Retinal ganglion cell

Retinal Ganglion Cell
ตัวระบุ
MeSH	D012165
นิวโรเล็กซ์ ID	nifext_17
FMA	67765
	ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

Retinal ganglion cell^[1] (ตัวย่อ RGC) เป็นเซลล์ประสาทประเภทหนึ่ง อยู่ที่ผิวด้านใน (ในชั้น ganglion cell layer) ของเรตินาในตามนุษย์ ซึ่งรับข้อมูลทางตามาจากเซลล์รับแสงผ่านเซลล์ประสาทที่อยู่ในระหว่างอีกสองประเภท คือ horizontal cell^[2] และ amacrine cell^[3] RGC รวม ๆ กันส่งทั้งข้อมูลทางตาที่ทำให้เกิดการเห็นภาพและไม่เกิดการเห็นภาพจากเรตินา ไปยังเขตต่าง ๆ ในสมองรวมทั้งทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง

แผนผังแสดงชั้นต่าง ๆ ของเรตินาโดยตัดขวาง ชั้นที่มีป้ายว่า "Ganglionic layer" ประกอบด้วย retinal ganglion cell

RGC มีความแตกต่างกันอย่างสำคัญโดยขนาด การเชื่อมต่อ และการตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางตา แต่ว่ามีลักษณะที่เหมือนกันอย่างหนึ่งคือมีแอกซอนขนาดยาวที่ส่งไปยังสมอง ซึ่งกลายเป็นส่วนของเส้นประสาทตา ส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) และลำเส้นใยประสาทตา มี RGC เป็นเปอร์เซนต์น้อย ที่มีส่วนเกี่ยวข้องเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยกับการเห็น แต่เป็นเซลล์ที่ไวแสงโดยตนเอง ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm) และรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง

หน้าที่

มี RGC ประมาณ 1.2-1.5 ล้านเซลล์ในเรตินามนุษย์ เพราะมีเซลล์รับแสง (คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย) ประมาณ 125 ล้านเซลล์ต่อเรตินา^[4] โดยเฉลี่ย RGC แต่ละตัวจะรับข้อมูลจากเซลล์รับแสงประมาณ 100 ตัว แต่ว่า จำนวนเช่นนี้ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่ตำแหน่งในเรตินา คือ ในรอยบุ๋มจอตาตรงกลางของเรตินา RGC ตัวเดียวจะสื่อสารกับเซลล์รับแสงอาจจะเพียงแค่ 2-3 ตัว แต่ในส่วนรอบนอกสุดของเรตินา RGC ตัวเดียวจะรับข้อมูลมาจากเซลล์รับแสงหลายพันตัว^{[ต้องการอ้างอิง]}

RGC ยิงศักยะงานในระดับพื้นฐานในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า การเร้า RGC มีผลเป็นอัตราศักยะงานที่สูงขึ้น ในขณะที่การยับยั้งมีผลเป็นอัตราศักยะงานที่ต่ำลง

ภาพสีเทียมของเรตินาของหนูที่นาบลงบนแผ่นเรียบ ๆ ดูผ่านกล้องจุลทัศน์เรืองแสง ขยายขึ้น 50 เท่า มีการฉีดสารเรืองแสงเข้าในเส้นประสาทตา มีผลทำให้ RGC เรืองแสง

ประเภท

โดยเป้าหมายของแอกซอนและหน้าที่ มี RGC อย่างน้อย 5 ประเภท คือ

Midget cell (Parvocellular pathway, Parvocellular cell)
Parasol cell (Magnocellular pathway, Magnocellular cell)
Bistratified cell (Koniocellular pathway)
Photosensitive ganglion cell (RGC ไวแสง)
RGC ที่ส่งแอกซอนไปยัง superior colliculus ที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาประเภท saccades^[5]

Midget

Midget RGC ส่งแอกซอนไปยัง parvocellular cell ในชั้น parvocellular layer หลายชั้นใน lateral geniculate nucleus ผ่านวิถีประสาท parvocellular pathway เป็นเซลล์มีชื่อว่า midget (แคระ) เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดเล็ก ประมาณ 80% ของ RGC ทั้งหมดเป็น midget cell ในวิถีประสาท parvocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนไม่มาก ในหลายกรณี จะมีการเชื่อมต่อกับเซลล์ midget bipolar ซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์รูปกรวยเพียงตัวเดียว^[6] Midget RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทต่ำ ทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงของสี แต่ตอบสนองเพียงเล็กน้อยต่อความเปลี่ยนแปลงของความเปรียบต่าง (contrast) ยกเว้นถ้าเปลี่ยนแปลงมาก (Kandel et al., 2000) เป็นเซลล์ที่มีลานรับสัญญาณแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround) ที่ตัวกระตุ้นตรงจุดกลางอาจทำให้เกิดการเร้า (เซลล์ ON) หรือการยับยั้ง (เซลล์ OFF) ในขณะที่ตัวกระตุ้นตรงส่วนรอบจะทำให้เกิดผลตรงกันข้าม

คอลัมน์ซ้ายเป็นเซลล์ On-centres (ยิงศักยะงานเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ) และคอลัมน์ขวาเป็นเซลล์ off-centres (ระงับการยิงสัญญาณเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ)

Parasol

Parasol RGC ส่งแอกซอนไปยังเซลล์ magnocellular cell ในชั้น magnocellular layer ของ lateral geniculate nucleus เป็นเซลล์มีชื่อว่า parasol (ร่มกันแดด) เพราะเหตุที่มีเดนไดรต์และตัวเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น parasol cell ในวิถีประสาท magnocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นจำนวนมาก เซลล์ Parasol RGC มีความเร็วในการสื่อประสาทสูง และตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีความเปรียบต่างต่ำ แม้จะไม่ไวต่อความเปลี่ยนแปลงของสี (Kandel et al., 2000) มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่ามาก แต่ว่าก็ยังเป็นแบบจุดกลางและส่วนรอบ (center-surround)

Bistratified

Bistratified RGC ส่งแอกซอนไปยังชั้น koniocellular layer ของ lateral geniculate nucleus พึ่งมีการระบุ Bistratified RGC โดยเฉพาะเมื่อไม่นานนี้ คำว่า koniocellular มีความหมายว่า "เซลล์ที่เล็กเป็นผง" เพราะว่ามีขนาดเล็ก จึงทำให้พบยาก ประมาณ 10% ของ RGC ทั้งหมดเป็น bistratified cell ในวิถีประสาท koniocellular pathway และโดยเปรียบเทียบแล้ว เป็นเซลล์ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจำนวนกลาง ๆ เป็นเซลล์ที่แสดงความคมชัดทางพื้นที่ระดับกลาง มีความเร็วในการส่งสัญญาณอย่างกลาง ๆ สามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้ามีความเปรียบต่างกลาง ๆ อาจมีบทบาทในการเห็นภาพสี มีลานรับสัญญาณขนาดใหญ่ที่มีแต่จุดกลาง (ไม่มีส่วนรอบ) ซึ่งตอบสนองสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีน้ำเงินเป็นการเร้า (ON) และตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์รูปกรวยสีแดงและสีเขียวเป็นการยับยั้ง (OFF)

Photosensitive ganglion cell

Photosensitive ganglion cell รวมทั้ง giant retinal ganglion cell (RGC ยักษ์) มีรงควัตถุไวแสง (photopigment) ของตนเองคือ melanopsin มีผลให้เกิดการตอบสนองโดยตรงต่อแสงแม้ในกรณีที่ขาดการเชื่อมต่อกับเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย เป็นเซลล์ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็น retinohypothalamic tract (ลำเส้นใยประสาทจากเรตินาไปยังไฮโปทาลามัส) ส่งไปยัง suprachiasmatic nucleus ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)

RGC ประเภทอื่น ๆ ที่ส่งแอกซอนไปยัง lateral geniculate nucleus รวมทั้งเซลล์ที่เชื่อมกับ Edinger-Westphal nucleus ที่มีบทบาทในการควบคุมรีเฟล็กซ์ม่านตา (pupillary light reflex) ซึ่งปรับขนาดรูม่านตาให้เหมาะสมกับแสง และในการควบคุม giant retinal ganglion cell

สรีรภาพ

RGC ที่เจริญเต็มที่แล้วสามารถยิงศักยะงานในระดับความถี่สูงเพราะมีการแสดงออกของประตูโพแทสเซียม K_v3 (K_v3 potassium channel) ^[7]^[8]^[9]

ปลอกไมอีลิน

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก แอกซอนของ RGC ไม่ได้หุ้มด้วยปลอกไมอีลินในช่วงที่วิ่งผ่านเรตินา แต่ว่า ส่วนที่เลยเรตินาไปแล้วจะหุ้มปลอกไมอีลิน ความเป็นไปอย่างนี้สามารถอธิบายโดยหลักหน้าที่ของเรตินาได้ คือ ปลอกไมอีลินมีลักษณะทึบ และดังนั้น ถ้ามีแอกซอนที่หุ้มปลอกไมอีลินในขณะที่ผ่านเรตินา ปลอกไมอีลินก็จะบังแสงที่จะเข้าไปถึงชั้นเซลล์รับแสง ทำให้การเห็นนั้นมีคุณภาพเสื่อมลง และจริง ๆ แล้ว ก็มีโรคตาของมนุษย์บางชนิดที่ทำให้เกิดปลอกไมอีลินผิดปกติแบบนี้ แต่ว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางพวก ยกตัวอย่างเช่นไก่ แอกซอนของ RGC จะหุ้มด้วยปลอกไมอีลินแม้ที่อยู่ในเรตินา^[10]

ดูเพิ่ม

เชิงอรรถและอ้างอิง

↑ ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 251. ISBN 978-616-335-105-0. {{cite book}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |year= (help)
↑ horizontal cell เป็นนิวรอนที่มีการเชื่อมต่อกันและกันในชั้น Inner nuclear layer ของเรตินาในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีหน้าที่ประสานและควบคุมข้อมูลที่มาจากเซลล์รับแสงหลายตัว ช่วยให้ตาสามารถเห็นได้ทั้งในที่มีแสงสว่างและที่มีแสงสลัว
↑ amacrine cell เป็น interneuron ในเรตินา retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) รับข้อมูลถึง 70% จาก amacrine cell และ Bipolar cell ซึ่งส่งข้อมูล 30% ที่เหลือ มีการควบคุมโดย amacrine cell
↑ "Hecht, Eugene, Optics, 2nd Ed, Addison Wesley, 1987
↑ Principles of Neural Science 4th Ed. Kandel et al.
↑ "eye, human."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD
↑ http://ykolodin.50webs.com/
↑ Henne, J.; Pottering, S.; Jeserich, G. (2000). "Voltage-gated potassium channels in retinal ganglion cells of trout: a combined biophysical, pharmacological, and single-cell RT-PCR approach". J.Neurosci.Res. 62 (5): 629–637. doi:10.1002/1097-4547(20001201)62:5<629::AID-JNR2>3.0.CO;2-X. PMID 11104501.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
↑ Henne, J.; Jeserich, G. (2004). "Maturation of spiking activity in trout retinal ganglion cells coincides with upregulation of Kv3.1- and BK-related potassium channels". J.Neurosci.Res. 75 (1): 44–54. doi:10.1002/jnr.10830. PMID 14689447.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
↑ Villegas, G.M. (1960). "Electron microscopic study of the vertebrate retina". J. Gen. Physiol. 43 (11): 1543.

แหล่งข้อมูลอื่น

แผนผังที่ mit.edu
บทอธิบายคร่าว ๆ และแผนผัง webexhibits.org เก็บถาวร 2020-10-16 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
Neuronbank Wiki page on RGCs เก็บถาวร 2009-07-25 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน
NIF Search - Retinal Ganglion Cell via the Neuroscience Information Framework

[BasicNeuro2556-1] ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์ (พ.ศ. 2556). ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐาน (ฺBasic neuroanatomy). กรุงเทพมหานคร: ศ.พญ. ผาสุก มหรรฆานุเคราะห์. p. 251. ISBN 978-616-335-105-0. {{cite book}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |year= (help)

[horizontal-2] horizontal cell เป็นนิวรอนที่มีการเชื่อมต่อกันและกันในชั้น Inner nuclear layer ของเรตินาในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีหน้าที่ประสานและควบคุมข้อมูลที่มาจากเซลล์รับแสงหลายตัว ช่วยให้ตาสามารถเห็นได้ทั้งในที่มีแสงสว่างและที่มีแสงสลัว

[amacrine-3] amacrine cell เป็น interneuron ในเรตินา retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) รับข้อมูลถึง 70% จาก amacrine cell และ Bipolar cell ซึ่งส่งข้อมูล 30% ที่เหลือ มีการควบคุมโดย amacrine cell

[4] "Hecht, Eugene, Optics, 2nd Ed, Addison Wesley, 1987

[5] Principles of Neural Science 4th Ed. Kandel et al.

[6] "eye, human."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD

[y-7] ttp://ykolodin.50webs.com/

[Henne-8] Henne, J.; Pottering, S.; Jeserich, G. (2000). "Voltage-gated potassium channels in retinal ganglion cells of trout: a combined biophysical, pharmacological, and single-cell RT-PCR approach". J.Neurosci.Res. 62 (5): 629–637. doi:10.1002/1097-4547(20001201)62:5<629::AID-JNR2>3.0.CO;2-X. PMID 11104501.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)

[Henne2-9] Henne, J.; Jeserich, G. (2004). "Maturation of spiking activity in trout retinal ganglion cells coincides with upregulation of Kv3.1- and BK-related potassium channels". J.Neurosci.Res. 75 (1): 44–54. doi:10.1002/jnr.10830. PMID 14689447.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)

[Villegas-10] Villegas, G.M. (1960). "Electron microscopic study of the vertebrate retina". J. Gen. Physiol. 43 (11): 1543.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]