ไทรโลไบต์ (อังกฤษ: Trilobite; สามพู) เป็นสัตว์ทะเลที่มีรยางค์เป็นข้อปล้องในไฟลัมอาร์โธรโพดา ในชั้น “ไทรโลไบตา” เริ่มปรากฏครั้งแรกในยุคแคมเบรียนตอนต้นและชุกชุมในมหายุคพาลีโอโซอิกตอนต้นก่อนที่จะเริ่มต้นลดจำนวนลงและสูญพันธุ์ไปในที่สุด โดยระหว่างช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงยุคดีโวเนียนตอนปลายไทรโลไบต์ทุกอันดับได้สูญพันธุ์ไปยกเว้นแต่เพียงอันดับพรีเอตทิดา และไทรโลไบต์ก็ได้สูญสิ้นเผ่าพันธุ์ไปทั้งหมดเมื่อสิ้นยุคเพอร์เมียนประมาณ 250 ล้านปีมาแล้ว

ไทรโลไบต์
ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ยุคแคมเบรียนตอนต้น[1][2]ยุคเพอร์เมียนตอนปลาย, 521–251.9Ma
Kainops invius lateral and ventral.JPG
Kainops invius, ยุคดีโวเนียนตอนต้น
Paradoxides sp.jpg
Paradoxides sp., ยุคแคมเบรียนตอนปลาย
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์ e
อาณาจักร: สัตว์
ไฟลัม: สัตว์ขาปล้อง
ไม่ได้จัดลำดับ: Artiopoda
ไฟลัมย่อย: Trilobitomorpha
ชั้น: ไทรโลไบต์
Walch, 1771[3]
อันดับ

ไทรโลไบต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เป็นที่รู้จักกันกว้างขวางและอาจจะเป็นซากดึกดำบรรพ์ที่มีชื่อเสียงเป็นอันดับสองรองจากไดโนเสาร์ เมื่อไทรโลไบต์ได้ปรากฏขึ้นครั้งแรกในช่วงต้นของยุคแคมเบรียนก็เกิดการแตกแขนงเผ่าพันธุ์อย่างรวดเร็วและแผ่ขยายแพร่พันธุ์ไปกว้างขวาง เนื่องด้วยความหลากหลายในสายพันธุ์และมีเปลือกกระดองที่ง่ายต่อการกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์จึงได้พบเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้มากกว่า 17,000 ชนิดในช่วงตลอดมหายุคพาลีโอโซอิก ไทรโลไบต์มีความสำคัญในการวิจัยทางด้านการลำดับชั้นหินทางชีวภาพ บรรพชีวินวิทยา และเพลทเทคโทนิก ไทรโลไบต์ถูกจัดให้อยู่ในไฟลัมอาร์โธรโพดา ไฟลัมย่อยชีสโซราเมีย อยู่ในเหนือชั้นอะราชโนมอร์ฟา (เทียบเคียงได้กับ อะราชนาต้า) แต่ก็พบว่ามีผู้จัดจำแนกที่แตกต่างไปจากนี้

ไทรโลไบต์ต่างชนิดกันก็มีรูปแบบการดำรงชีวิตที่แตกต่างกันไป บางกลุ่มก็อาศัยอยู่ตามพื้นท้องทะเล อาจเป็นนักล่า กินของเน่า หรือดูดกรองอาหารจากน้ำทะเล บางกลุ่มก็ดำรงชีวิตด้วยการว่ายน้ำและกินแพลงตอนเป็นอาหาร การดำรงชีวิตทั้งหลายก็จะคล้ายกับสัตว์ทะเลปัจจุบันที่อยู่ในไฟลั่มนี้ทั้งหลายยกเว้นไม่เป็นพวกพาราสิต ไทรโลไบต์บางกลุ่ม (โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกที่อยู่ในวงศ์โอลีนิดา) ถูกเข้าใจว่าได้วิวัฒนาการมีความสัมพันธ์แบบซิมไบโอติกกับแบคทีเรียที่กินกำมะถันจากอาหารที่ตนได้รับมา

ประวัติวิวัฒนาการแก้ไข

ด้วยการที่มีการค้นพบไทรโลไบต์เป็นซากดึกดำบรรพ์จำนวนมากมายจากทั่วโลกนับเป็นพันๆสกุลนั้น ทำให้อนุกรมวิธานและประวัติวิวัฒนาการของไทรโลไบต์มีความไม่ค่อยแน่นอนเป็นอย่างมาก การจำแนกไทรโลไบต์อย่างเป็นระบบจำนวน 9 อันดับยังมีทัศนะที่แตกต่างกันไปอย่างกว้างขวางที่ช่วยไม่ได้ที่ว่าอาจจำเป็นจะต้องมีการปรับเปลี่ยนแต่งเติมข้อมูลกันอีกต่อไป ยกเว้นสมาชิกในอันดับฟาคอพปิดาที่สมาชิกไทรโลไบต์ทั้งหลายปรากฏขึ้นก่อนสิ้นยุคแคมเบรียน นักวิทยาศาสตร์ทั้งหลายเชื่อว่าไทรโลไบต์อันดับเรดไลคิไอดาและโดยเฉพาะอย่างยิ่งอันดับย่อยเรดไลคิไอนามีลักษณะที่เป็นบรรพบุรุษของอันดับอื่นๆทั้งหลายแต่อาจยกเว้นอันดับย่อยแอคโนสตินา ขณะที่บางตำราได้กล่าวถึงประวัติวิวัฒนาการของไทรโลไบต์ว่าอันดับย่อยเรดไลคิไอนาทำให้เกิดอันดับคอรีเนกโซชิดาและอันดับไพโชพาริไอดาในช่วงยุคแคมเบรียนตอนต้น ส่วนอันดับไลคิดาไม่สืบทอดมาจากอันดับเรดไลคิไอดาก็สืบทอดมาจากอันดับคอรีเนกโซชิดาในช่วงยุคแคมเบรียนตอนกลาง อันดับไพโชพาริไอดาถือเป็นอันดับที่มีปัญหามากที่สุดสำหรับการจำแนกไทรโลไบต์ ในปี ค.ศ. 1959 ตำราด้านบรรพชีวินวิทยาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง (ทริทิส) ได้จัดอันดับไพโชพาริไอดาไว้ซึ่งเดี๋ยวนี้ได้แยกออกเป็นอันดับไพโชพาริไอดา เอแซพปิดา พรีเอตทิดา และ ฮาร์เพตทิดา ชั้นย่อยลิโบรสโตมาซึ่งตั้งขึ้นในปี ค.ศ. 1990 โดยได้รวมเอาอันดับต่างๆเหล่านี้โดยอาศัยลักษณะที่เก่าแก่โบราณร่วมกันของไฮโปสโตม อันดับที่ตั้งขึ้นใหม่ล่าสุดของไทรโลไบต์ทั้ง 9 อันดับก็คืออันดับฮาร์เปตทิดาถูกตั้งขึ้นในปี ค.ศ. 2002 ส่วนต้นตระกูลของอันดับฟาคอพปิดานั้นถือว่ายังไม่ชัดเจน

การตั้งชื่อแก้ไข

 
รูปที่ 1 "ไทรโลไบต์" (หมายถึง "สามพู") ตั้งชื่อตามจำนวนพู
 
รูปที่ 2 ไทรโลไบต์ที่ถูกแบ่งออกเป็นสามส่วน

“ไทรโลไบต์” (หมายถึง “สามพู”) ถูกตั้งชื่อตามจำนวนพูในแนวลำตัว ประกอบด้วย พูแกนกลางหนึ่งพู และพูด้านข้างของแกนทั้งสองที่สมมาตรกัน (รูปที่ 1) ขณะที่ลำตัวของไทรโลไบต์ก็ถูกแบ่งออกเป็นสามส่วนหลักๆคือ เซฟาลอน (หัว) ที่เป็นที่อยู่ของตา ปาก และหนวด ธอแรกซ์ที่ประกอบด้วยปล้องข้อเรียงเป็นชุด (ที่บางสายพันธุ์ขดงอลำตัวได้) และพายกิเดียม (หาง) ดูรูปที่ 2

อาจคาดหมายได้ว่ากลุ่มของสัตว์ที่ประกอบขึ้นมากกว่า 1,500 สกุลและ 17,000 ชนิดนั้นจะทำให้การบรรยายรูปร่างลักษณะของไทรโลไบต์มีความสลับซับซ้อน “ไทรโลไบต์” หมายถึง “สามพู” ถูกตั้งชื่อขึ้นตามรูปร่างลำตัวที่มีสามพู คือพูแกนกลางและอีกสองพูด้านข้างทั้งสองของพูแกนกลางที่สมมาตรกันกับแกนกลาง (รูปที่ 1) ขณะเดียวกันไทรโลไบต์ก็มีลำตัวแบ่งออกเป็น 3 ส่วนคือ เซฟาลอน (หัว) ที่ประกอบด้วยตาทั้งสอง ส่วนของปาก และหนวด ธอแรกซ์ซึ่งประกอบด้วยชุดของปล้องหลายชุดเรียงรายต่อเนื่องกัน และพายกิเดียม(หาง) ดังรูปที่ 2 การบรรยายลักษณะความแตกต่างระหว่างไทรโลไบต์ชนิดต่างๆกันนั้น ปรกติจะกล่าวถึงลักษณะในขนาดและรูปร่างของเซฟาลอนซึ่งจัดแสดงไว้ในรูปที่ 3 และรูปที่ 4

ลักษณะทางกายภาพแก้ไข

เมื่อไทรโลไบต์ถูกค้นพบ จะไม่เป็นเพียงพบแค่ส่วนเปลือกกระดองภายนอกเท่านั้น (ปรกติจะอยู่ในสภาพที่ไม่สมบูรณ์) แต่จะยังรวมหมายถึงมักจะพบในจำนวนเล็กน้อยอีกด้วย มีเพียงไม่กี่แห่งที่เป็นแหล่งค้นพบที่สมบูรณ์ (Lagerstätten) ที่ยังมีส่วนเนื้อเยื่ออ่อน (ขา เหงือก กล้ามเนื้อและท่อย่อยอาหาร) ร่องรอยปริศนาของโครงสร้างอื่นๆ (เช่น รายละเอียดของโครงสร้างตา) และรวมถึงเปลือกกระดองภายนอก

ไทรโลไบต์มีลำตัวยาวได้ตั้งแต่ 1 มม. ไปจนยาวได้ถึง 72 ซม. แต่ขนาดทั่วๆไปจะอยู่ระหว่าง 3 ถึง 10 ซม. ไทรโลไบต์ที่ใหญ่ที่สุดในโลกคือ “ไอโซเตลลุส เร็กซ์” ถูกค้นพบในปี ค.ศ. 1998 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวแคนาดา พบอยู่ในหินยุคออร์โดวิเชียนแถบชายฝั่งของอ่าวฮัดสัน

เปลือกกระดองด้านนอกแก้ไข

 
กาอินอพส์ อินวิอุส มองด้านหน้าท้องและด้านข้างของเปลือกกระดองด้านนอกแสดงให้เห็นไฮโปสโตมและอะโพเดมิส

เปลือกกระดองด้านนอกประกอบด้วยแร่แคลไซต์และแคลเซียมฟอสเฟตในแลตติซโปรตีนของไคตินที่ปกคลุมเป็นกระดองหลังด้านบนของไทรโลไบต์และโค้งพับมนเกิดเป็นขอบเล็กๆลงใต้กระดองเรียกว่า “เด้าเบลอร์” เปลือกกระดองด้านนอกของไทรโลไบต์ถูกแบ่งออกเป็น 3 ส่วน คือ เซฟาลอนประกอบด้วยปล้องพรีออรัลสองปล้องและปล้องโพสต์ออรัลสี่ปล้องแรกที่หลอมเข้าหากัน ธอแรกซ์ประกอบด้วยปล้องหลายปล้องที่แยกออกจากกันโดยอิสระ และพายกิเดียมที่ประกอบด้วยหลายปล้องสุดท้ายที่หลอมเข้าหากันกับเทลสันเกิดเป็นหาง

ระหว่างการลอกคาบ (โมลติ้ง) โดยทั่วไปแล้วเปลือกกระดองด้านนอกจะแยกระหว่างส่วนเซฟาลอนกับส่วนธอแรกซ์ ไทรโลไบต์ทั้งหมดมีเส้นรอยเชื่อมพื้นผิวบนเซฟาลอนซึ่งมีส่วนช่วยในการลอกคาบ

 
รูปที่ 3 - ลักษณะของเซฟาลอน
 
รูปที่ 4 - ลักษณะรายละเอียดของเซฟาลอน

เซฟาลอนแก้ไข

เซฟาลอนของไทรโลไบต์มีลักษณะแปรผันและมีความสลับซับซ้อนเป็นอย่างมาก กลาเบลลาทำให้เกิดเป็นรูปโดมที่ด้านใต้ซึ่งเป็นที่อยู่ของกระเพาะอาหาร พื้นผิวด้านล่างของเซฟาลอนมักพบว่ามีร่องรอยแผลเป็นที่เป็นที่ยึดเกาะของกล้ามเนื้อและการปรากฏของไฮโปสโตม (เป็นแผ่นเปราะเล็กๆอันหนึ่งซึ่งเป็นที่ตั้งของปากและกระเพาะอาหาร) ไฮโปสโตมมีลักษณะแปรผันเป็นอย่างมาก บางครั้งก็พบว่าถูกรองรับด้วยแผ่นเมมเบรน บางครั้งก็พบว่าหลอมอยู่บนเด้าเบลอร์ที่มีรูปร่างของขอบรอบนอกเหมือนกับกาเบลลาข้างบนเป็นอย่างมาก (คอนเตอร์มิแนนต์) หรือบางครั้งก็หลอมติดกับเด้าเบลอร์ที่มีรูปร่างของขอบนอกที่แตกต่างไปจากกาเบลลาอย่างชัดเจน (อิมเพนเดนต์) ความแปรผันในรูปร่างและที่ตั้งของไฮเปอสโตมได้รับการบันทึกไว้จำนวนมาก

ขอบของเซฟาลอนในอับดับฮาร์เพตทิดามีขนาดเกินจริงเป็นอย่างมาก ส่วนในชนิดอื่นๆพบว่ามีการปูดนูนบวมออกของพื้นที่ด้านหน้ากาเบลลาที่เข้าใจว่าเป็นกระเปาะถุงไข่ของไทรโลไบต์

ตามีองค์ประกอบที่ซับซ้อนสูงมากที่เป็นอีกลักษณะหนึ่งที่ชัดเจนของเซฟาลอน รูปที่ 3 แสดงสัญฐานวิทยาทั้งหมดของเซฟาลอน แก้มอยู่ที่พูด้านข้างของแต่ละด้านของกาเบลลาที่อยู่บนส่วนแกนกลาง เมื่อไทรโลไบต์ลอกคราบหรือล้มตายลง ส่วนของไลบริกินี (หรือที่รู้จักกันว่าแก้ม) จะหลุดออกไปแล้วทำให้คลานิเดียม (กลาเบลลา + ฟิกซิจีนี) ปรากฏออกมาให้เห็น รูปที่ 4 ได้แสดงรายละเอียดของเซฟาลอน

ธอแร็กซ์แก้ไข

ธอแรกซ์เป็นชุดของปล้องที่เรียงต่อกันอยู่ระหว่างเซฟาลอนกับพายกิเดียม จำนวนปล้องจะแปรผันระหว่าง 2 ถึง 61 โดยส่วนใหญ่จะอยู่ระหว่าง 2 ถึง 16 แต่ละปล้องประกอบไปด้วยวงแหวนแกนกลางและพลูรีด้านข้างทั้งสองทำหน้าที่ปกป้องแขนขาและเหงือก ส่วนของพลูรีบางทีอาจถูกย่อให้เล็กลงเพื่อทุ่นน้ำหนัก หรือบางทีอาจขยายออกเป็นหนามยาวยื่นออกไป อะโพเดมีสเป็นกระเปาะที่ยื่นออกมาที่ด้านใต้เป็นที่ซึ่งกล้ามเนื้อขาทั้งหมดยึดเกาะ แม้ว่ากล้ามเนื้อขาบางชุดจะยึดเกาะที่เปลือกกระดองด้านนอกโดยตรง

การแยกแยะตำแหน่งปลายสุดของธอแรกซ์กับตำแหน่งเริ่มต้นของพายกิเดียมอาจพบว่าเป็นปัญหา และการนับจำนวนปล้องก็อาจพบกับปัญหานี้เช่นกัน [4]

 
ไทรโลไบต์ฟาคอพปิด Phacops rana crassituberculata

พบซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์บ่อยครั้งที่มีการขดงอลำตัวขึ้นเหมือนกับตัววูดไลซ์ (woodlice) ปัจจุบัน เพื่อเป็นการป้องกันตัว หลักฐานชี้ให้เห็นว่าการขดงอลำตัวช่วยป้องกันตัวเองของพวกอาร์โธพอด [5]

ไทรโลไบต์บางชนิดมีกระดองปกคลุมทั้งลำตัว เช่น “ฟาคอพส์” ขณะที่บางชนิดอื่นๆกลับมีพลูรีเป็นหนามยื่นยาวออกไป เช่น “เซเรโนเปลติส” หรือมีพายกิเดียมเล็ก เช่น “พาราด๊อกซิดีส” ทำให้เกิดช่องว่างด้านข้างหรือระหว่างเซฟาลอนกับพายกิเดียม [4] แม้แต่ในแอกโนสติดที่ส่วนของธอแรกซ์มีเพียงสองปล้อง กระบวนการขดงอลำตัวของไทรโลไบต์นี้ต้องการการขับเคลื่อนของกล้ามเนื้อที่ซับซ้อนในการที่จะขดงอและการคืนกลับสู่สภาพแบนราบดังเดิม ในพวก ”ฟาคอพส์” พลูรีจะเกยแผ่นผิวหน้าเรียบแผ่นหนึ่งเพื่อให้ผนึกชิดกันกับเด้าเบลอร์ บนเด้าเบลอร์มีบากแพนเดอเรียนหรือเป็นปุ่มนูนออกไปบนแต่ละปล้องเพื่อป้องกันไม่ให้เกิดการหมุนเกินจำกัดของแต่ละปล้อง มัดกล้ามเนื้อด้านข้างขนาดยาวถูกยื่นออกไปจากเซฟาลอนออกไปตามแนวตรงแกนกลางลงไปถึงพายกิเดียมโดยยึดติดกับวงแหวนแกนกลางต่างๆทำให้เกิดการขดงอลำตัวขณะที่แยกมัดกล้ามเนื้อบนขาทั้งหลายที่หดพับออกไป [6]

พายกิเดียมแก้ไข

พายกิเดียมประกอบไปด้วยข้อปล้องต่างๆและปลายหาง (เทลสัน) หลอมเข้าหากันเกิดเป็นหาง ข้อปล้องของพายกิเดียมจะเหมือนกับข้อปล้องของธอแร็กซ์ที่มีขาและเหงือกแต่ไม่ต่อเป็นข้อข้อ ไทรโลไบต์อาจจำแนกออกเป็นประเภทย่อยตามลักษณะของพายกิเดียมว่าเป็น “ไมโครพายกัส” (พายกิเดียมเล็กกว่าเซฟาลอน) “ไอโซพายกัส” (พายกิเดียมมีขนาดเท่ากับเซฟาลอน) หรือ “มาโครพายกัส” (พายกิเดียมใหญ่กว่าเซฟาลอน)

โปรโซปอน (ลวดลายสลักบนพื้นผิวกระดอง)แก้ไข

เปลือกกระดองด้านนอกของไทรโลไบต์แสดงลักษณะที่หลากหลายในโครงสร้างเกล็ดเล็กๆที่เรียกกันว่าโปรโซปอน โปรโซปอนจะไม่รวมถึงเกล็ดขนาดใหญ่ที่พบกระจายตัวอยู่บนผิวคิวติเคิล (อย่างเช่น หนามด้านข้างที่กลวง) แต่หมายถึงเฉพาะลักษณะที่เป็นเกล็ดขนาดจิ๋ว อย่างเช่น หนามเล็ก ตุ่มนูนรูปโดม ตุ่มนูนเป็นเม็ด หลุม สัน และรูพรุน หน้าที่ที่แท้จริงของโปรโซปอนนั้นยังไม่ได้วิเคราะห์ผลออกมาแต่อาจจะทำให้เกิดความแข็งแรงในโครงสร้าง หลุมหรือขนประสาทรับรู้ ป้องกันศัตรูและเพื่อการรักษาระดับอากาศในระหว่างทำการขดงอลำตัว [4]

มีกรณีตัวอย่างหนึ่งคือ โครงสร้างตาข่ายของสันนูนลำเลียงอาหาร (พบเห็นได้ง่ายในไทรโลไบต์ยุคแคมเบรียน) ซึ่งอาจไม่เป็นท่อสำหรับย่อยอาหารก็เป็นท่อหายใจในส่วนของเซฟาลอนและส่วนอื่นๆ ช่วงต่อมาจากนั้น ไทรโลไบต์ได้พัฒนาคิวติเคิลให้หนาขึ้น (ทำให้เห็นโปรโซปอนลำเลียงอาหารได้ยากขึ้น) เพื่อป้องกันตัวจากนักล่าของพวกเซฟาโลพอด

สไปน์แก้ไข

ไทรโลไบต์บางกลุ่มอย่างเช่นในกลุ่มของอันดับไลคิดาได้วิวัฒนาการสร้างรูปแบบโครงสร้างสไปน์ที่ซับซ้อนในช่วงจากยุคออร์โดวิเชียนจนถึงสิ้นยุคดีโวเนียน ชิ้นตัวอย่างหลายชิ้นพบที่หมวดหินฮามาร์ลักห์แดด ที่อัลนิฟ ในมอรอคโค ชิ้นตัวอย่างเหล่านี้ควรให้ความใส่ใจอย่างจริงจังในปัญหาเรื่องการลอกเลียนปลอมแปลงและทำเทียมซึ่งพบว่าที่ผ่านมามีการกระทำในเชีงพานิชย์ ไทรโลไบต์ที่มีสไปน์งดงามถูกค้นพบในรัสเซียตะวันตก โอกลาโฮมา สหรัฐอเมริกา และออนตาริโอ แคนาดา รูปแบบของสไปน์เหล่านี้เป็นไปได้ว่าอาจเป็นเพื่อการป้องกันตัวดังที่พบปรากฏในวิวัฒนาการของปลา

ไทรโลไบต์บางกลุ่มจะมีเขาที่ส่วนหัวเหมือนกับที่พบในแมลงปีกแข็งในปัจจุบัน ด้วยขนาด ตำแหน่งที่ตั้ง และรูปร่างของมันดูเหมือนว่าโครงสร้างเขาเหล่านี้จะใช้ในการจับคู่ผสมพันธุ์ จึงทำให้ไทรโลไบต์ในกลุ่มของแอสพิดา วงศ์ราพิโอโฟริดา เป็นตัวอย่างที่ดีแรกสุดในพฤติกรรมนี้

สรุปแล้ว ดูเหมือนว่าจะสามารถนำไปประยุกต์ใช้กับไทรโลไบต์อื่นๆได้ด้วย อย่างเช่นในไทรโลไบต์กลุ่มฟาคอปิด สกุล “วอลลิเซอรอพส์” ที่ได้พัฒนาเป็นสามเขาอย่างงดงาม

 
ไทรโลไบต์ที่ได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างดีเยี่ยมจาก เบอร์เกสส์ เชล หนวดและขามีสภาพที่เป็นคราบฟิล์มของคาร์บอน

ขาและเหงือกแก้ไข

ไทรโลไบต์มีพรีออรัลเพียงคู่เดียว (แอนเทนนา) หรือไม่ก็ระยางไบราเมียสที่แยกแยะชนิดไม่ได้ ขาเดิน (เอ๊กโซโปไดต์) มี 6 ข้อเหมือนกับอาร์โธปอดรุ่นแรกๆอื่นๆ ข้อแรกจะมีขาเดินคล้ายขนหรือกิ่งก้านของเหงือกซึ่งใช้ในการหายใจ และบางชนิดก็ใช้ว่ายน้ำ ข้อสุดท้ายมีอุ้งเล็บหนึ่งอันและตะขอด้านข้าง 2 อันติดกันอยู่ [6] มีชิ้นตัวอย่างมากมายของขนบนขาซึ่งเข้าใจว่าพัฒนาขึ้นมาในการหาอาหารหรือเป็นอวัยวะประสาทสัมผัสเพื่อช่วยในการเดิน

ท่อย่อยอาหารแก้ไข

ปากของไทรโลไบต์อยู่ที่ขอบด้านหลังของฮายโปสโตม ทางด้านหน้าของขาคู่หน้าติดอยู่กับเซฟาลอน ปากจะมีอีโซฟากัสขนาดเล็กเชื่อต่อไปยังกระเพาะอาหารซึ่งอยู่ถัดไปทางด้านหน้าของปากใต้กลาเบลลา ส่วนลำไส้จะโยงกลับไปยังส่วนของพายกิเดียม [6]

อวัยวะรับความรู้สึกแก้ไข

ไทรโลไบต์จำนวนมากที่มีตา และมีหนวดที่อาจมีไว้ใช้รับรสและดมกลิ่น ไทรโลไบต์บางกลุ่มไม่มีตาอาจเนื่องมาจากอาศัยอยู่ในทะเลลึกที่แสงส่องไปไม่ถึง ขณะที่ไทรโลไบต์อื่นๆอย่าง “ฟาคอพส์ รานา” มีดวงตาขนาดใหญ่ใช้มองเห็นได้ดีในน้ำที่เต็มไปด้วยนักล่า

หนวดแก้ไข

คู่ของหนวดในไทรโลไบต์ทั้งหมด (แต่พบเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้น้อย) มีความยืดหยุ่นสูงที่สามารถหดกลับได้ในช่วงที่ไทรโลไบต์ขดงอลำตัว หนวดของไทรโลไบต์ก็อาจจะหมือนกับหนวดของอาร์โธพอดในปัจจุบันที่ใช้ในการสัมผัสรู้สึกถึงการไหลของน้ำ ความร้อน เสียง และโดยเฉพาะอย่างยิ่งกลิ่นหรือรส

ตาแก้ไข

แม้ว่าไทรโลไบต์รุ่นแรกสุดจะมีดวงตาที่ซับซ้อน เป็นตาประกอบ เลนส์ทั้งหลายเกิดจากแร่แคลไซต์ และถือว่าเป็นลักษณะเฉพาะของตาไทรโลไบต์ทั้งหลาย นี้ทำให้เชื่อมั่นได้ว่าตาของอาร์โธพอดและอาจรวมถึงสัตว์อื่นๆได้พัฒนาขึ้นแล้วมาตั้งแต่เริ่มยุคแคมเบรียน การปรับปรุงสายตาทั้งของนักล่าและเหยื่อในสภาพแวดล้อมทะเลอาจเป็นหนึ่งที่ทำให้เกิดวิวัฒนาการต่อไปอย่างรวดเร็วเป็นรูปแบบใหม่ๆอย่างต่อเนื่องตั้งแต่ช่วงของการเกิดการแตกแขนงวิวัฒนาการครั้งใหญ่ในยุคแคมเบรียน

ดวงตาของไทรโลไบต์เป็นลักษณะเฉพาะของตาประกอบ เลนส์ตาแต่ละอันเป็นแท่งปริสซึมรูปรี จำนวนเลนส์ของดวงตาแต่ละดวงมีความแปรผัน ไทรโลไบต์บางชนิดมีเพียงเลนส์เดียวขณะที่บางชนิดมีเป็นพันๆเลนส์ ในตาประกอบนี้เลนส์มีการเรียงตัวเป็นรูปหกเหลี่ยม[7] ซากดึกดำบรรพ์ของตาไทรโลไบต์มีความสมบูรณ์และจำนวนมากเพียงพอที่จะศึกษาในเชิงวิวัฒนาการตลอดช่วงเวลา ซึ่งสามารถชดเชยการขาดหายไปของส่วนที่เป็นเนื้อเยื่ออ่อนนิ่มด้านใน

เลนส์ของตาไทรโลไบต์ทำขึ้นจากแร่แคลไซต์ (แคลเซี่ยมคาร์บอเนต CaCO3) แคลไซต์บริสุทธิมีความโปร่งใสและไทรโลไบต์บางกลุ่มได้มีการเรียงเลนส์ใสๆทั้งหลายในทางผลึกศาสตร์ในดวงตาแต่ละดวงของมัน ลักษณะดังกล่าวนี้แตกต่างไปจากอาร์โธพอดอื่นๆที่มีดวงตาที่เกิดจากสารไคตินอ่อนนุ่ม

แท่งเลนส์ที่กระด้างของแร่แคลไซต์ในดวงตาของไทรโลไบต์หนึ่งๆควรจะไม่สามารถปรับเปลี่ยนระยะชัดเหมือนเลนส์ตาอ่อนๆอย่างของมนุษย์ อย่างไรก็ตามในไทรโลไบต์บางชนิดจะดวงตามีโครงสร้างแท่งเลนส์เป็นแบบแท่งเลนส์คู่ที่มีผิวเลนส์ต่างระดับกันทำให้เกิดความชัดต่างระดับได้ ซึ่งก็ได้มีการค้นพบเพิ่มเติมอีกโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศส (เรเน่ เดสการ์ต) และนักฟิสิกส์ชาวดัตช์ (คริสเตียน ฮุยเจนส์) หลายปีต่อมา มีสัตว์ปัจจุบันชนิดหนึ่งที่มีลักษณะเลนส์ตาคล้ายกันนี้คือในตาของดาวทะเล (บริตเทิลสตาร์ โอฟิโอโคมา เวนด์ติไอ) ในไทรโลไบต์กลุ่มอื่นๆที่เลนส์แบบฮุยเจนส์ดูเหมือนจะขาดหายไป เลนส์ที่มีดัชนีเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องก่อให้เกิดดัชนีหักเหของแสงที่เปลี่ยนแปลงไปตามแนวแกนศูนย์กลาง

ตาแบบโฮโลโครอัลประกอบไปด้วยเลนส์จำนวนมาก (อาจมากกว่า 15,000 ชิ้น) ขนาดเล็ก (30-100 ไมครอน พบขนาดมากกว่า 100 ไมครอนน้อยมาก) เลนส์ทั้งหลายมีรูปทรงหกเหลี่ยมอยู่ชิดติดกันแน่นซึ่งกันและกันโดยมีแผ่นคอร์เนียแผ่นหนึ่งปกคลุมเลนส์ทั้งหมด ตาแบบโฮโลโครอัลไม่มีตาขาว (sclera) อย่างที่พบเป็นแผ่นผนังสีขาวปกคลุมดวงตาของอาร์โธพอดปัจจุบันทั้งหมด ตาแบบโฮโลโครอัลมีลักษณะเก่าแก่โบราณของไทรโลไบต์และพบได้ทั่วไปในไทรโลไบต์เกือบทุกอันดับ จนถึงปัจจุบันเรารู้จักประวัติความเป็นมาของดวงตาแบบโฮโลโครอัลเพียงเล็กน้อย ด้วยไทรโลไบต์ยุคแคมเบรียนตอนต้นและตอนกลางพบลักษณะผิวดวงตาถูกเก็บรักษาไว้ได้ยาก[8]

 
ตาชิสโซโครอัลของ Erbenochile erbenii

ตาแบบชิสโซโครอัลปรกตอแล้วจะประกอบไปด้วยเลนส์จำนวนน้อยกว่า (ประมาณ 700 ชิ้น) มีเลนส์ขนาดใหญ่กว่าตาแบบโฮโลโครอัลและพบได้เฉพาะในไทรโลไบต์ฟาคอบพิดา เลนส์ต่างๆแยกออกจากกันและเลนส์แต่ละเลนส์จะมีแผ่นคอร์เนียเฉพาะของมันเองซึ่งแผ่ขยายออกเข้าไปในแผ่นผนังสีขาวที่ค่อนข้างใหญ่ ตาแบบชิสโซโครอัลพัฒนาขึ้นอย่างทันทีทันใดในช่วงต้นยุคดีโวเนียนและเชื่อว่าวิวัฒนาการมาจากตาแบบโฮโลโครอัลที่เก่าแก่โบราณกว่า พื้นที่การมองเห็น ตำแหน่งที่ตั้งของดวงตา และพัฒนาการที่ควบคู่กันไปของกลไกลการปรับทิศทางที่มีประสิทธิภาพชี้ให้เห็นว่าเป็นระบบดวงตาของระบบการเตือนป้องกันตัวเบื้องต้นมากกว่าจะเป็นเครื่องช่วยโดยตรงในการหาอาหาร ตาของสัตว์ปัจจุบันที่ทำหน้าที่ใกล้เคียงกับตาแบบชิสโซโครอัลคือตาของแมลงชนิด “ซีนอส เพคกิไอ”

ตาแบบอะบาโธโครอัลประกอบไปด้วยเลนส์ขนาดเล็กประมาณ 70 เลนส์และพบได้เฉพาะในกลุ่มของอีโอดิสซินาในยุคแคมเบรียน เลนส์แต่ละเลนส์พบแยกออกจากกันและมีแผ่นคอร์เนียปกคลุมเฉพาะเลนส์ๆนั้น แผ่นผนังห่อหุ้มดวงตาสีขาวแยกตัวออกจากแผ่นคอร์เนียและจะไม่แผ่ขยายลงไปลึกเหมือนที่พบในตาแบบชิสโซโครอัล [9]

‘’’การบอดของดวงตาแบบทุติยภูมิ’’’ เป็นสิ่งที่เกิดได้อย่างปรกติธรรมดา โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มของไทรโลไบต์ที่มีอายุยืนยาวอย่างเช่นแอกโนสติดาและไทรนิวคลิโออิดี มีการศึกษาอย่างดีถึงดวงตาของไทรโลไบต์พวกโปรเอตทิดา ฟาคอพปินา และโทรพิโดโคริบพินีพบว่ามีการลดขนาดของดวงตาลงอย่างต่อเนื่องระหว่างชนิดที่ใกล้ชิดสัมพันธ์กันที่ท้ายที่สุดแล้วก็นำไปสู่ดวงตาที่บอด[9]

โครงสร้างอื่นๆอีกหลายโครงสร้างของไทรโลไบต์ที่ถูกอธิบายว่าเป็นอวัยวะรับแสง[9] สิ่งที่น่าสนใจเป็นการเฉพาะคือพื้นที่เล็กๆของแผ่นคิวติเคิลบางๆทางด้านใต้ของไฮโปสโตม (มาคิวลา) ของไทรโลไบต์บางชนิดที่เข้าใจได้ว่าเป็นโครงสร้างดวงตาง่ายๆอยู่ตรงกลางลำตัวที่สามารถแยกแยะกลางวันและกลางคืนออกจากกันได้หรือทำให้ไทรโลไบต์นั้นสามารถตรวจจับทิศทางขณะว่ายน้ำขึ้นลงหรือเลี้ยวซ้ายขวาได้ [10]

หลุมประสาทรู้สึกแก้ไข

มีโปรโซปอนหลายรูปแบบที่เข้าใจว่าเป็นอวัยวะรับความรู้สึกทางเคมีและสัญญานสั่นไหว ดังเช่นการเชื่อมต่อระหว่างขอบที่เป็นหลุมขนาดใหญ่บนเซฟารอนของไทรโลไบต์กลุ่มฮาร์เปตทิดาและไทรนิวคลีโออิดีซึ่งเป็นไทรโลไบต์ที่ไม่มีดวงตาหรือมีดวงตาขนาดเล็กทำให้เป็นไปได้ว่าขอบที่ว่านี้ทำหน้าที่เหมือนดัง ”หูประกอบ” [9]

พัฒนาการแก้ไข

ไทรโลไบต์เจริญเติบโตเป็นระยะๆของการลอกคราบที่เรียกว่า “อินสตาร์” ที่ซึ่งข้อปล้องที่มีอยู่มีการเพิ่มขนาดและปล้องลำตัวอันใหม่จะปรากฏขึ้นที่ส่วนกำเนิดเปลือกใหม่ที่บริเวณกึ่งส่วนปลายในช่วงระยะแอนามอร์ฟิกของพัฒนาการ การลอกคราบตัวเองเรียกว่าเอ๊กดีซิส หลังจากการลอกคราบแล้วจะตามด้วยระยะพัฒนาการอีพิมอร์ฟิกที่สัตว์จะยังคงเจริญเติบโตและลอกคราบ แต่จะไม่มีปล้องลำตัวใหม่ๆเกิดขึ้นมาใหม่ในเปลือกกระดองด้านนอก การผสมผสานกันของการเจริญเติบโตระหว่างระยะแอนามอร์ฟิกกับระยะอีพิมอร์ฟิกทำให้เกิดรูปแบบการพัฒนาการแบบ ”เฮมิแอนามอร์ฟิก” ซึ่งเป็นสิ่งที่พบเห็นได้ในอาร์โธพอดปัจจุบัน

พัฒนาการของไทรโลไบต์มีความผิดปรกติในลักษณะที่ว่ารอยต่อที่พัฒนาขึ้นระหว่างปล้องและการเปลี่ยนแปลงในพัฒนาการของรอยต่อทำให้เกิดระยะของพัฒนาการของวัฐจักรชีวิตของไทรโลไบต์ (ที่แบ่งออกได้เป็น 3 ระยะ) ซึ่งยังไม่สามารถจะเปรียบเทียบได้กับอาร์โธพอดอื่นๆทั้งหลาย การเจริญเติบโตและการเปลี่ยนแปลงอย่างแท้จริงในรูปลักษณ์ภายนอกของไทรโลไบต์จะเกิดขึ้นเมื่อไทรโลไบต์มีเปลือกกระดองอ่อนนุ่ม ติดตามด้วยการลอกคราบ และการแข็งของเปลือกกระดองตามมาท้ายสุด[11]

มีการพบตัวอ่อนของไทรโลไบต์ทุกอันดับย่อยจากหินยุคแคมเบรียนถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส โดยที่การลอกคราบของไทรโลไบต์ทั้งหลายที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดจะมีลักษณะที่ใกล้เคียงกันมากกว่าการลอกคราบของไทรโลไบต์ที่มีสายพันธุ์ที่ห่างไกลไปกัน ตัวอ่อนของไทรโลไบต์ทำให้ทราบข้อมูลด้านรูปลักษณ์สัณฐานซึ่งมีความสำคัญในการประเมินความสัมพันธ์ในประวัติวิวัฒนาการระดับสูงในบรรดาไทรโลไบต์ทั้งหลาย

จากหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ทำให้เชื่อได้อย่างไม่ต้องสงสัยว่าไทรโลไบต์มีการสืบพันธุ์แบบใช้เพศด้วยการออกไข่[11] บางชนิดมีการเก็บไข่หรือตัวอ่อนไว้ในถุงไข่ที่อยู่ถัดไปจากส่วนของกลาเบลลา[12]โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมที่จะพัฒนาเป็นตัวอ่อน[13] ขนาดและรูปร่างของระยะเกิดเปลือกกระดองเปลือกแรกๆมีความแปรผันสูงระหว่างไทรโลไบต์ชนิดต่างๆทั้งหลาย ชี้ให้เห็นว่าไทรโลไบต์บางชนิดมีการเจริญเติบโตอยู่ภายในไข่มากกว่าไทรโลไบต์บางชนิดอื่นๆ มีความเป็นไปได้ที่ว่าได้เกิดลำดับพัฒนาการช่วงต้นๆขึ้นแล้วก่อนที่จะมีการพอกสารปูนเกิดเป็นเปลือกกระดองแข็งแต่การพอกของสารปูนและการฟักไข่ก็อาจจะเกิดขึ้นได้พร้อมๆกัน[11] ระยะการเจริญเติบโตแรกสุดของตัวอ่อนระยะหลังของไทรโลไบต์ที่รู้ได้อย่างแน่ชัดคือระยะ “โปรทาสปิด”[11] เริ่มต้นด้วยเซฟาลอนรุ่นแรกและพายกิเดียมรุ่นแรก (แอนาโปรทาสปิด) แล้วตามด้วยการเปลี่ยนแปลงอีกหลายครั้งแล้วไปสิ้นสุดด้วยการแบ่งเป็นร่องตามแนวขวางทั้งในส่วนเซฟาลอนรุ่นแรกและพายกิเดียมรุ่นแรก (เมต้าโปรทาสปิด) และสามารถเพิ่มปล้องได้อย่างต่อเนื่อง ปล้องเหล่านี้จะถูกสร้างเพิ่มขึ้นที่ส่วนหลังของพายกิเดียมและปล้องเหล่านั้นทั้งหลายจะยังคงหลอมติดกัน[11][14]

ระยะ “เมอราปิด” ของพัฒนาการเริ่มต้นที่การปรากฏของการต่อเชื่อมระหว่างส่วนหัวกับส่วนลำตัวที่ยังหลอมติดกัน โดยจุดเริ่มต้นของระยะเมอราปิดไทรโลไบต์จะยังมีสองส่วนคือส่วนหัวติดกับส่วนลำตัวที่หลอมติดกันและส่วนพายกิเดียม ในระหว่างระยะเมอราปิดจะมีปล้องใหม่ๆเกิดขึ้นที่ใกล้ๆส่วนท้ายของพายกิเดียมขณะที่จะเกิดรอยต่อเพิ่มขึ้นที่ส่วนหน้าของพายกิเดียมทำให้ส่วนของธอแร็กซ์กับพายกิเดียมถูกแยกออกจากกันอย่างอิสระ โดยทั่วไปจะเกิดปล้องหนึ่งปล้องเพิ่มขึ้นต่อการลอกคราบแต่ละครั้ง (อาจเกิดสองปล้องต่อการลอกคราบหนึ่งครั้งและเกิดหนึ่งปล้องทุกครั้งที่มีการลอกคราบสลับ) ด้วยจำนวนระยะจะเท่ากับจำนวนปล้องในส่วนของธอแรกซ์ ปริมาณการเติบโตในระยะเมอราปิดนี้รวมแล้วอาจมีได้ตั้งแต่น้อยกว่าร้อยละ 25 จนถึงร้อยละ 30-40 [11]

ระยะ “โฮลาสปิด” ของการเจริญเติบโตเริ่มต้นขึ้นเมื่อถึงระยะเสถียร เป็นระยะที่ธอแรกซ์มีจำนวนปล้องครบถ้วนเต็มวัยแล้ว การลอกคราบจะยังคงดำเนินต่อไปในระหว่างระยะโฮลาสปิดนี้โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงจำนวนปล้องในส่วนของธอแรกซ์[11] การเริ่มต้นพร้อมๆกันของระยะโฮลาสปิดและระยะอีพิมอร์ฟิกอาจเกิดขึ้นได้ในบางครั้งแต่ไม่ใช่ของไทรโลไบต์ทั้งหมด

ไทรโลไบต์บางชนิดแสดงลักษณะสัณฐานที่คาบเกี่ยวในระยะลอกคราบหนึ่งๆที่เรียกว่า “การแปรสภาพของไทรโลไบต์ (trilobite metamorphosis)” การเปลี่ยนแปลงในสัณฐานอย่างรุนแรงมีความเกี่ยวข้องกับการได้รับและการสูญเสียในลักษณะที่เด่นชัดที่จะเห็นการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิต การเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิตหนึ่งๆในระหว่างพัฒนาการมีนัยสำคัญด้านแรงกดดันทางวิวัฒนาการ ที่ไทรโลไบต์สามารถผ่านสภาพทางนิเวศวิทยาที่หลากหลายไปจนพัฒนาการโตเต็มวัยที่สะท้อนได้อย่างชัดเจนในความสามารถในการเอาตัวรอดได้และรวมถึงการแพร่กระจายพันธุ์ของไทรโลไบต์ทั้งหลาย[11] น่าสังเกตว่าไทรโลไบต์ที่มีระยะโปรทาสปิดเป็นแพลงตอนและระยะเมอราปิดอาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเล (อย่างเช่น อะซาปิดส์) ต้องล้มเหลวในช่วงการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคออร์โดวิเชียน ขณะที่ไทรโลไบต์ที่เป็นแพลงตอนเฉพาะช่วงระยะโปรทาสปิดแรกเท่านั้นก่อนที่จะแปรสภาพไปอาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเลจะรอดพ้นการสูญพันธุ์ได้ (อย่างเช่น ไลคิดส์ และ ฟาคอพปิดส์)[15] รูปแบบการดำเนินชีวิตของตัวอ่อนแบบลอยไปตามน้ำพิสูจน์ได้ว่ามีการปรับตัวได้แย่เมื่อเริ่มเกิดภูมิอากาศของโลกที่เย็นลงอย่างรวดเร็วและได้สูญเสียพื้นที่อาศัยบนไหล่ทวีปไปในช่วงยุคออร์โดวิเชียน[16]

ซากดึกดำบรรพ์แก้ไข

 
Pseudoasaphus praecurrens

จนถึงปัจจุบันไทรโลไบต์รุ่นแรกสุดในรูปของซากดึกดำบรรพ์คือสกุล ”ฟอลโลทาสปิส” อยู่ในอันดับเรดไลคิไอดามีอายุเก่าแก่ถึง 540 ล้านปีมาแล้ว[2] สกุลอื่นๆที่ดูเหมือนจะเก่าแก่ใกล้เคียงกันคืแ “โปรฟอลโลทาสปิส” และ “อีฟอลโลทาสปิส

กำเนิดแก้ไข

โดยพิจารณาความเหมือนในรูปลักษณ์สัณฐานแล้ว เป็นไปได้ว่าไทรโลไบต์จะมีบรรพบุรุษเป็นสัตว์ที่มีลักษณะคล้ายอาร์โธพอด อย่างเช่น “สปริกกินา” “พาร์แวนคอรินา” และซากดึกดำบรรพ์ที่มีลักษณะคล้ายไทรโลไบต์อื่นอื่นๆของยุคอีดิเอคาแรนของพรีแคมเบรียน มีความเหมือนในรูปลักษณ์สัณฐานมากมายระหว่างไทรโลไบต์รุ่นแรกๆกับอาร์โธพอดยุคแคมเบรียนอื่นๆจากแหล่งไทรโลไบต์หลายแห่ง ดูเพิ่มเติมได้ที่ [1] มีเหตุผลที่จะกล่าวว่าไทรโลไบต์มีลักษณะร่วมทั่วไปกับบรรพบุรุษพวกอาร์โธพอดก่อนรอยต่อระหว่างอีดิเอคารัน/แคมเบรียน บรรพบุรุษไทรโลไบต์อาจมีลำตัวอ่อนนุ่มและได้พัฒนาเปลือกกระดองหนาขึ้นมาผ่านกระบวนการคิวติคูลาริสเซชั้น โดยที่รูปแบบอื่นๆของการวิวัฒนาการลำตัวของไทรโลไบต์เป็นมาตรการป้องกันตัวเอง

การสูญพันธุ์แก้ไข

การสูญพันธุ์ของไทรโลไบต์ยังไม่มีเหตุผลอธิบายได้อย่างชัดเจน แม้ว่าช่วงที่จำนวนของมันเริ่มลดลงจะไม่ตรงกับช่วงที่ปลาฉลามและพวกกาโธสโตมรุ่นแรกๆปรากฏขึ้นในช่วงยุคไซลูเรียนและต่อมาได้เพิ่มขึ้นอย่างหลากหลายในช่วงยุคดีโวเนียน ไทรโลไบต์อาจเป็นตกเป็นอาหารที่สมบูรณ์สำหรับสัตว์รุ่นใหม่นี้ เหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งย่อยในช่วงกลางของยุคแคมเบรียนที่ไทรโลไบต์หลายอันดับมีองค์ประกอบของโปรโซปอนแบบเอลิเมนทารีและพายกิเดียมขนาดเล็กอาจจะเกี่ยวข้องกับการมีจำนวนเซฟาโลพอดเพิ่มขึ้นก็ได้ ไทรโลไบต์อยู่ภายใต้แรงกดดันที่ต้องเลือกพัฒนาร่างกายตนเองให้มีความสามารถในการป้องกันตัวเองอย่างรวดเร็ว การเปลี่ยนแปลงในรูปร่างที่มากที่สุดเกิดขึ้นในช่วงกลางยุคแคมเบรียน ในแง่ของการป้องกันตัวแล้วไทรโลไบต์อันดับที่เอาตัวให้รอดพ้นได้ได้พัฒนาให้พายกิเดียวให้มีขนาดกลางและขนาดใหญ่ ซึ่งจะทำให้ไทรโลไบต์มีความสามารถม้วนลำตัวให้เป็นรูปบอลล์ (ทรงกลม) เพื่อการป้องกันตัว ไทรโลไบต์ที่มีขนาดพายกิเดียมเล็กกว่าขนาดเซฟาลอนจะสามารถม้วนตัวเพื่อป้องกันตัวเองได้อย่างไม่สมบูรณ์ ไทรโลไบต์ที่รอดพ้นจากการสูญพันธุ์ทั้งหลายได้พัฒนาแผ่นคิวติเคิลที่หนาขึ้นและแข็งแรงซึ่งความหนาของคิวติเคิลนี้ได้ช่วยปิดบังโปรโซปอนแบบเอลิเมนทารีเอาไว้ทำให้มองไม่เห็นหรือเห็นได้แบบบางบาง

หลังจากเหตุการสูญพันธุ์ในช่วงตอนกลางของยุคแคมเบรียน เหตุการณ์สูญพันธุ์ครั้งใหญ่ครั้งต่อมาก็ได้เกิดขึ้นที่ช่วงรอยยุคดีโวเนียน/คาร์บอนิเฟอรัส กล่าวคือเมื่อสิ้นสุดยุคดีโวเนียนไทรโลไบต์ทุกอันดับ (ยกเว้นอันดับเดียว) เกิดการสูญพันธุ์ไปจนหมดสิ้น ไทรโลไบต์ถูกบีบให้รอดพ้นเพียงอันดับเดียวคือ “โปรเอตทิดา” และได้ดำรงเผ่าพันธุ์อยู่อันดับเดียวไปหลายล้านปีไปจนตลอดยุคคาร์บอนิเฟอรัสต่อเนื่องไปจนสูญพันธุ์ไปหมดสิ้นเมื่อสิ้นยุคเพอร์เมียนปพร้อมๆกับสิ่งมีชีวิตอื่นๆอีกหลายชนิด เป็นสิ่งที่ยังไม่ทราบว่าทำไมจึงเหลือไทรโลไบต์อันดับโปรเอตทิดาเพียงอันดับเดียวที่รอดพ้น นี้อาจจะเป็นเพราะมันอาศัยอยู่ในทะเลลึกที่สามารถรอดพ้นจากการเปลี่ยนแปลงอย่างอย่างรวดเร็วในสภาพแวดล้อมตามแนวชายฝั่ง นับเป็นระยะเวลาหลายล้านปีที่โปรเอตทิดาพบอยู่ในสภาพถิ่นฐานที่สมบูรณ์ สิ่งเปรียบเทียบอันหนึ่งคือพลับพลึงทะเล (crinoids) ในปัจจุบันที่พบเหลือเฉพาะสายพันธุ์ที่อยู่ในทะเลลึกเท่านั้น ขณะที่ตรงข้ามกับในมหายุคพาลีโอโซอิกกลับพบพลับพลึงทะเลอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมแบบน้ำตื้นใกล้ชายฝั่งทะเล

สิ่งมีชีวิตในปัจจุบันที่เป็นญาติใกล้ชิดที่สุดกับไทรโลไบต์อาจเป็นแมงดาทะเล[2]หรือเซฟาโลคาริดา [17]

การแพร่กระจายของซากดึกดำบรรพ์แก้ไข

 
Cruziana, fossil trilobite furrowing trace.
 
เศษชิ้นไทรโลไบต์ (T)ในแผ่นหินบางของหินปูนยุคออร์โดวิเชียน E = เอชคิโนเดิม มาตราส่วนแท่งยาว 2.0 มม.

ไทรโลไบต์พบเป็นเพียงสัตว์ที่อาศัยอยู่ในทะเลเพียงเท่านั้น เนื่องด้วยซากเหลือของไทรโลไบต์พบเฉพาะในหินที่มีแต่ซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์ทะเลอื่นๆอย่างเช่น แบรคิโอพอด ไครนอยด์ และปะการัง ไทรโลไบต์พบได้ในสภาพแวดล้อมแบบทะเลตั้งแต่ทะเลตื้นมากๆจนไปถึงทะเลลึกมากๆ ไทรโลไบต์เหมือนซากดึกดำบรรพ์อื่นๆอย่างแบรคิโอพอด ไครนอยด์ และปะการังคือพบได้บนทวีปปัจจุบันทุกทวีปและพบในทะเลโบราณมหายุคพาลีโอโซอิกทุกแห่ง ซากเหลือของไทรโลไบต์พบได้ตั้งแต่ลำตัวทั้งตัวไปจนถึงเฉพาะเปลือกกระดองภายนอกซึ่งหลุดออกมาลำตัวจากกระบวนการลอกคราบ นอกจากนี้ร่องรอยที่หลงเหลือไว้บนพื้นทะเลจากการกระทำของไทรโลไบต์เมื่อครั้งยังมีชีวิตก็พบถูกเก็บรักษาไว้เป็นซากดึกดำบรรพ์ร่องรอย

ซากดึกดำบรรพ์ร่องรอยที่เกี่ยวข้องกับไทรโลไบต์นั้นมี 3 รูปแบบ คือ “รูโซไฟกัส” “ครูซิเอนา” และ “ไดพลิชไนต์” ซากดึกดำบรรพ์ร่องรอยเหล่านี้แสดงถึงกิจกรรมที่ไทรโลไบต์กระทำบนพื้นท้องทะเล “รูโซไฟกัส” หรือร่องรอยที่เกิดจากการนอนนิ่งๆ (resting trace) เกิดจากรอยประทับของไทรโลไบต์ที่ไม่ได้เคลื่อนที่หรือเคลื่อนที่เล็กน้อยและจากการวิเคราะห์ในเชิงพฤติกรรมศาสตร์แล้วกล่าวได้ว่าเป็นรอยพิมพ์ในขณะที่ไทรโลไบต์นอนหยุดพัก หรือหลบซ่อนป้องกันตัว หรือเตรียมการจู่โจมล่าเหยื่อ “ครูซิเอนา” หรือร่องรอยการกินอาหาร เป็นร่องยาวไปตามพื้นตะกอนซึ่งเชื่อได้ว่าเป็นการเคลื่อนที่ของไทรโลไบต์ขณะกินอาหารบนพื้นตะกอน และมีซากดึกดำบรรพ์แบบ “ไดพลิชไนต์” จำนวนมากที่พบ เชื่อว่าเป็นร่องรอยที่เกิดจากการกระทำของไทรโลไบต์จากการเดินบนพื้นตะกอน ลักษณะร่องรอยดังกล่าวทั้งหลายที่กล่าวมานี้ก็พบได้ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำจืดแต่เชื่อได้ว่าเกิดขึ้นจากการกระทำของอาร์โธพอดที่ไม่ได้เป็นไทรโลไบต์

ซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์พบได้ทั่วโลกรวมกันแล้วมีหลายพันชนิด เพราะว่าไทรโลไบต์เกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็วในธรณีกาลและมีการลอกคราบเหมือนอาร์โธพอดอื่นๆที่เป็นซากดึกดำบรรพ์ดัชนีที่ดีที่นักธรณีวิทยาสามารถใช้หาอายุของหินได้ ไทรโลไบต์เป็นซากดึกดำบรรพ์ชิ้นแรกๆที่ที่สะดุดตาได้รับความสนใจและได้มีการค้นพบสายพันธุ์ใหม่เพิ่มขึ้นทุกปี ชาวอเมริกันดั้งเดิมเข้าใจว่าไทรโลไบต์เป็นสัตว์น้ำและได้ตั้งชื่อมีความหมายว่า “แมลงน้ำขนาดเล็กในหิน”

 
ร่องรอยที่เกิดจากการนอนนิ่งๆ Rusophycus ของไทรโลไบต์ยุคออร์โดวิเชียนทางตอนใต้ของโฮไอโอ มาตราส่วนแท่งยาว 10 มม.

แหล่งซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์ที่มีชื่อเสียงแห่งหนึ่งในสหราชอาณาจักรคือเรนเนสต์ ในเมืองดัดลีของเวสต์มิดแลนด์โดยพบเป็นชนิด “คาลีมีน บลูเมนบาไค” จากกลุ่มหินเวนล็อกค์ยุคไซลูเรียน ลักษณะของไทรโลไบต์นี้ถูกนำไปเป็นตราสัญลักษณ์ของเมืองและถูกเรียกว่า “แมลงปีกแข็งแห่งเมืองดัดเลย์” หรือ “ตั๊กแตนแห่งเมืองดัดเลย์” โดยคนงานเหมืองทั้งหลายที่ปัจจุบันเป็นเหมืองหินปูนร้างไปแล้ว แหล่งไทรโลไบต์อื่นๆได้แก่ “ดัลมาไนต์ “ “ไทรเมอรัส “ “บูมาสตัส “และ ”บาลีโซนา” แหล่งแลนด์รินดอด เวลล์ เมืองโพวีสแห่งแคว้นเวลส์ก็เป็นแหล่งที่มีชื่อเสียงอีกแห่งหนึ่ง ไทรโลไบต์ที่รู้จักกันดี “เอลราเธีย คิงไอ” พบสะสมตัวอย่างหนาแน่นในวีลเลอร์เชลยุคแคมเบรียนในรัฐอูทาห์

ซากดึกดำบรรพ์ของไทรโลไบต์ที่มีสภาพที่สมบูรณ์โดดเด่นมักพบส่วนลำตัวที่อ่อนด้วย (ขา เหงือก หนวด เป็นต้น) อย่างเช่นที่พบในบริติช โคลัมเบียในแคนาดา (เบอร์เกสส์เชลยุคแคมเบรียน) นิวยอร์กสเตตในสหรัฐอเมริกา (ชาร์ลดูลิตเติลยุคออร์โดวิเชียนใกล้เมืองอูติก้า รัฐนิวยอร์ก) และชั้นไทรโลไบต์บีเชอร์ใกล้กรุงโรม เป็นต้น

มีการขุดค้นไทรโลไบต์ในเชิงพานิชย์ในหลายประเทศ เช่น ประเทศรัสเซีย (โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเขตพื้นที่เมืองเซนต์ปีเตอร์สเบิร์ก) เยอรมนี มอรอคโค อูทาห์ โอไฮโอ บริติชโคลัมเบีย และอีกหลายที่ในแคนาดา

ความสำคัญแก้ไข

การศึกษาไทรโลไบต์มหายุคพาลีโอโซอิกในบริเวณเขตแดนระหว่างเวลช์-อังกฤษโดยไนล์ เอลเดรดจ์เป็นพื้นฐานนำไปสู่การทดสอบและจำลองแบบพังค์ตูเอเตดอีควิลิเบรียมซึ่งเป็นกลไกลหนึ่งของวิวัฒนาการ

จากการศึกษาไทรโลไบต์ในพื้นที่แอตแลนติกกับแปซิฟิคบริเวณมหาสมุทรทะเลโบราณอิเอเปตัสพบว่ามีความใกล้ชิดกันในทางวิวัฒนาการถือเป็นหลักฐานที่สำคัญในการสนับสนุนทฤษฎีทวีปจรและทฤษฎีเพลตเทคโทนิก

ไทรโลไบต์มีความสำคัญในการประมาณอัตราการแตกแขนงวิวัฒนาการ (rate of speciation) ในช่วงเวลาหนึ่งๆ เช่นในยุคแคมเบรียน เพราะว่าไทรโลไบต์เป็นกลุ่มของเมต้าซัวส์ที่มีความหลากหลายมากที่สุดกลุ่มหนึ่งซึ่งรู้ได้จากซากดึกดำบรรพ์ทั้งหลายในช่วงต้นของยุคแคมเบรียน

ไทรโลไบต์ใช้เป็นดัชนีกำหนดตำแหน่งทางการลำดับชั้นหินของยุคแคมเบรียนได้ดี นักวิจัยทั้งหลายที่พบไทรโลไบต์ที่มีโปรโซปอนชนิดเอลิเมนทารีและมีพายกิเดียมเล็กกว่าเซฟาลอนจะทำให้ทราบได้ว่ามีอายุอยู่ในยุคแคมเบรียนตอนต้น การลำดับชั้นหินยุคแคมเบรียนทั้งหลายจะใช้ซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์เป็นดัชนี

แกลเลอรีแก้ไข

ซากดึกดำบรรพ์ไทรโลไบต์ในประเทศไทยแก้ไข

ดูเพิ่มแก้ไข

  วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Trilobita


อ้างอิงแก้ไข

  1. B. S., Lieberman (2002), "Phylogenetic analysis of some basal early Cambrian trilobites, the biogeographic origins of the eutrilobita, and the timing of the Cambrian radiation", Journal of Paleontology (4 ed.), 76 (4): 692–708, doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0692:PAOSBE>2.0.CO;2
  2. 2.0 2.1 2.2 Fortey, Richard (2000), Trilobite!: Eyewitness to Evolution, London: HarperCollins, ISBN 978-0-00-257012-1 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "Fortey00a" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน
  3. Robert Kihm; James St. John (2007). "Walch's trilobite research – A translation of his 1771 trilobite chapter" (PDF). ใน Donald G. Mikulic; Ed Landing; Joanne Kluessendorf (บ.ก.). Fabulous fossils – 300 years of worldwide research on trilobites. New York State Museum Bulletin. 507. University of the State of New York. pp. 115–140. คลังข้อมูลเก่า เก็บจาก แหล่งเดิม (PDF) เมื่อ 2014-07-14.
  4. 4.0 4.1 4.2 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Whittington97a
  5. Nedin, C. (1999), "Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites", Geology, 27 (11): 987–990
  6. 6.0 6.1 6.2 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Bruton03a
  7. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Clarkson93
  8. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Clarkson79
  9. 9.0 9.1 9.2 9.3 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Clarkson97
  10. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Bruton03b
  11. 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 11.5 11.6 11.7 อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Chatterton&Speyer97
  12. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Fortey98
  13. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Fortey00b
  14. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ LeroseyWeb
  15. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Chatterton&Speyer89
  16. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่ถูกต้อง ไม่มีการกำหนดข้อความสำหรับอ้างอิงชื่อ Rudkin03
  17. Lambert, David (1985), The Field Guide to Prehistoric Life, Facts on File Publications, New York: the Diagram Group, ISBN 0-8160-1125-7

บรรณานุกรมแก้ไข

แหล่งข้อมูลอื่นแก้ไข