วิกิพีเดีย

ความจำชัดแจ้ง

(เปลี่ยนทางจาก ความจำเชิงประกาศ)

"ความจำชัดแจ้ง"[1] (อังกฤษ: Explicit memory) หรือบางครั้งเรียกว่า "ความจำเชิงประกาศ"[2] (อังกฤษ: Declarative memory) เป็นประเภทหนึ่งของความจำระยะยาวสองอย่างในมนุษย์ ความจำชัดแจ้งหมายถึงความจำที่สามารถระลึกได้ใต้อำนาจจิตใจเช่นความจริงและความรู้ต่าง ๆ[3] ดังนั้น การระลึกถึงประสบการณ์ในอดีตหรือข้อมูลอื่น ๆ โดยตั้งใจและประกอบด้วยความรู้สึกตัวว่ากำลังระลึกถึงความจำ จึงเป็นการระลึกถึงความจำชัดแจ้ง[4]: 1458  มนุษย์มีการจำได้แบบชัดแจ้งตลอดทั้งวัน เช่นจำเวลานัดได้ หรือจำเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นมาแล้วหลายปีได้

ประเภทและกิจหน้าที่ของความจำในวิทยาศาสตร์สาขาต่าง ๆ

ส่วนความจำที่คู่กันก็คือ "ความจำโดยปริยาย"[5] (implicit memory) หรือ "ความจำเชิงไม่ประกาศ" (non-declarative memory) หรือ "ความจำเชิงกระบวนวิธี"[6] (procedural memory)[4]: 1446  ซึ่งหมายถึงความจำที่ไม่ได้อยู่ใต้อำนาจจิตใจเช่นทักษะต่าง ๆ (ตัวอย่างเช่น ทักษะในการขี่จักรยาน) การเข้าถึงความจำโดยปริยายไม่ประกอบด้วยความรู้สึกตัว ไม่ใช่เป็นการระลึกได้ด้วยความตั้งใจ ให้เทียบกับการระลึกถึงความจำชัดแจ้งซึ่งเป็นการระลึกได้พร้อมด้วยความรู้สึกตัว ตัวอย่างเช่น การระลึกถึงการหัดขับรถชั่วโมงหนึ่งได้เป็นตัวอย่างของการจำได้แบบชัดแจ้ง ส่วนทักษะการขับรถที่พัฒนาขึ้นเพราะการหัดขับรถนั้นเป็นตัวอย่างของการจำได้โดยปริยาย

ส่วนความจำชัดแจ้งยังสามารถแบ่งออกเป็น 2 ประเภทอีก คือ

ประเภท แก้

มีความจำชัดแจ้งสองประเภทคือ ความจำอาศัยความหมาย และ ความจำอาศัยเหตุการณ์

"ความจำอาศัยความหมาย" (Semantic memories) เป็นความจำที่บันทึกความรู้เกี่ยวกับความเป็นจริงทั่ว ๆ ไปที่เป็นอิสระจากประสบการณ์ส่วนตัว เป็นความจำชัดแจ้งอย่างอื่นทั้งหมดที่ไม่ใช่ความจำอาศัยเหตุการณ์ ตัวอย่างรวมทั้ง ประเภทอาหาร, เมืองหลวงของประเทศต่าง ๆ, เขตภูมิภาค, ความรู้ต่าง ๆ ทางภาษาเช่นคำศัพท์ที่รู้[8], ความรู้เกี่ยวกับเวลาและบุคคลในประวัติศาสตร์, ความสามารถในการจำเพื่อนและคนคุ้นเคยต่าง ๆ ได้ และบทเรียนในโรงเรียนเช่นคำศัพท์เฉพาะทางต่าง ๆ การอ่าน การเขียน และวิชาคณิต

"ความจำอาศัยเหตุการณ์" (Episodic memories) เป็นความจำที่บันทึกข้อมูลที่ได้สังเกตไว้เชื่อมต่อกับเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ในชีวิต ตัวอย่างของความจำชนิดนี้รวมทั้ง การเข้าห้องเรียนห้องหนึ่ง ๆ เป็นครั้งแรก, การเก็บกระเป๋าเดินทางไว้บนชั้นเหนือศีรษะเมื่อกำลังขึ้นเครื่องบินไปยังอีกที่หนึ่งในช่วงเวลาของวันหนึ่ง ๆ, การถูกไล่ออกจากงาน, หรือว่าการไล่ลูกน้องออกจากงาน การระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์สามารถพิจารณาได้ว่า เป็นการมีชีวิต (ทางใจ) ผ่านเหตุการณ์ในอดีตนั้นอีกครั้งหนึ่ง[8] เชื่อกันว่า ความจำอาศัยเหตุการณ์เป็นระบบพื้นฐานที่สนับสนุนความจำอาศัยความหมาย การระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นในชีวิตของบุคคลนั้น อาจะเป็นการระลึกได้ถึงสิ่งที่เกิดขึ้นกับบุคคลนั้นโดยตรง หรือเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นรอบ ๆ บุคคลนั้น พูดอย่างง่าย ๆ ก็คือ เป็นการระลึกถึงประสบการณ์ชีวิตโดยมีตัวเองเป็นศูนย์กลาง ความจำอาศัยเหตุการณ์เป็นสิ่งที่ขาดไม่ได้ในการระลึกถึงอดีต แต่ไม่มีผลโดยตรงต่อการจินตนาการถึงอนาคต เป็นคุณสมบัติที่เชื่อกันว่าเป็นของเฉพาะมนุษย์ เป็นไปตามการเติบโตตามวัย ดังนั้นจึงไม่มีในเด็กทารกและเด็กเล็ก ๆ สำหรับเด็ก ๆ ความจำอาศัยเหตุการณ์อาจจะเกิดการขัดข้องถ้ามีประสบการณ์ชีวิตที่ทำร้ายจิตใจอย่างรุนแรง[9]

ในปัจจุบัน ยังไม่มีใครค้นพบระบบประสาทที่เป็นพื้นฐานของความจำอาศัยเหตุการณ์และความจำอาศัยความหมาย แต่ว่า นักวิทยาศาสตร์ทัลวิงและทอมสันได้เสนอว่า ความจำอาศัยเหตุการณ์นั้นอาศัยซีกสมองด้านขวา และความจำอาศัยความหมายอาศัยซีกสมองด้านซ้าย[9]

ประวัติของชาวตะวันตก แก้

งานศึกษาของชาวตะวันตกเกี่ยวกับเรื่องความจำมนุษย์มีมานานกว่า 2,000 ปี งานชิ้นแรก ๆ ที่พยายามทำความเข้าใจเกี่ยวกับความจำพบในบทความสำคัญของอะริสโตเติลคือ On the Soul ที่เขาเปรียบเทียบใจมนุษย์กับแผ่นกระดานที่ขาวสะอาด[10] เขาตั้งทฤษฎีว่า มนุษย์ทุกคนเกิดมาปราศจากความรู้อะไร ๆ แต่ละคน ๆ จึงต่างกันโดยประสบการณ์ชีวิตของตน แต่ไม่มีการศึกษาที่ใช้วิธีทางวิทยาศาสตร์ จนกระทั่งถึงปลายคริสต์ศตวรรษที่ 18 ที่นักปรัชญาชาวเยอรมันชื่อว่าเฮอร์แมน เอ็บบิงเฮาส์ ผู้ได้เริ่มใช้วิธีทางวิทยาศาสตร์เป็นคนแรกในการศึกษาเรื่องความจำ[11] แม้ว่าสิ่งที่เขาค้นพบบางอย่างก็ยังเป็นเรื่องที่ยังใช้ได้จนถึงทุกวันนี้ (เช่นเรื่อง Learning curve [เส้นโค้งการเรียนรู้]) แต่ว่า ผลงานที่มีอิทธิพลมากที่สุดต่องานวิจัยความจำก็คือว่า ความจำนั้นศึกษาได้โดยวิธีการทางวิทยาศาสตร์

ในปี ค.ศ. 1972 เอ็นเด็ล ทัลวิง เสนอความต่างกันระหว่างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) และความจำอาศัยความหมาย (semantic memory)[8] ข้อเสนอนี้เกิดการยอมรับอย่างรวดเร็วและเดี๋ยวนี้ก็เป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวาง ในปี ค.ศ. 1985 แดเนียล สแค็คเตอร์ ได้เสนอความแตกต่างในระดับที่ทั่วไปยิ่งขึ้นระหว่างความจำชัดแจ้ง (หรือความจำเชิงประกาศ) และความจำโดยปริยาย (หรือความจำเชิงกระบวนวิธี)[12]

หลังจากนั้น เพราะเหตุแห่งความก้าวหน้าทางเทคโนโลยีสร้างภาพประสาท (neuroimaging) จึงได้มีการค้นพบมากมายที่สัมพันธ์เขตในสมองต่าง ๆ กับความจำชัดแจ้ง ถึงอย่างนั้น แม้ว่าจะได้มีความก้าวหน้ามากมายในสาขาจิตวิทยาประชาน (Cognitive psychology) อย่างนี้ แต่ก็ยังมีสิ่งที่ต้องสืบหาอีกมากเกี่ยวกับกลไกที่เป็นมูลฐานของความจำชัดแจ้ง[13] คือ ยังไม่ชัดเจนว่าความจำชัดแจ้งนั้นสื่อโดยระบบความจำ (ทางประสาท) อย่างใดอย่างหนึ่งโดยเฉพาะ หรือว่าควรที่จะจัดประเภทเป็นเพียง "แบบหนึ่งของความรู้" และก็ยังไม่รู้เลยว่า ความจำชัดแจ้งนั้นทำไมจึงเกิดการวิวัฒนาการขึ้นหรือว่า มีการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างไร[13]

ประสาทจิตวิทยา แก้

โครงสร้างทางประสาทที่มีบทบาท แก้

โครงสร้างทางประสาทหลายอย่างรับการเสนอว่ามีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง ที่โดยมากอยู่ในสมองกลีบขมับหรือโครงสร้างที่สัมพันธ์กันในระดับสูง เช่นอะมิกดะลา, ฮิปโปแคมปัส, rhinal cortex ในสมองกลีบขมับ และ prefrontal cortex[14] นอกจากนั้นแล้ว นิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสก็มีส่วนร่วมด้วย เพราะว่ามีการเชื่อมต่อกันอย่างมากมายระหว่าง prefrontal cortex กับคอร์เทกซ์สมองกลีบขมับผ่านทาลามัส[14] เขตต่าง ๆ ที่เป็นวงจรระบบความจำชัดแจ้งรับข้อมูลจากคอร์เทกซ์ใหม่และจากระบบต่าง ๆ ในก้านสมองรวมทั้งระบบที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine, เซโรโทนิน, และ noradrenaline[15]

หน้าที่ของสมองปกติ แก้

ฮิปโปแคมปัส แก้

 
ฮิปโปแคมปัสมีสีแดง

แม้ว่า จะมีนักจิตวิทยาจำนวนมากที่เชื่อว่า สมองทุกส่วนมีส่วนเกี่ยวข้องกับความจำ แต่ว่า บริเวณสมองที่ชื่อว่า ฮิปโปแคมปัสและโครงสร้างอื่นที่อยู่รอบ ๆ ดูเหมือนจะเป็นส่วนที่สำคัญที่สุดโดยเฉพาะต่อความจำชัดแจ้ง[16] ความสามารถที่จะทรงไว้หรือระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ต้องอาศัยฮิปโปแคมปัสเป็นอย่างยิ่ง[16] เปรียบเทียบกับการสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ ที่ต้องอาศัยทั้งฮิปโปแคมปัสและทั้งรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส (Parahippocampal gyrus)[17] งานวิจัยอื่น ๆ พบว่า รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสมีความสัมพันธ์กับความจำแบบรู้จำ (Recognition Memory) ที่ดีกว่า[17]

ในปี ค.ศ. 2001 ไอเค็นบอมและคณะได้เสนอแบบจำลอง 3 ระยะ (Three Stage Model) และเสนอว่า ฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ 3 อย่างต่อความจำอาศัยเหตุการณ์ คือ

  1. สื่อการบันทึกความจำอาศัยเหตุการณ์
  2. ระบุลักษณะที่สามัญระหว่างความจำต่าง ๆ
  3. สัมพันธ์เหตุการณ์ที่เหมือนกันเป็นปริภูมิความจำ (memory space) ซึ่งสามารถใช้ในการกำหนดนัยทั่วไปคือใช้ในการอนุมาน ที่มีการสัมพันธ์เหตุการณ์ต่าง ๆ เป็นฐาน

เพื่อที่จะเป็นหลักฐานสนับสนุนแบบจำลองนี้ มีการทดลองที่ใช้ Piaget’s Transitive Inference Task ที่แสดงว่า มีการใช้ฮิปโปแคมปัสเป็นปริภูมิความจำ[16]

เมื่อเรากำลังประสบเหตุการณ์หนึ่งเป็นครั้งแรก ก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อ (link) ขึ้นในฮิปโปแคมปัสเพื่อที่จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้ในอนาคต และจะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อต่าง ๆ กันเพื่อองค์ประกอบที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้นอีกด้วย ยกตัวอย่างเช่น เมื่อเราพบใครใหม่ จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อสำหรับคนนั้น และก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่ออื่น ๆ ที่เชื่อมกับตัวเชื่อมต่อของคนนั้นเพื่อที่จะสามารถจำได้ว่า คนนั้นใส่เสื้อสีอะไร ว่าภูมิอากาศเป็นอย่างไรเมื่อพบคนนั้น ฯลฯ เหตุการณ์เฉพาะอย่าง ๆ จะจำและระลึกได้ง่ายขึ้นถ้าเราระลึกถึงเหตุการณ์นั้นบ่อย ๆ (ซึ่งเพิ่มกำลังการเชื่อมต่อของตัวเชื่อมต่อในปริภูมิความจำ) ดังนั้น ก็จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้เร็วยิ่งขึ้น[16]

เซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสจะเกิดการทำงานอย่างเฉพาะเจาะจงขึ้นอยู่กับข้อมูลที่มีอยู่ในขณะนั้น เซลล์บางส่วนมีความเฉพาะเจาะจงกับข้อมูลพื้นที่ สิ่งเร้าบางประเภท (เช่นกลิ่นเป็นต้น) หรือพฤติกรรมบางอย่าง ดังที่ได้ปรากฏในงานทดลองที่ใช้ Radial Maze Task (เขาวงกตเป็นรูปวงกลม)[16] ดังนั้น ฮิปโปแคมปัสจึงเป็นเขตสมองที่ทำให้เราสามารถรู้จำเหตุการณ์ หรือสิ่งแวดล้อม หรืออะไรอย่างอื่นบางอย่าง ว่าแตกต่างหรือเหมือนกับสิ่งที่เคยประสบอื่น ๆ อย่างไรก็ดี แบบจำลอง 3 ขั้นตอนยังไม่ได้รวมโครงสร้างในคอร์เทกซ์อื่น ๆ ที่เกี่ยวกับความจำ

กายวิภาคของฮิปโปแคมปัสเหมือนกันโดยมากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และส่วนต่าง ๆ ที่มีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้งก็เหมือน ๆ กันด้วย การจัดระเบียบและวิถีประสาทของฮิปโปแคมปัสคล้ายคลึงกันมากในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสปีชีส์อื่น ๆ ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ การผ่าฮิปโปแคมปัสตัดขวาง (cross-section) จะแสดง dentate gyrus และชั้นต่าง ๆ ที่หนาแน่นไปด้วยเซลล์ของ CA fields (คือเขต Cornu ammonis area 1-4) การเชื่อมต่อกันของเขตต่าง ๆ เหล่านี้ก็เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ อีกด้วย[18]

ผลงานทดลองทำโดยดาวาชี มิตเช็ล และวากเนอร์ (ค.ศ. 2003) และงานวิจัยที่ตามมาอื่น ๆ (ดาวาชี ค.ศ. 2006) แสดงว่า การทำงานในฮิปโปแคมปัสขณะที่มีการเข้ารหัสความจำมีความสัมพันธ์กับความสามารถในการระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้น หรือองค์ประกอบอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้น[19][20]

Prefrontal cortex แก้

คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (Prefrontal cortex ตัวย่อ PFC) ด้านข้างเป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการระลึกถึงรายละเอียดต่าง ๆ ของประสบการณ์ แต่ไม่จำเป็นในการสร้างความจำ[17] นอกจากนั้นแล้ว PFC ยังมีบทบาทเกี่ยวกับความจำอาศัยความหมายโดยเฉพาะด้านซ้าย[21] โดยมีงานทดลองหนึ่งในปี ค.ศ. 2004 พบว่า ถ้าเป็นการระลึกถึงความรู้เกี่ยวกับตน จะเป็นการทำงานในระดับที่ต่ำกว่าเปรียบเทียบกับเมื่อระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ในอดีต[22] แม้ว่า นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันว่า กระบวนการทำงานของความจำอาศัยความหมายเป็นอย่างไร และเกิดขึ้นที่ไหนใน PFC[23]

โดยใช้การถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน (PET) และสิ่งเร้าที่เป็นคำศัพท์ เอ็นเด็ล ทัลวิงพบว่า การระลึกถึงความจำเป็นกระบวนการอัตโนมัติ[24][25] ในปี ค.ศ. 1994 มีงานวิจัยที่แสดงว่า PFC ในซีกสมองทั้งสองมีการทำงานที่ไม่เหมือนกัน คือ เมื่อเข้ารหัสความจำ Dorsolateral PFC ซีกซ้ายจะทำงาน และเมื่อระลึกถึงความจำ Dorsolateral PFC ข้างขวาก็จะทำงาน[24]

งานวิจัยต่าง ๆ ยังแสดงอีกด้วยว่า PFC มีบทบาทอย่างสำคัญเกี่ยวกับ autonoetic consciousness ซึ่งเป็นความสามารถของมนุษย์ในการคิดถึงเหตุการณ์เกี่ยวกับตัวเราในอดีต ในอนาคต หรือในเหตุการณ์สมมติ และในการวิเคราะห์ความคิดของตนเอง[26] จึงเป็นเหตุของความสามารถในการระลึกถึงประสบการณ์ในอดีต และในการ "เที่ยวไปในอดีตหรืออนาคตในใจ" ซึ่งเป็นลักษณะของความจำอาศัยเหตุการณ์

 
อะมิกดะลามีสีแดง

อะมิกดะลา แก้

เชื่อกันว่า อะมิกดะลามีส่วนเกี่ยวข้องในการเข้ารหัสและการระลึกถึงความจำที่ประกอบไปด้วยอารมณ์ หลักฐานของความเข้าใจนี้โดยมากมาจากงานวิจัยเกี่ยวกับปรากฏการณ์ที่เรียกว่า flashbulb memory (ซึ่งเป็นความจำที่มีรายละเอียดสูง ชัดเจนกว่าปกติ ของขณะ ๆ หนึ่ง หรือของเหตุการณ์สิ่งแวดล้อม ซึ่งเราได้ยินข่าวที่น่าแปลกใจและก่อให้เกิดอารมณ์ความรู้สึก[27]) มีตัวอย่าง (โดยเฉพาะของชาวอเมริกัน) ที่ความจำเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่ก่อให้เกิดอารมณ์ปรากฏเป็นรายละเอียดในระดับสูงและสามารถจำได้นานกว่าความจำปกติทั่วไป (เช่น เหตุการณ์วินาศกรรม 11 กันยายน พ.ศ. 2544 หรือเหตุการณ์ฆ่าประธานาธิบดีสหรัฐอเมริกาจอห์น เอฟ เคเนดี) ความทรงจำเหล่านี้มีความสัมพันธ์กับการทำงานในระดับสูงขึ้นของอะมิกดะลา[28] งานวิจัยในปี ค.ศ. 2005 ในคนไข้ที่มีความเสียหายในอะมิกดะลาบอกเป็นนัยว่า อะมิกดะลามีบทบาทในความจำเกี่ยวกับความรู้แบบทั่ว ๆ ไป ไม่ใช่เกี่ยวกับรายละเอียดโดยเฉพาะ[29][30]

โครงสร้างอื่น ๆ ที่มีบทบาท แก้

เขตต่าง ๆ ใน Diencephalon จะเกิดการทำงานเมื่อมีการระลึกถึงความจำที่ย้อนไกลไปในอดีต[31] และเขตต่าง ๆ คือ สมองกลีบท้ายทอย สมองกลีบขมับส่วนล่าง และ Fusiform gyrus ล้วนแต่มีบทบาทในการสร้างความจำ[17]

งานวิจัยโดยรอยโรค แก้

การศึกษาโดยใช้รอยโรคเป็นเรื่องปกติในงานวิจัยประสาทวิทยาศาสตร์เชิงประชาน รอยโรคอาจเกิดขึ้นโดยธรรมชาติจากความบาดเจ็บและโรค หรืออาจจะเกิดขึ้นโดยศัลยกรรมทำโดยนักวิจัย ในเรื่องของความจำชัดแจ้ง ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลาเป็นโครงสร้างที่มักจะใช้เทคนิคนี้ในการศึกษา

งานศึกษารอยโรคในฮิปโปแคมปัส แก้

 
สระวงกตมอร์ริส (Morris water maze)

งานหาทางในสระของมอร์ริส (Morris water navigation task) เป็นวิธีการศึกษาการเรียนรู้พื้นที่ของหนู[32] ในงานนี้ หนูเรียนรู้ที่จะหนีออกจากสระโดยว่ายน้ำไปยังแท่นที่จมอยู่ใต้น้ำเพียงเล็กน้อย ตัวช่วยในการสังเกตจะอยู่รอบ ๆ สระ (เป็นเก้าอี้หรือหน้าต่าง) เพื่อช่วยหนูในการหาแท่นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไป การใช้เหตุการณ์เฉพาะแต่ละอย่าง ตัวช่วยทางตา และสถานที่ต่าง ๆ ล้วนแต่เป็นรูปแบบของความจำชัดแจ้ง[33]

มีการทดลองกับหนู 2 กลุ่ม กลุ่มควบคุมไม่มีรอยโรค และกลุ่มทดลองมีรอยโรคในฮิปโปแคมปัส ในการทดสอบที่มอร์ริสและคณะได้คิดขึ้น จะมีการปล่อยหนูลงในสระที่ตำแหน่งเดียวกันตลอดการทดลอง 12 ครั้ง การทดลองแต่ละครั้งจะมีการบันทึกทั้งเวลาทั้งทางว่ายน้ำของหนู แม้ว่า หนูที่มีรอยโรคจะสามารถเรียนรู้ที่จะหาแท่นใต้น้ำ แต่ว่าถ้าถูกปล่อยในจุดต่าง ๆ กัน หนูที่มีรอยโรคปกติจะไม่สามารถหาแท่นเจอได้ แต่ว่า หนูกลุ่มควบคุมจะสามารถหาแท่นโดยใช้ตัวช่วยต่าง ๆ ที่เรียนรู้ในการทดลองครั้งก่อน ๆ ได้[32] ผลนี้แสดงว่า ฮิปโปแคมปัสมีบทบาทในความจำชัดแจ้ง คือโดยแบบจำลอง 3 ระยะของไอเค็นบอม ฮิปโปแคมปัสมีการสร้างความสัมพันธ์ของเหตุการณ์ต่าง ๆ ในปริภูมิความจำที่สามารถใช้เพื่ออนุมานหาคำตอบได้ แต่เพราะหนูที่มีรอยโรคขาดโครงสร้างนี้ จึงไม่สามารถทำการอนุมานเหมือนกับหนูในกลุ่มควบคุมได้[33]

การทดสอบโดยใช้ Odor-odor Recognition Task ที่คิดขึ้นโดยบันซีย์และไอเค็นบอมมีการพบกันระหว่างหนูสองตัว (เรียกว่า "ตัวทดลอง" [subject] และ "ตัวแสดง" [demonstrator]) หนูตัวแสดงหลังจากที่ได้กินอาหารชนิดหนึ่งจะมาพบกับหนูตัวทดลอง ซึ่งก็จะดมกลิ่นอาหารจากลมหายใจของหนูตัวแสดง หลังจากนั้น นักวิจัยก็จะให้หนูตัวทดลองตัดสินใจระหว่างอาหารสองประเภท ประเภทแรกเป็นอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน และประเภทที่สองเป็นอาหารชนิดใหม่ นักวิจัยพบว่า เมื่อไม่มีช่วงเวลาที่คั่นระหว่าง ทั้งหนูกลุ่มควบคุมและหนูที่มีรอยโรคเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน แต่หลังจาก 24 ช.ม. หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสจะเลือกอาหารทั้งสองประเภทเป็นครึ่งต่อครึ่ง ในขณะที่หนูกลุ่มควบคุมจะเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน[34] ซึ่งอธิบายได้โดยความที่หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสไม่สามารถสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ใหม่ สิ่งที่เห็นในงานทดลองนี้ก็สามารถเห็นได้ในมนุษย์ผู้มีภาวะเสียความจำ (amnesia) ด้วย ซึ่งบ่งความเป็นนัยทั่วไปของบทบาทที่ฮิปโปแคมปัสมีในการสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์[33]

ข้อมูลเพิ่มเติม: เฮ็นรี่ โมไลสัน

นายเฮ็นรี่ โมไลสัน ซึ่งก่อนที่จะเสียชีวิตรู้จักกันว่า "คนไข้ H.M." ได้รับการตัดสมองกลีบขมับด้านใน (คือ medial temporal lobe รวมทั้งฮิปโปแคมปัส) บางส่วนจากซีกสมองทั้งสองข้าง ซึ่งมีผลเป็นการสูญเสียความสามารถในการสร้างความจำใหม่ ๆ[35] ความจำชัดแจ้งระยะยาวของเขามีความเสียหายอย่างสำคัญ เมื่อโครงสร้างต่าง ๆ จากสมองกลีบขมับด้านในถูกตัดออก รวมทั้งความสามารถในการสร้างความจำอาศัยความหมายและความรู้เชิงความหมาย (semantic knowledge) ใหม่ ๆ[36]

ความแตกต่างกันระหว่างการสร้างความจำชัดแจ้งและการเรียนรู้ประเภทอื่น ๆ ในโมไลสัน ครั้งแรกสุดเห็นจากการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว (motor learning)[37] ความจำชัดแจ้งของโมไลสันไม่ทำงาน ดังที่เห็นเมื่อเขารับการทดสอบทางการรู้จำ (recognition) ที่ต้องใช้ความจำชัดแจ้ง[35] แต่ว่า คะแนนทักษะการเคลื่อนไหวของเขาดีขึ้นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไป แม้ว่าจะยังต่ำกว่าบุคคลในกลุ่มควบคุม[38]

ผลคล้าย ๆ กันกับการทดลองนี้ก็เห็นด้วยในการทดสอบหน้าที่พื้นฐานทางความจำอื่น ๆ เช่นการสร้างความจำ (remembering) การระลึกถึงความจำ (recall) และการรู้จำ (recognizing)[35] ดังนั้น การมีรอยโรคจึงไม่ควรเป็นเหตุให้สรุปว่าเกิดความเสียหายแบบสิ้นเชิง เพราะว่าในกรณีของนายโมไลสัน ไม่ได้มีการสูญเสียความจำและการรู้จำทั้งหมด และถึงแม้ว่าความจำชัดแจ้งของนายโมไลสันจะเสียหายอย่างรุนแรง เขาก็ยังมีความรู้สึกว่าตน (sense of self) และยังมีความทรงจำที่มีมาก่อนการเกิดรอยโรคที่ยังหลงเหลืออยู่[39]


คนไข้ R.B. เป็นอีกกรณีหนึ่งที่ให้หลักฐานสนับสนุนบทบาทของฮิปโปแคมปัสในความจำชัดแจ้ง หลังจากประสบกับการขาดเลือดเฉพาะที่ในสมองในระหว่างการผ่าตัดหัวใจแบบบายพาส คนไข้ตื่นขึ้นมาพร้อมกับภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde) อย่างรุนแรง ระดับเชาวน์ปัญญาและภาวะทางประชานอื่น ๆ ไม่มีความเสียหาย แต่ว่า มีความบกพร่องเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง (แม้ว่าจะไม่เท่ากับในกรณีของนายโมไลสัน) เมื่อเสียชีวิตแล้ว การชันสูตรศพพบว่า คนไข้มีรอยโรคในซีกสมองทั้งสองข้างที่เขต CA1 ตลอดฮิปโปแคมปัส

งานวิจัยรอยโรคในอะมิกดะลา แก้

อะดอลฟ์ คาฮิลล์ และชูลทำงานวิจัยที่แสดงว่า ความตื่นตัวทางอารมณ์สื่อการเข้ารหัสข้อมูลของความจำชัดแจ้งระยะยาว[40] พวกเขาได้เลือกผู้รับการทดลอง 2 คน ที่มีความเสียหายต่ออะมิกดะลาในซีกสมองทั้งสองข้าง บุคคลในกลุ่มควบคุม 6 คน และบุคคลอีก 6 คนที่มีความเสียหาย (อื่น) ในสมอง แล้วแสดงชุดแผ่นภาพเลื่อน 12 ชิ้นที่ประกอบด้วยการเล่าอธิบาย แผ่นภาพต่าง ๆ ทำให้เกิดอารมณ์ในระดับต่าง ๆ กัน แผ่นที่ 1-4 และแผ่นที่ 9-12 ไม่ทำให้เกิดอารมณ์ ส่วนแผ่นที่ 5-8 แสดงภาพที่ทำให้เกิดอารมณ์ ส่วนแผ่นที่ 7 มีภาพและคำบรรยายที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด (เป็นภาพของขาทั้งสองที่ต้องผ่าตัดเพื่อซ่อมแซม เป็นของผู้ได้รับอุบัติเหตุรถยนต์)[40]

กลุ่มที่ได้รับความบาดเจ็บในสมองทั้งสองข้าง ไม่ได้จำแผ่นที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด (แผ่นที่ 7) ได้ดีกว่าแผ่นอื่น ๆ ส่วนคนอื่น ๆ ที่เหลือจำแผ่นที่ 7 ได้ดีที่สุด จำได้ละเอียดมากที่สุด เมื่อเทียบกับแผ่นอื่น ๆ ที่เหลือ[40] ผลงานนี้แสดงว่า อะมิกดะลาเป็นส่วนที่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ชัดแจ้งที่ประกอบด้วยสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดอารมณ์ แต่ไม่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ของสิ่งเร้าที่ไม่ก่อให้เกิดอารมณ์แต่เป็นกลาง ๆ[41]

องค์ต่าง ๆ ที่มีผลต่อความจำชัดแจ้ง แก้

การเข้ารหัสและการค้นคืน แก้

การเข้ารหัสความจำชัดแจ้งนั้นอาศัยการประมวลผลที่ขับโดยความคิด (conceptually driven) ที่เป็นไปจากบนลงล่าง (top-down) เป็นกระบวนการที่บุคคลนั้นทำการจัดระเบียบข้อมูลเพื่อการบันทึก[14] คือ บุคคลนั้นต้องใส่ใจในข้อมูลนั้น และต้องสัมพันธ์ข้อมูลนั้นกับความรู้ที่เกี่ยวข้องกันที่ได้ตั้งมั่นเป็นอย่างดีแล้วในระบบความจำ นอกจากนั้นแล้ว แรงจูงใจที่มีกำลังก็จะช่วยการเข้ารหัสข้อมูลนั้นให้มีกำลังเพิ่มขึ้นอีกด้วย[4]: 1447 

เพราะฉะนั้น วิธีการประมวลข้อมูลเพื่อเข้ารหัสจะมีผลต่อการระลึกถึงข้อมูลนั้นในภายหลังเป็นอย่างสูง[14] เช่น มีปรากฏการณ์ประมวลผลอย่างลึกซึ้ง (depth-of-processing effect) อันเป็นการระลึกถึงข้อมูลนั้นในภายหลังได้ดีขึ้น ถ้าบุคคลนั้นได้พิจารณาถึงความหมายและรูปแบบของข้อมูลนั้น ๆ จะกล่าวอย่างง่าย ๆ ก็คือ เพื่อจะสร้างความจำแบบชัดแจ้ง เราต้อง "ทำ" อะไรบางอย่างเกี่ยวกับประสบการณ์นั้น ๆ เช่น คิดถึง กล่าวถึง เขียนบันทึก ศึกษา ฯลฯ ยิ่งทำมากเท่าไร ก็ยิ่งจำได้ดีเท่านั้น การทดสอบข้อมูลในขณะที่กำลังเรียนอยู่จะช่วยการเข้ารหัสความจำชัดแจ้งนั้นให้ดีขึ้น คือ ถ้านักเรียนอ่านหนังสือแล้วทดสอบตนเองภายหลังทันที ความจำโดยความหมาย (semantic memory) ในสิ่งที่อ่านจะดีขึ้น วิธี "ศึกษา-ตรวจสอบ" นี้ทำการเข้ารหัสข้อมูลนั้นให้ดีขึ้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า Testing Effect[42]

ส่วนในการระลึกถึงความจำ เพราะว่าบุคคลนั้นมีบทบาทในการเข้ารหัสข้อมูลชัดแจ้ง สิ่งที่ใช้ช่วยในการเข้ารหัสความจำ (cues) ก็สามารถนำมาใช้ในการระลึกถึงความจำนั้นได้ด้วย[14] เช่น เมื่อเราพูดถึงประสบการณ์นั้น ๆ คำที่เราพูดจะช่วยเมื่อพยายามที่จะระลึกถึงประสบการณ์นั้น ๆ ในภายหลัง สถานการณ์ต่าง ๆ ที่มีเมื่อจำข้อมูลนั้น ๆ สามารถมีผลต่อการระลึกถึงข้อมูลนั้นภายหลัง ถ้าเรามีสิ่งแวดล้อมที่เหมือนกัน มีตัวช่วยต่าง ๆ ที่เหมือนกัน กับเมื่อเราจำข้อมูลนั้น ๆ มีโอกาสสูงขึ้นที่เราจะระลึกถึงข้อมูลนั้นได้ นี้เรียกว่า ความจำเพาะในการเข้ารหัส (encoding specificity) ซึ่งก็มีผลด้วยต่อความจำชัดแจ้ง

งานวิจัยหนึ่งที่ให้ผู้รับการทดลองระลึกถึงข้อมูลโดยใช้ตัวช่วย (cued recall task) พบว่า ผู้รับการทดลองที่มีความจำใช้งาน (working memory) ที่ดีกว่า ทำการทดสอบได้ดีกว่าผู้รับการทดลองที่มีความจำใช้งานที่แย่กว่า เมื่อสถาณการณ์ต่าง ๆ เหมือนกัน (ระหว่างตอนที่จำและตอนที่ระลึกถึง) แต่เมื่อสถานการณ์เปลี่ยนไป การระลึกถึงข้อมูลของบุคคลทั้งสองกลุ่มก็แย่ลง แต่ว่า ผู้ที่มีความจำใช้งานที่ดีกว่ามีผลตกลงมามากกว่า[43] นี้เชื่อกันว่า เกิดขึ้นเพราะสถานการณ์สิ่งแวดล้อมที่เหมือนกันทำให้เกิดการทำงานในสมองในเขต left inferior frontal gyrus และฮิปโปแคมปัส[44]

ความเครียด แก้

ความเครียดมีผลต่อการสร้างความจำชัดแจ้งเป็นอย่างยิ่ง ลูพีนและคณะได้ทำงานวิจัยที่แบ่งเป็น 3 ระยะ ระยะแรกเป็นการจำชุดคำศัพท์ ระยะที่สองเป็นการเข้าสู่สถานการณ์ที่ทำให้เครียด (ให้พูดต่อหน้าสาธารณชน) หรือที่ไม่ทำให้เครียด (ให้ทำงานต้องอาศัยความใส่ใจ) และระยะที่สาม เป็นการให้ผู้ร่วมการทดลองระลึกถึงคำที่ศึกษาในระยะที่ 1 ความจำชัดแจ้งเรียกว่ามีการสร้างขึ้นในระยะที่ 1 ถ้าผู้ร่วมการทดลองจำคำเหล่านั้นได้ ผลงานวิจัยมีข้อมูลที่บอกว่า สมรรถภาพของความจำชัดแจ้งลดลงในผู้ร่วมการทดลองที่ต้องผ่านสถานการณ์ที่ก่อให้เกิดความเครียดหลังจากศึกษาคำเหล่านั้น ซึ่งแสดงว่า ความเครียดของสถานการณ์สามารถทำสมรรถภาพในการสร้างความรู้ชัดแจ้งให้เสียหาย[45] ในผู้ที่ผ่านสถานการณ์ที่ไม่ได้ทำให้เกิดความเครียด ผู้ร่วมการทดลองสามารถจำคำที่ศึกษาในระยะ 1 ได้ดีกว่า

ความผิดปกติที่เกิดหลังความเครียดที่สะเทือนใจ (Posttraumatic stress disorder ตัวย่อ PTSD) เป็นอาการที่เกิดขึ้นหลังจากมีประสบการณ์ที่มีผลเสียระยะยาวที่ทำให้เกิดความกลัว หรือความสยองขวัญ หรือความรู้สึกว่าตนทำอะไรไม่ได้ ที่เกิดความบาดเจ็บทางกาย หรือมีโอกาสที่จะเกิดความบาดเจ็บ หรือเกิดความตายในตนเองหรือผู้อื่น[46] ความเครียดเรื้อรังในโรค PTSD มีส่วนในการลดปริมาตรของฮิปโปแคมปัสและทำให้เกิดความบกพร่องในความจำชัดแจ้ง[47]

องค์ประกอบทางประสาทเคมีสำหรับความเครียดในสมอง แก้

ในสมอง สาร Glucocorticoids (GC's) เป็นตัวควบคุมฮิปโปแคมปัสและคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้าในการแปลผลความจำ[48] Cortisol เป็น GC ที่สามัญที่สุดในร่างกายมนุษย์ และ hydrocortisone (สารอนุพันธ์ ของ Cortisol) มีฤทธิ์ลดระดับการทำงานของสมองในเขตต่าง ๆ ที่กล่าวมาแล้วในระหว่างการระลึกถึงความจำชัดแจ้ง[48] เนื่องจาก cortisol จะเพิ่มระดับขึ้นในเวลาเกิดความเครียด ดังนั้น ความเครียดระยะยาวจะทำความเสียหายให้กับความจำชัดแจ้ง[48] ในปี ค.ศ. 2007 ดามัวโซและคณะได้ตรวจสอบผลของ glucocorticoid ต่อสมองกลีบขมับส่วนใน (medial temporal lobe) และคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) ในชายอายุน้อย ผลงานวิจัยแสดงว่า GC ที่ให้กับผู้ร่วมการทดลอง 1 ช.ม. ก่อนการระลึกถึงความจำมีผลเป็นการขัดขวางการระลึกถึงคำศัพท์ แต่ถ้าให้ก่อนหรือหลังการเรียนคำศัพท์จะไม่มีผล[48]

แม้ว่าจะยังไม่รู้ว่า GC มีผลต่อความจำได้อย่างไร แต่การที่ฮิปโปแคปปัสและคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้ามีหน่วยรับความรู้สึกของ Glucocorticoid ทำให้เรารู้ได้ว่า โครงสร้างต่าง ๆ เหล่านั้นเป็นเป้าหมายของฮอร์โมนที่หมุนเวียนอยู่ในเลือด[48] ถึงอย่างนั้น ก็รู้กันแล้วว่า cortisone ทำหน้าที่ทางความจำให้เสียหายโดยลดระดับโลหิตที่ไหลเข้าไปใน parahippocampal gyrus ซีกขวา ในคอร์เทกซ์สายตา และในซีรีเบลลัม[48]

ให้สังเกตว่า งานวิจัยนี้ทำการทดลองแต่ในชายเท่านั้น ซึ่งอาจจะเป็นสิ่งสำคัญเพราะว่า สเตอรอยด์ทางเพศตามธรรมชาติอาจมีผลที่ทำให้เกิดการตอบสนองต่าง ๆ กันต่อการให้ cortisol นอกจากนั้นแล้ว ผู้ชายและผู้หญิงตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ก่อให้เกิดอารมณ์แตกต่างกัน และนี้อาจจะมีผลต่อระดับของ cortisol อีกอย่างหนึ่ง งานวิจัยนี้เป็นงาน fMRI งานแรกที่ศึกษาประเด็นเกี่ยวกับ GC ดังนั้น ควรที่จะมีงานวิจัยอื่น ๆ อีกเพื่อสนับสนุนหลักฐานของงานวิจัยนี้[48]

การบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะและความจำชัดแจ้ง แก้

แม้ว่า จะเป็นที่ยอมรับกันว่าสมองมนุษย์จะมีสภาพพลาสติก (คือสามารถปรับเปลี่ยนได้ตามสถานการณ์) ก็ยังมีหลักฐานที่แสดงว่าการบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะ (traumatic brain injury ตัวย่อ TBI) ในเด็กเล็กสามารถมีผลลบต่อความจำชัดแจ้ง นักวิจัยได้ทำการตรวจสอบทั้งเด็กทารกและเด็กท้ายวัยเด็ก งานวิจัยพบว่า เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงช่วงท้ายวัยเด็กประสบความเสียหายเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง ในขณะที่ไม่มีผลต่อการเกิดขึ้นของความจำโดยปริยาย และพบว่า เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงช่วงต้นวัยเด็กมีโอกาสสูงขึ้นที่จะมีความเสียหายทั้งในความจำชัดแจ้งและความจำโดยปริยาย แต่แม้ว่า เด็กที่มี TBI อย่างรุนแรงอาจเสี่ยงที่จะมีความจำชัดแจ้งเสียหาย แต่โอกาสที่จะมีความจำชัดแจ้งเสียหายในผู้ใหญ่ที่มี TBI ขั้นรุนแรงนั้นสูงกว่า[49]

การสูญเสียความจำและความจำชัดแจ้ง แก้

มีงานวิจัยปัจจุบันที่ทำเพื่อที่จะแสดงว่า คนไข้ที่มีประสาทเสื่อมขั้นรุนแรงยังสามารถปรับภาวะได้แบบคลาสสิก (classically conditioned) และสามารถเรียนรู้ทักษะใหม่ ๆ ได้แม้ว่าจะไม่สามารถระลึกว่าตนเองได้ทำการเรียนรู้ทักษะเหล่านั้น[4]: 1445  การค้นพบนี้อาจจะมีประโยชน์ในการบำบัดรักษาความบาดเจ็บในสมองและภาวะเสื่อมในสมองอย่างอื่น ๆ ในอนาคต

โรคอัลไซเมอร์มีผลอย่างลึกซึ้งต่อความจำชัดแจ้ง ความเสียหายเล็ก ๆ น้อย ๆ ทางประชานเป็นอาการเบื้องต้นอย่างหนึ่งของโรคอัลไซเมอร์ คนไข้ที่มีปัญหาด้านความจำบ่อยครั้งจะได้รับการฝึกทางประชาน (cognitive training) เมื่อใช้ fMRI เพื่อตรวจดูการทำงานของสมองหลังการฝึก นักวิจัยพบการทำงานในระดับที่สูงขึ้นในระบบประสาทต่าง ๆ ที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับความจำชัดแจ้ง[50]

คนไข้โรคอัลไซเมอร์มีปัญหาในการเรียนรู้การทำงานใหม่ ๆ แต่ว่า ถ้าแสดงงานนั้นให้คนไข้บ่อย ๆ คนไข้ก็จะสามารถเรียนรู้และทรงจำความรู้บางอย่างของงานนั้นได้ ผลอย่างนี้เห็นได้ชัดเจนถ้าข้อมูลที่เรียนเป็นสิ่งที่คุ้นเคย อย่างไรก็ดี คนไข้อัลไซเมอร์ต้องรับการแนะนำในขณะเรียนรู้งานและเพื่อไม่ให้ทำผิดพลาด (คือใช้การเรียนรู้แบบ Errorless learning)[51]

นอกจากนั้นแล้ว โรคอัลไซเมอร์ยังมีผลต่อความทรงจำทางพื้นที่แบบชัดแจ้งอีกด้วย ซึ่งก็หมายความว่า คนไข้จะมีปัญหาในเรื่องความจำว่า วางของไว้ที่ไหนในสถานที่ที่ไม่คุ้นเคย[52]

พบว่า มีการทำงานในฮิปโปแคมปัสทั้งในความจำอาศัยความหมายและความจำอาศัยเหตุการณ์[53] ผลของอัลไซเมอร์เห็นได้ในความจำอาศัยเหตุการณ์ ซึ่งอาจนำไปสู่ปัญหาเกี่ยวกับการสื่อความ งานวิจัยหนึ่งถามคนไข้ให้บอกชื่อของวัตถุต่าง ๆ ในเหตุการณ์ช่วงต่าง ๆ ในอดีต ผลงานวิจัยแสดงว่า ความสามารถการบอกชื่อวัตถุขึ้นอยู่กับความบ่อยครั้งในการใช้วัตถุนั้นและเมื่อไรที่ได้วัตถุนั้นมา[54]

ผลเช่นนี้ต่อความจำอาศัยความหมายมีผลต่อเพลงและเสียงเพลงอีกด้วย คือ คนไข้มีปัญหาในการแยกแยะเพลงต่าง ๆ กันที่ไม่เคยได้ยินมาก่อน และคนไข้ก็มีปัญหาในการจินตนาการถึงเหตุการณ์ในอนาคตอีกด้วย[55]

การทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงในขณะหลับ แก้

เชื่อกันว่า การนอนหลับมีบทบาทสำคัญในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง (consolidation) โดยเฉพาะก็คือ มีคุณสมบัติพิเศษของการนอนหลับที่เพิ่มระดับการทำความจำให้มั่นคง (memory consolidation) เช่นมีการปลุกฤทธิ์ (reactivation) ของความจำที่เพิ่งได้เรียนรู้ใหม่ในขณะหลับ ยกตัวอย่างเช่น มีการเสนอว่า กลไกหลักของการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงขณะหลับ ก็คือการปลุกฤทธิ์ของโครงสร้างทางประสาทที่เป็นตัวแทนความจำในฮิปโปแคมปัส ซึ่งมีผลเป็นการย้ายข้อมูลความจำไปยังเครือข่ายประสาทต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ เป็นที่ที่มีการเกิดตัวแทนความจำแบบระยะยาว[56]

งานวิจัยในหนูที่ใช้การเรียนรู้ทางในเขาวงกตพบว่า ในขณะนอนหลับ กลุ่มต่าง ๆ ของเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสที่ใช้ในการเข้ารหัสข้อมูลทางพื้นที่เกิดการปลุกฤทธิ์ไปตามลำดับเหมือนกับที่มีในระหว่างประสบการณ์[57] ยิ่งไปกว่านั้น การสร้างภาพสมองโดยการถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน (positron emission tomography) แสดงว่ามีการปลุกฤทธิ์ของฮิปโปแคมปัสในระยะ slow-wave sleep (ตัวย่อ SWS แปลว่า การหลับช่วงคลื่นสั้น) หลังจากมีการเรียนรู้เกี่ยวกับพื้นที่[58] โดยรวม ๆ กันแล้ว งานวิจัยเหล่านี้แสดงว่า ความจำที่เกิดเพราะการเรียนรู้ใหม่ ๆ มีการปลุกฤทธิ์ขณะหลับ และกระบวนการนี้มีผลเป็นการทำรอยความจำ (memory trace) ให้มั่นคง[59] นอกจากนั้นแล้ว นักวิจัยยังได้ระบุถึงช่วงระยะการหลับสามประเภทอีกด้วย คือ SWS, sleep spindle, และ REM ว่าเป็นช่วงที่มีการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง

การหลับช่วงคลื่นสั้น (Slow-Wave Sleep ตัวย่อ SWS) บ่อยครั้งหมายถึงการหลับลึก มีบทบาทสำคัญที่สุดในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง และมีหลักฐานเป็นจำนวนมากที่สนับสนุนความคิดนี้ งานวิจัยหนึ่งพบว่า การหลับในช่วง 3.5 ช.ม. แรก เพิ่มประสิทธิภาพในการระลึกถึงความจำได้ดีที่สุด เพราะว่า 2-3 ช.ม. แรกมากไปด้วย SWS ส่วน ช.ม. การหลับต่อ ๆ มา ไม่ได้เพิ่มประสิทธิภาพของความจำเกินกว่า ช.ม. ต้น ๆ ดังนั้น งานวิจัยนี้จึงบอกเป็นนัยว่า การนอนหลับอย่างเต็มที่อาจจะไม่สำคัญต่อประสิทธิภาพสูงสุดของความจำชัดแจ้ง[60] (แต่มีผลต่อความจำเชิงกระบวนวิธี)

ส่วนอีกงานวิจัยหนึ่งแสดงว่า ผู้ที่ได้ SWS ในกึ่งแรกของการนอน (ซึ่งมีเป็นเวลายาวกว่าถึง 5 เท่าในกึ่งแรก) เทียบกับผู้ที่ไม่ได้ มีการรระลึกถึงข้อมูลได้ดีกว่า แต่ว่า ประสิทธิภาพที่เพิ่มขึ้นไม่พบในผู้ได้ SWS ในช่วงที่สอง เพราะว่า มี SWS เป็นเวลาน้อยกว่า[61]

หลักฐานสำคัญเกี่ยวกับบทบาทของ SWS ในการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง ก็คือหลักฐานที่ว่า บุคคลที่มีความผิดปกติในการนอนหลับเช่นการนอนไม่หลับ มีทั้งระดับที่ลดลงของ SWS และทั้งระดับที่ลดลงของการทำให้ความจำชัดแจ้งให้มั่นคงในขณะที่นอนหลับ[62]

อีกงานวิจัยหนึ่งในปี ค.ศ. 2007 พบว่า ผู้ใหญ่วัยกลางคนเมื่อเทียบกับคนที่อายุน้อยกว่า มีประสิทธิภาพในการระลึกถึงความจำที่แย่กว่า ผลงานนี้ดูเหมือนจะระบุว่า SWS มีความสัมพันธ์กับการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง[63] และ SWS ก็ปรากฏว่ามีการลดระดับลงอย่างเห็นได้ชัดเจนตามวัยในผู้ใหญ่[64] แต่อย่างไรก็ดี งานปริทัศน์งานวิจัยต่าง ๆ ในปี ค.ศ. 2012 พบว่า ความสัมพันธ์ระหว่าง SWS กับการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงนั้นยังไม่ชัดเจน คือไม่พบอย่างสม่ำเสมอในงานวิจัยทุกงาน และเสนอว่าต้องมีงานวิจัยเกี่ยวกับอิทธิพลของอายุต่อความจำเพิ่มขึ้นอีก[64]: 4 

นักวิจัยบางพวกเสนอว่า sleep spindle ซึ่งเป็นช่วงที่มีการทำงานของสมองเพิ่มขึ้นในระยะที่สองของการนอนหลับ มีบทบาทในการเพิ่มการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง[65] ส่วนผู้ที่มีความเห็นขัดแยังชี้ว่า การทำงานในช่วง sleep spindle มีสหสัมพันธ์กับทั้งระดับเชาวน์ปัญญา (หรือสมรรถภาพของประชาน) และความจำ[66] เป็นความเห็นขัดแย้งกับสิ่งที่สคาบัสและกรูเบอร์ชี้ว่า การทำงานในช่วง sleep spindle สัมพันธ์แต่กับประสิทธิภาพที่ดีขึ้นของความจำที่มีการเรียนรู้ใหม่ แต่ไม่สัมพันธ์กับประสิทธิภาพที่ดีขึ้นโดยรวม ๆ ซึ่งเป็นความเห็นที่สนับสนุนสมมติฐานว่า การนอนช่วง sleep spindle ช่วยทำรอยความจำใหม่ให้มั่นคง แต่ไม่ได้ช่วยประสิทธิภาพของความจำโดยทั่ว ๆ ไป[67] โดยสรุปแล้ว ความสัมพันธ์กันระหว่างการนอนหลับช่วง sleep spindle และการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงยังไม่ใช่สิ่งที่เข้าใจกันดี[ต้องการอ้างอิง]

มีหลักฐานบ้างที่สนับสนุนความคิดว่า การหลับระยะ REM ช่วยทำความจำชัดแจ้งที่ประกอบด้วยอารมณ์สูงให้มั่นคง ยกตัวอย่างเช่น วากเน่อร์และคณะเปรียบเทียบระดับความทรงจำของข้อความที่ทำให้เกิดอารมณ์และข้อความที่เป็นกลาง ๆ ในการนอนหลับสองแบบ คือการนอนหลับที่ระยะต้น ๆ ที่มากไปด้วย SWS และการนอนหลับที่ระยะหลัง ๆ ที่มากไปด้วย REM[68] งานวิจัยนี้พบว่า การนอนหลับระยะหลัง ๆ ที่มากไปด้วย REM เท่านั้น ที่ช่วยความจำเกี่ยวกับบทความที่ทำให้เกิดอารมณ์ และโดยนัยเดียวกัน ฮู สไตโลส์-แอลเล็น และคณะ ได้ทำงานวิจัยเกี่ยวกับรูปที่ทำให้เกิดอารมณ์และรูปที่เป็นกลาง ๆ แล้วสรุปว่า การนอนหลับแบบ REM ช่วยการทำความจำชัดแจ้งที่ประกอบด้วยอารมณ์ให้มั่นคง[69]

แต่ทัศนคตินี้ว่า มีการทำงานของระบบประสาทบางอย่างระหว่างการนอนหลับที่ทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคง ไม่ได้เป็นที่ยอมรับทั่วไปกับนักวิจัยทุกพวก ยกตัวอย่างเช่น เอ็ลเล็นโบเก็นและคณะเสนอว่า การนอนหลับสามารถป้องกันการรบกวนแบบสัมพันธ์ (associative interference) ต่อความจำชัดแจ้ง คือการเรียนรู้รายการสัมพันธ์คำไม่เกิดการรบกวนจากการเรียนรายการอีกรายการหนึ่งก่อนการทดสอบ ถ้ามีการนอนหลับหลังจากการเรียนรายการแรก[70] นอกจากนั้นแล้ว วิกซ์เท็ดเชื่อว่า บทบาทเดียวของการนอนหลับต่อกระบวนการทำความจำชัดแจ้งให้มั่นคงไม่ใช่อะไรอื่นนอกจากการสร้างสภาวะที่เลิศเพื่อกระบวนการนั้น[71] ยกตัวอย่างเช่น เมื่อตื่นอยู่ เรามักจะมีเรื่องในใจมากมายที่รบกวนการทำความจำให้มั่นคง แต่ว่า เมื่อนอนหลับ การรบกวนนั้นมีน้อยที่สุด ดังนั้นความจำจึงเกิดการทำให้มั่นคงได้โดยไม่มีการรบกวนแบบสัมพันธ์ อย่างไรก็ดี ยังต้องมีงานวิจัยเพิ่มขึ้นอีกเพื่อที่จะตัดสินให้เด็ดขาดว่า การนอนหลับเพียงแค่สร้างสถานการณ์ที่เหมาะสมต่อการทำความจำให้มั่นคง หรือว่า มีกระบวนการอะไรบางอย่างเกิดการทำงานเพื่อทำความจำให้มั่นคง[59]

ในสื่อ แก้

มักจะมีบทของคนไข้ภาวะเสียความจำ (amnesia) แสดงในโทรทัศน์และภาพยนตร์ ตัวอย่างเช่น

ภาพยนตร์ ภาพหลอนซ่อนรอยมรณะ (ค.ศ. 2000) ได้รับแรงจูงใจจากเค้สของนายเฮ็นรี่ โมไลสัน (รู้จักกันมาก่อนเสียชีวิตว่า คนไข้ H.M.)[72]กาย เพียร์ซเล่นบทเป็นอดีตผู้ตรวจสอบเคลมประกัน (ลีโอนาร์ด) ผู้เกิดภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde amnesia) อย่างรุนแรงที่เกิดจากการบาดเจ็บที่ศีรษะ แต่ไม่เหมือนผู้เสียความจำโดยมาก ลีโอนาร์ดจำเรื่องราวของตนเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นก่อนการบาดเจ็บได้ แต่ไม่สามารถสร้างความจำใหม่ ๆ การสูญเสียความสามารถในการสร้างความจำใหม่ ๆ แสดงว่า ความบาดเจ็บที่ศีรษะกระทบสมองกลีบขมับด้านใน มีผลเป็นความไม่สามารถในการสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ

ภาพยนตร์ นีโม...ปลาเล็ก หัวใจโต๊...โต มีปลาปะการังชื่อดอรี่ที่ไม่สามารถสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ ซึ่งขัดขวางเธอไม่ให้เรียนรู้หรือทรงไว้ซึ่งข้อมูลใหม่ ๆ เช่นชื่อและข้อแนะนำต่าง ๆ การเกิดขึ้นของความพิการของดอรี่ไม่ได้พูดถึงในหนัง แต่การสูญเสียความจำของเธอแสดงความยากลำบากของคนไข้ภาวะเสียความจำที่แม่นยำตรงกับความจริง[73]

เชิงอรรถและอ้างอิง แก้

  1. ↑ "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ explicit ว่า "-ชัดแจ้ง" และของ memory ว่า "ความจำ"
  2. ↑ "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ memory ว่า "ความจำ" และของ declarative ว่า "-เชิงประกาศ"
  3. ↑ Ullman MT. Contributions of memory circuits to language: the declarative/procedural model. Cognition 2004; 92: 231–70.
  4. ↑ 4.0 4.1 4.2 4.3 Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. p. 1441-1459. ISBN 978-0-07-139011-8.
  5. ↑ "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ implicit ว่า "โดยปริยาย" หรือ "โดยนัย"
  6. ↑ "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ procedural ว่า "เชิงกระบวนการ" หรือ "เชิงดำเนินการ" หรือ "เชิงกระบวนวิธี"
  7. ↑ "ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑"
  8. ↑ 8.0 8.1 8.2 8.3 Tulving E. 1972. Episodic and semantic memory. In Organization of Memory, ed. E Tulving, W Donaldson, pp. 381–403. New York: Academic
  9. ↑ 9.0 9.1 E. Tulving: Episodic memory: from mind to brain. In: Annual review of psychology 53:1-25, 2002.
  10. ↑ Aristotle, On the Soul (De Anima), in Aristotle, Volume 4, Loeb Classical Library, William Heinemann, London, UK, 1936.
  11. ↑ Ebbinghaus, H. (1885) . Memory: A Contribution to Experimental Psychology. Teachers College, Columbia University
  12. ↑ Graf, P., & Schacter, D. L. (1985) . Implicit and explicit memory for new associations in normal and amnesic subjects. Journal of Experimen-tal Psychology: Learning, Memory, and Cognition, 11, 501-518.
  13. ↑ 13.0 13.1 Eichenbaum, Howard (1997) . Declarative memory: Insights from cognitive neurobiology. Annual Review of Psychology. Vol 48, 547-572.
  14. ↑ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 Kolb & Whishaw: Fundamentals of Human Neuropsychology (2003), page 454-455.
  15. ↑ H.L. Petri and M. Mishkin: Behaviorism, cognitivism, and the neuropsychology of memory, in: American scientist, 82:30-37, 1994
  16. ↑ 16.0 16.1 16.2 16.3 16.4 Eichenbaum, Howard (2001). "The Hippocampus and Declarative Memory: Cognitive Mechanisms and Neural Codes". Behavioural Brain Research. 127 (1–2): 199–207. doi:10.1016/s0166-4328(01)00365-5. PMID 11718892. S2CID 20843130.
  17. ↑ 17.0 17.1 17.2 17.3 Gabrieli, J.; Kao, Y. (2007). "Development of the Declarative Memory System in the Human Brain". Nature Neuroscience. 10 (9): 1198–1205. doi:10.1038/nn1950. PMID 17676059. S2CID 15637865.
  18. ↑ Manns, Joseph; Eichenbaum, Howard (September 2006). "Evolution of Declarative Memory". Hippocampus. 16 (9): 795–808. doi:10.1002/hipo.20205. PMID 16881079. S2CID 39081299.
  19. ↑ Davachi, L.; Mitchell, J.P.; Wagner, A.D. (2003). "Multiple routes to memory: Distinct medial temporal lobe processes build item and source memories". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (4): 2157–2162. Bibcode:2003PNAS..100.2157D. doi:10.1073/pnas.0337195100. PMC 149975. PMID 12578977.
  20. ↑ Davachi, Dobbins (2008). "Declarative Memory". Current Directions in Psychological Science. 17 (2): 112–118. doi:10.1111/j.1467-8721.2008.00559.x. PMC 2790294. PMID 20011622.
  21. ↑ Buckner, Randy L; Petersen, Steven E (1996). "What does neuroimaging tell us about the role of prefrontal cortex in memory retrieval?" (PDF). seminars in THE NEUROSCIENCES. Academic Press. 8: 47–55. สืบค้นเมื่อ 4 กันยายน 2557. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)
  22. ↑ doi:10.1162/0898929042568587
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  23. ↑ Badre, David; Wagner, Anthony D (September 2002). "Semantic Retrieval, Mnemonic Control, and Prefrontal Cortex" (PDF). Behavioral and Cognitive Neuroscience Reviews. Sage Publications. 1 (3): 206–218. สืบค้นเมื่อ 4 กันยายน 2557. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)
  24. ↑ 24.0 24.1 Craik, F.I.M.; Houle, S (1994). "Role of Prefrontal Cortex in Human Episodic Memory: Lessons From PET Studies". Biol. Psychiatry. 42: 75S–76S.
  25. ↑ "MEMORY RECALL/RETRIEVAL". สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. {{cite web}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)
  26. ↑ Stuss, D.T., Tulving, E. (1997) . Toward a Theory of Episodic Memory: The Frontal Lobes & Autonoetic Consciousness. Psychological Bulletin, 121: 331-354.
  27. ↑ Brown, Roger; Kulik, James (1977). "Flashbulb memories". Cognition. 5 (1): 73–99. doi:10.1016/0010-0277(77)90018-X.
  28. ↑ Sharot T, Martorella EA, Delgado MR, Phelps EA. How personal experience modulates the neural circuitry of memories of September 11. Proc Natl Acad Sci USA. 2007;104:389–394.
  29. ↑ Adolphs R, Tranel D, Buchanan TW (2005) Amygdala damage impairs emotional memory for gist but not details of complex stimuli. Nat Neurosci 8:512–518
  30. ↑ Adolphs R, Denburg NL, Tranel D (2001) The amygdala’s role in long-term declarative memory for gist and detail. Behav Neurosci 115:983–992
  31. ↑ Graham, S.; Levine, B. (2004). "The Fundamental Neuroanatomy of Episodic and Semantic Autobiographical Remembering: A Prospective Functional MRI Study". Journal of Cognitive Neuroscience. 16 (9): 1633–1646. doi:10.1162/0898929042568587. PMID 15601525. S2CID 32682464.
  32. ↑ 32.0 32.1 Eichenbaum, H., Stewart, C. & Morris, R. G. M. Hippocampal representation in spatial learning. J. Neurosci. 10, 331–339 (1990) .
  33. ↑ 33.0 33.1 33.2 PMID 11252767 (PMID 11252767)
    Citation will be completed automatically in a few minutes. Jump the queue or expand by hand
  34. ↑ Bunsey, M. & Eichenbaum, H. Selective damage to the hippocampal region blocks long term retention of a natural and nonspatial stimulus-stimulus association. Hippocampus 5, 546–556 (1995) .
  35. ↑ 35.0 35.1 35.2 doi:10.1038/nrn726
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand Full PDF PDF (863 KB)
  36. ↑ Gabrieli, J. D. E., Cohen, N. J. & Corkin, S. The impaired learning of semantic knowledge following bilateral medial temporal-lobe resection. Brain Cogn. 7,157–177 (1988) .
  37. ↑ Corkin, S (1968). "Acquisition of motor skill after bilateral medial temporal-lobe excision". Neuropsychologia. 6: 225–264.
  38. ↑ Milner, B; Corkin, S; Teuber, H.-L (1968). "Further analysis of the hippocampal amnesic syndrome: 14-year follow-up study of H.M." (PDF). Neuropsychologia. 6: 215–234. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2005-03-04. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)
  39. ↑ Aggleton, J. P.; Brown, M. W. (1999). "Episodic memory, amnesia, and the hippocampal–anterior thalamic axis". Behav. Brain Sci. 22: 425–489.
  40. ↑ 40.0 40.1 40.2 Adolphs, R., Cahill, L., Schul, R., & Babinsky, R. (1997) . Impaired declarative memory for emotional material following bilateral amygdala damage in humans. Learning and Memory, 4, 291-300.
  41. ↑ Babinsky, R., Calabrese, P., Durwen, H., Markowitsch, H. & Brechtelsbuauer, D. (1993) . The possible contribution of the amygdala to memory. Behav. Neuro, 6, 167-170.
  42. ↑ Einstein, G. O., Mullet, H. G., & Harrison, T. L. (2012) . The testing effect: Illustrating a fundamental concept and changing study strategies. Teaching Of Psychology, 39 (3), 190-193. doi:10.1177/0098628312450432
  43. ↑ Unsworth, N., Brewer, G. A., & Spillers, G. J. (2011) . Variation in working memory capacity and episodic memory: Examining the importance of encoding specificity. Psychonomic Bulletin & Review, 18 (6), 1113-1118. doi:10.3758/s13423-011-0165-y
  44. ↑ Staresina, B. P., Gray, J. C., & Davachi, L. (2009) . Event congruency enhances episodic memory encoding through semantic elaboration and relational binding. Cerebral Cortex, 19 (5), 1198-1207. doi:10.1093/cercor/bhn165
  45. ↑ Lupien, S., Gaudreau, S., Tchiteya, B., Maheu, F., Sharma, S., Nair, N., et al. (1997) . Stress-Induced Declarative Memory Impairment in Healthy Elderly Subjects: Relationship to Cortisol Reactivity. The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, 82 (7), 2070-2075.
  46. ↑ Cabeza, R., & LaBar, K. S. (2006) . Cognitive neuroscience of emotional memory. Nature Publishing Group, 7, 54-64.
  47. ↑ Baker, D. G. et al. Higher levels of basal CSF cortisol in combat veterans with posttraumatic stress disorder. Am. J. Psychiatry 162, 992–994 (2005) .
  48. ↑ 48.0 48.1 48.2 48.3 48.4 48.5 48.6 Damoiseaux, J.S., Elzinga, B.M. (2007) . Glucocorticoids Decrease Hippocampal and Prefrontal Activation during Declarative Memory Retrieval in Young Men. Brain Imaging and Behaviour, Vol 1: 31-41.
  49. ↑ Lah, S., Epps, A., Levick, W., & Parry, L. (2011) . Implicit and explicit memory outcome in children who have sustained severe traumatic brain injury: Impact of age at injury (preliminary findings) . Brain Injury, 25 (1), 44-52. doi:10.3109/02699052.2010.531693
  50. ↑ Hampstead, B. M., Stringer, A. Y., Stilla, R. F., Deshpande, G., Hu, X., Moore, A., & Sathian, K. K. (2011) . Activation and effective connectivity changes following explicit-memory training for face–name pairs in patients with mild cognitive impairment: A pilot study. Neurorehabilitation And Neural Repair, 25 (3), 210-222. doi:10.1177/1545968310382424
  51. ↑ doi:10.1080/13803390490919164
    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You can jump the queue or expand by hand
  52. ↑ Kessels, R. C., Feijen, J. J., & Postma, A. A. (2005) . Implicit and Explicit Memory for Spatial Information in Alzheimer's Disease. Dementia And Geriatric Cognitive Disorders, 20 (2-3), 184-191. doi:10.1159/000087233
  53. ↑ Hoscheidt, S. M., Nadel, L., Payne, J., & Ryan, L. (2010) . Hippocampal activation during retrieval of spatial context from episodic and semantic memory. Behavioural Brain Research, 212 (2), 121-132. doi:10.1016/j.bbr.2010.04.010
  54. ↑ Small, J. A., & Sandhu, N. (2008) . Episodic and semantic memory influences on picture naming in Alzheimer's disease. Brain And Language, 104 (1), 1-9. doi:10.1016/j.bandl.2006.12.002
  55. ↑ Irish, M., Addis, D., Hodges, J. R., & Piguet, O. (2012) . Considering the role of semantic memory in episodic future thinking: Evidence from semantic dementia. Brain: A Journal Of Neurology, 135 (7), 2178-2191. doi:10.1093/brain/aws119
  56. ↑ McClelland, J.L.; McNaughton, B.L.; O'Reilly, R.C. (1995). "Why there are complementary learning systems in the hippocampus and neocortex: Insights from the successes and failures of connectionist models of learning and memory". Psychol. Rev. 102 (3): 419–457. doi:10.1037/0033-295x.102.3.419. PMID 7624455.
  57. ↑ D. Ji, M. A. Wilson, Nat. Neurosci. 10, 100 (2007)
  58. ↑ Peigneux, P.; และคณะ (2004). "Are Spatial Memories Strengthened in the Human Hippocampus during Slow Wave Sleep?". Neuron. 44 (3): 535–45. doi:10.1016/j.neuron.2004.10.007. PMID 15504332. S2CID 1424898.
  59. ↑ 59.0 59.1 Ellenbogen, J; Payne, D; และคณะ (2006). "The role of sleep in declarative memory consolidation: passive, permissive, active or none?". Current Opinion in Neurobiology. 16 (6): 716–722. doi:10.1016/j.conb.2006.10.006. PMID 17085038. S2CID 15514443.
  60. ↑ Tucker A, Fishbein W, (2009) The Impact of sleep duration and subject intelligence on declarative and motor memory performance: how much is enough? J. Sleep Res., 304-312
  61. ↑ Plihal, W; Born, J (1997). "Effects of early and late nocturnal sleep on declarative and procedural memory". J Cogn Neurosci. 9 (4): 534–547. doi:10.1162/jocn.1997.9.4.534. PMID 23968216. S2CID 3300300.
  62. ↑ Backhaus, J.; Junghanns, K.; Born, J.; Hohaus, K.; Faasch, F.; Hohagen, F. (2006). "Impaired declarative memory consolidation during sleep in patients with primary insomnia: Influence of sleep architecture and nocturnal cortisol release". Biol. Psychiatry. 60 (12): 1324–1330. doi:10.1016/j.biopsych.2006.03.051. PMID 16876140. S2CID 32826396.
  63. ↑ Backhaus J, Born J, et al. (2007) Midlife decline in declarative memory consolidation is correlated with a decline in slow wave sleep. Learning & Memory, 14: 336-341
  64. ↑ 64.0 64.1 Harand, Caroline; Bertran, Françoise; Doidy, Franck; Guénolé, Fabian (2 Feb 2012). "How aging affects sleep-dependent memory consolidation ?". Frontiers In Neurology. 3 (8). doi:10.3389/fneur.2012.00008. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)
  65. ↑ Gais S, Molle M, Helms K, Born J: Learning-dependent increases in sleep spindle density. J Neurosci 2002, 22:6830-6834.
  66. ↑ Schabus, M; Hodlmoser, K; Gruber, G; Sauter, C; Anderer, P; Klosch, G; Parapatics, S; Saletu, B; Klimesch, W; Zeitlhofer, J (2006). "Sleep spindle-related activity in the human EEG and its relation to general cognitive and learning abilities" (PDF). Eur J Neurosci. 23: 1738–1746. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.04694.x. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)[ลิงก์เสีย]
  67. ↑ Schabus M; Gruber G; Parapatics S et al. Sleep spindles and their significance for declarative memory consolidation. SLEEP 2004;27 (8) :1479-85
  68. ↑ Wagner U, Gais S, Born J: Emotional memory formation is enhanced across sleep intervals with high amounts of rapid eye movement sleep. Learn Mem 2001, 8:112-119.
  69. ↑ Hu P, Stylos-Allen M, Walker MP: Sleep facilitates consolidation of emotionally arousing declarative memory. Psychol Sci 2006, 17, in press.
  70. ↑ Ellenbogen, J; Hulbert, J; Stickgold, R; Dinges, DF; Thompson-Schill, SL (2006). "Interfering with Theories of Sleep and Memory: Sleep, Declarative Memory, and Associative Interference" (PDF). Current Biology. 16: 1290–1294. doi:10.1016/j.cub.2006.05.024. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิม (PDF)เมื่อ 2014-05-14. สืบค้นเมื่อ 22 สิงหาคม 2557. {{cite journal}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)
  71. ↑ Wixted JT: The psychology and neuroscience of forgetting. Annu Rev Psychol 2004, 55:235-269.
  72. ↑ Chun, M. (2005) . Drug-induced amnesia impairs implicit relational memory. Trends in Cognitive Sciences, 9 (8), 355-357.
  73. ↑ Baxtendale, S. (2004). Memories aren’t made of this: Amnesia at the movies. British Medical Journal. 329: 1480-1483
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=ความจำชัดแจ้ง&oldid=10827708"