 384895.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Mayr, Ernst (1982). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Cambridge, MA: Belknap Press. ISBN 0-674-36445-7. LCCN 81013204. OCLC 7875904.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Mayr, Ernst (1988). Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist. Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-89665-3. LCCN 87031892. OCLC 17108004.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Medawar, Peter (1960). The Future of Man. The BBC Reith Lectures, 1959. London: Methuen. LCCN 62002077. OCLC 1374615.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Miller, Geoffrey (2007). "Brain Evolution". ใน Gangestad, Steven W.; Simpson, Jeffry A. (eds.). The Evolution of Mind: Fundamental Questions and Controversies. New York: Guilford Press. ISBN 978-1-59385-408-9. LCCN 2006026955. OCLC 71005838.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Monod, Jacques (1971). Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy of Modern Biology. Translation of Le hasard et la nécessité by Austryn Wainhouse (1st American ed.). New York: Knopf. ISBN 0-394-46615-2. LCCN 77154929. OCLC 209901.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Moon, Harold Philip (1976). Henry Walter Bates FRS, 1825-1892: Explorer, Scientist, and Darwinian. Leicester, England: Leicestershire Museums, Art Galleries, and Records Service. ISBN 0-904671-19-4. LCCN 77369905. OCLC 3607387.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Panchen, Alec L. (1992). Classification, Evolution and the Nature of Biology. Cambridge, UK; New York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-31578-6. LCCN 91026274. OCLC 24247430.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Patterson, Colin (1999). Evolution. Comstock Book Series (2nd illustrated, revised ed.). Ithaca, NY: Cornell University Press. ISBN 0-8014-8594-0. LCCN 98041312. OCLC 39724234.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Pittendrigh, Colin S. (1958). "Adaptation, Natural Selection, and Behavior". ใน Roe, Anne; Simpson, George Gaylord (eds.). Behavior and Evolution. New Haven, CT: Yale University Press. LCCN 58011260. OCLC 191989.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Price, Peter W. (1980). The Evolutionary Biology of Parasites. Monographs in Population Biology. 15. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-08257-X. LCCN 79003227. OCLC 5706295.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Provine, William B. (1986). Sewall Wright and Evolutionary Biology. Science and its Conceptual Foundations. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-68474-1. LCCN 85024651. OCLC 12808844.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Ruxton, Graeme D.; Sherratt, Thomas N.; Speed, Michael P. (2004). Avoiding Attack: The Evolutionary Ecology of Crypsis, Warning Signals and Mimicry. Oxford Biology. Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-852859-0. LCCN 2005297323. OCLC 56644492.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Sober, Elliott (1984). The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. Cambridge, MA: MIT Press. ISBN 0-262-19232-2. LCCN 84019470. OCLC 11114517.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Sober, Elliott (1993). Philosophy of Biology. Dimensions of Philosophy Series. Boulder, CO: Westview Press. ISBN 0-8133-0785-6. LCCN 92037484. OCLC 26974492.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Stebbins, G. Ledyard, Jr. (1950). Variation and Evolution in Plants. Columbia Biological Series. 16. New York: Columbia University Press. LCCN 50009426. OCLC 294016.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Sterelny, Kim; Griffiths, Paul E. (1999). Sex and Death: An Introduction to Philosophy of Biology. Science and its Conceptual Foundations. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 0-226-77304-3. LCCN 98047555. OCLC 40193587.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Voltaire (1759). Candide, ou l'Optimisme. Paris: Cramer et al.CS1 maint: ref=harv (link) Candide on the Internet Archive Retrieved 2015-08-17.
  • Wickler, Wolfgang (1968). Mimicry in Plants and Animals. World University Library. Translated from the German by R. D. Martin. New York: McGraw-Hill. LCCN 67026359. OCLC 160314.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Williams, Edgar (2010). Giraffe. Animal (Reaktion Books). London: Reaktion Books. ISBN 978-1-86189-764-0. OCLC 587198932.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Williams, George C. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton Science Library. Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN 0-691-02615-7. LCCN 65017164. OCLC 35230452.CS1 maint: ref=harv (link)
  • Wright, Sewall (1932). "The Roles of Mutation, Inbreeding, Crossbreeding and Selection in Evolution". ใน Jones, Donald F. (ed.). Proceedings of the Sixth International Congress of Genetics. 1. Ithaca, NY: Genetics Society of America. OCLC 439596433.CS1 maint: ref=harv (link)