ในชีววิทยาเซลล์ เซนทริโอล (อังกฤษ: centriole) เป็นออร์แกเนลล์ทรงกระบอกที่มีองค์ประกอบหลักเป็นโปรตีนที่เรียกว่าทูบิวลิน[1] พบในเซลล์ยูแคริโอตส่วนใหญ่ คู่ของเซนทริโอลที่อยู่ติดกันประกอบขึ้นเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าเซนโทรโซม และถูกล้อมรอบด้วยมวลสารกระจุกตัวที่มีระเบียบสูง เรียกว่าเพอริเซนทริโอลาร์เมทีเรียล (pericentriolar material)[2] ทั้งเซนทริโอลและเพอริเซนทริโอลาร์เมทีเรียลประกอบกันเป็นเซนโทรโซม (centrosome)[1]

ชีววิทยาเซลล์
เซนโตรโซม
Centrosome (numbers version).svg
องค์ประกอบของเซนโทรโซมโดยทั่วหไป:
  1. เซนทริโอล
  2. เซนทริโอลแม่
  3. เซนทริโอลลูก
  4. ปลายด้านไกล
  5. ดิสทัลแอพเพนเดจ
  6. ซับดิสทัลแอพเพนเดจ
  7. ปลายด้านใกล้
  8. ไมโครทิวบูลที่เรียงกันชุดละสามท่อ
  9. เส้นใยเชื่อมระหว่างเซนทริโอล
  10. ไมโครทิวบูล
  11. เพอริเซนทริโอลาร์เมทีเรียล
ภาคตัดขวางเซนทริโอลแสดงการจัดเรียงไมโครทิวบูลแบบชุดสาม

ยูแคริโอตบางชนิดอาจไม่พบเซนทริโอล เช่น พืชตระกูลสน (pinophyta), พืชดอก (angiosperms), และเห็ดราส่วนใหญ่ ในพืชพบเพียงกลุ่มแคโรไฟต์ ไบรโอไฟต์ พืชมีท่อลำเลียงที่ไร้เมล็ด ปรง และแปะก๊วย[3][4]

โดยปกติเซนทริโอลประกอบขึ้นจากไมโครทิวบูลสั้น ๆ สามท่อติดกัน (triplet) จำนวนเก้าชุด จัดเรียงเป็นทรงกระบอก บางสิ่งมีชีวิตอาจมีการเบี่ยงเบนไปจากนี้ เช่น ปูและเอ็มบริโอของ Drosophila melanogaster ที่มีท่อแบบคู่ (doublet) เก้าชุด และสเปิร์มกับเอ็มบริโอระยะแรก ๆ ของ Caenorhabditis elegans ที่มีท่อเดี่ยว (singlet) จำนวนเก้าท่อ[5][6] นอกจากนี้ยังพบโปรตีนเช่นเซนทริน ซีเนกซิน และเทกทิน[7]

หน้าที่หลักของเซนทริโอลคือสร้างซิเลียในระยะอินเทอร์เฟส สร้างแอสเทอร์และสปินเดิลระหว่างการแบ่งเซลล์

Centrioles from common shore crab hepatopancreas

ประวัติแก้ไข

Edouard Van Beneden เป็นผู้สังเกตพบเซนโทรโซม (ซึ่งประกอบด้วยเซนทริโอลสองอันตั้งฉากกัน) เป็นคนแรกในปี ค.ศ. 1883[8] ซึ่งต่อมาในปี ค.ศ. 1895 Theodor Boveri ตั้งชื่อออร์แกเนลล์ดังกล่าวว่า "centrosome"[9][10] สำหรับรูปแบบการจำลองตัวเองของเซนทริโอลถูกค้นพบโดย Étienne de Harven และ Joseph G. Gall เมื่อประมาณปี ค.ศ. 1950 โดยทั้งสองต่างคนต่างค้นพบ[11][12]

บทบาทในการแบ่งเซลล์แก้ไข

 
ภาพแสดงเซนทริโอลแม่และเซนทริโอลลูกเชื่อมติดกันแบบตั้งฉาก

เซนทริโอลมีส่วนเกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบไมโทติกสปินเดิลและขั้นตอนสุดท้ายของการแบ่งเซลล์[13] ก่อนหน้านี้เคยเชื่อกันว่าเซนทริโอลเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการก่อตัวของไมโทติกสปินเดิลในสัตว์ อย่างไรก็ตาม มีการทดลองในช่วงหลังที่แสดงให้เห็นว่าเซลล์ทีถูกนำเซนทริโอลออกด้วยการฉายแสงเลเซอร์จะยังสามารถดำเนินผ่านระยะ G1 ของอินเทอร์เฟสไปได้ ก่อนที่เซนทริโอลจะถูกสังเคราะห์ขึ้นมาทดแทน[14] นอกเหนือไปจากนี้ ในหนอนตัวอ่อนของแมลงวันกลายพันธุ์ที่ไม่มีเซนทริโอลก็ยังสามารถเจริญเติบโตได้เป็นปกติจนถึงระยะดักแด้ ถึงแม้ว่าตัวเต็มวัยซึ่งขาดแฟลเจลลาและซิเลียจะตายหลังจากฟักออกมาไม่นานก็ตาม[15] เซนทริโอลยังสามารถจำลองตัวเองได้ระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์

การจัดระเบียบภายในเซลล์แก้ไข

เซนทริโอลเป็นส่วนประกอบสำคัญของเซนโทรโซม ซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องกับการจัดระเบียบไมโครทิวบูลในไซโทพลาซึม[16][17] โดยตำแหน่งของเซนทริโอลจะเป็นตัวกำหนดตำแหน่งของนิวเคลียส และยังมีบทบาทสำคัญในการจัดเรียงพื้นที่ภายในเซลล์

 
ภาพสามมิติของเซนทริโอล

บทบาทในการสืบพันธุ์แก้ไข

เซนทริโอลของสเปิร์มมีหน้าที่สำคัญสองประการ[18] ได้แก่ (1) สร้างแฟลเจลลัม อันทำให้เกิดการเคลื่อนที่ของสเปิร์ม และ (2) ช่วยในการพัฒนาของเอมบริโอหลังจากการปฏิสนธิ โดยสเปิร์มเป็นตัวให้เซนทริโอลที่จะสร้างเซนโทรโซมและระบบไมโครทิวบูลของไซโกต[19]

การสร้างซิเลียแก้ไข

ในแฟลเจลเลตและซิลิเอต ตำแหน่งของแฟลเจลลาและซิเลียถูกกำหนดโดยเซนทริโอลแม่ ที่ต่อมาจะกลายเป็นเบซัลบอดี การที่เซลล์หนึ่งไม่สามารถใช้เซนทริโอลเพื่อสร้างแฟลเจลลาและซิเลียที่สามารถทำงานได้ มีความเชื่อมโยงกับโรคทางพันธุกรรมและทางพัฒนาการจำนวนหนึ่ง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การที่เซนทริโอลไม่สามารถเคลื่อนย้ายได้อย่างปกติก่อนการประกอบซิเลียมีความเชื่อมโยงกับกลุ่มอาการเมคเคล-กรูเบอร์[20]

การเจริญเติบโตของสัตว์แก้ไข

 
ภาพจากกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน แสดงเซนทริโอลในตัวอ่อนหนู

การเรียงตัวที่เหมาะสมของซิเลียผ่านเซนทริโอลที่วางตัวเข้าหาด้านท้าย (posterior) ของเซลล์โหนด (node cell) ในเอ็มบริโอ เป็นสิ่งจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการสร้างสมมาตรซ้าย-ขวาของการเจริญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม[21]

การจำลองเซนทริโอลแก้ไข

ก่อนการจำลองดีเอ็นเอ เซลล์ยังคงมีเซนทริโอลสองอัน อันที่สร้างก่อนเรียกว่าเซนทริโอลแม่ (mother centriole) และอันที่สร้างขึ้นภายหลังเรียกว่าเซนทริโอลลูก (daughter centriole) ระหว่างกระบวนการแบ่งเซลล์ เซนทริโอลใหม่จะเกิดขึ้นที่ปลายด้านใกล์ของทั้งเซนทริโอลแม่และเซนทริโอลลูก หลังจากผ่านกระบวนการจำลองแล้ว เซนทริโอลที่เกิดขึ้นใหม่สองอัน (ซึ่งขณะนี้เป็นเซนทริโอลลูกของเซนทริโอลสองอันก่อนหน้า) จะยังคงติดกันในลักษณะตั้งฉากจนถึงช่วงไมโทซิส ซึ่งที่ระยะนี้เซนทริโอลลูกและเซนทริโอลแม่จะถูกแยกออกจากกันด้วยเอนไซม์เซพาเรส (separase)[22]

เซนทริโอลทั้งสองในเซนโทรโซมจะถูกผูกติดเข้าด้วยกัน เซนทริโอลแม่จะแผ่รยางค์ที่ปลายด้านไกลของแกนตามยาว และแนบติดกับเซนทริโอลลูกที่ปลายด้านใกล้ เซลล์ลูกที่เกิดขึ้นหลังจากกระบวนการแบ่งเซลล์จะได้รับเซนทริโอลหนึ่งคู่ เซนทริโอลเริ่มจำลองตัวเองเมื่อมีการจำลองดีเอ็นเอ[13]

ต้นกำเนิดแก้ไข

บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของยูแคริโอตทุกชนิดคือเซลล์ที่มีซิเลียและเซนทริโอล บางเชื้อสายของยูแคริโอต เช่น พืชบก ไม่มีเซนทริโอล ยกเว้นในเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ซึ่งเคลื่อนที่ได้ ในทุก ๆ เซลล์ของพืชตระกูลสนและพืชดอกปราศจากเซนทริโอลอย่างสิ้นเชิง อีกทั้งไม่มีเซลล์สืบพันธุ์ที่มีซิเลียหรือแฟลเจลลา[23] กระนั้นก็ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าบรรพบุรุษร่วมดังกล่าวมีซิเลียหนึ่งหรือสองเส้น[24][25] ยีนที่สำคัญเช่นเซนทรินส์ (centrins) อันจำเป็นสำหรับการเจริญของเซนทริโอล พบเฉพาะในยูแคริโอต ไม่พบในแบคทีเรียหรืออาร์เคีย[24]

ศัพทมูลวิทยาและการสะกดแก้ไข

คำว่า centriole (/ˈsɛntril/) ประกอบขึ้นจากหน่วยคำ centri- และ -ole ให้ความหมายว่า "ชิ้นส่วนตรงกลางขนาดเล็ก" ซึ่งอธิบายถึงตำแหน่งตามปกติของเซนทริโอลใกล้ใจกลางเซลล์

เซนทริโอลนอกแบบแผนแก้ไข

เซนทริโอลที่พบเป็นปกติประกอบด้วยไมโครทิวบูลสามท่อติดกัน (triplet) จำนวนเก้าชุด เรียงตัวกันแบบมีสมมาตรรัศมี[26] จำนวนของเซนทริโอลอาจแตกต่างกันไป โดยมีได้ทั้งท่อไมโครทูบูลแบบคู่ (doublet) เก้าชุด (ใน Drosophila melanogaster) หรือท่อเดี่ยว (singlet) ใน C. elegans เซนทริโอลนอกแบบแผนเป็นเซนทริโอลที่ไม่มีไมโครทิวบูล เช่นชนิดคล้ายพรอกซิมัลเซนทริโอล (Proximal Centriole-Like) ที่พบในสเปิร์มของ D. melanogaster[27] หรือมีไมโครทิวบูลแต่ไม่มีสมมาตรรัศมี เช่นดิสทัลเซนทริโอลของสเปิร์มมนุษย์[28]

อ้างอิงแก้ไข

  1. 1.0 1.1 Eddé, B; Rossier, J; Le Caer, JP; Desbruyères, E; Gros, F; Denoulet, P (1990). "Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin". Science. 247 (4938): 83–5. Bibcode:1990Sci...247...83E. doi:10.1126/science.1967194. PMID 1967194.
  2. Lawo, Steffen; Hasegan, Monica; Gupta, Gagan D.; Pelletier, Laurence (November 2012). "Subdiffraction imaging of centrosomes reveals higher-order organizational features of pericentriolar material". Nature Cell Biology. 14 (11): 1148–1158. doi:10.1038/ncb2591. ISSN 1476-4679. PMID 23086237. S2CID 11286303.
  3. Quarmby, LM; Parker, JD (2005). "Cilia and the cell cycle?". The Journal of Cell Biology. 169 (5): 707–10. doi:10.1083/jcb.200503053. PMC 2171619. PMID 15928206.
  4. Silflow, CD; Lefebvre, PA (2001). "Assembly and motility of eukaryotic cilia and flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii". Plant Physiology. 127 (4): 1500–1507. doi:10.1104/pp.010807. PMC 1540183. PMID 11743094.
  5. Delattre, M; Gönczy, P (2004). "The arithmetic of centrosome biogenesis" (PDF). Journal of Cell Science. 117 (Pt 9): 1619–30. doi:10.1242/jcs.01128. PMID 15075224. S2CID 7046196.
  6. Leidel, S.; Delattre, M.; Cerutti, L.; Baumer, K.; Gönczy, P (2005). "SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in C. elegans and in human cells". Nature Cell Biology. 7 (2): 115–25. doi:10.1038/ncb1220. PMID 15665853. S2CID 4634352.
  7. Rieder, C. L.; Faruki, S.; Khodjakov, A. (Oct 2001). "The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center". Trends in Cell Biology. 11 (10): 413–419. doi:10.1016/S0962-8924(01)02085-2. ISSN 0962-8924. PMID 11567874.
  8. Wunderlich, V. (2002). "JMM - Past and Present". Journal of Molecular Medicine. 80 (9): 545–548. doi:10.1007/s00109-002-0374-y. PMID 12226736.
  9. Boveri, T. Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes. Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, N. F., Bd. XXIX, 1895. link.
  10. Boveri, T. (1901). Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV. Fischer, Jena. link.
  11. Wolfe, Stephen L. (1977). Biology: the foundations (First ed.). Wadsworth. ISBN 9780534004903.
  12. Vorobjev, I. A.; Nadezhdina, E. S. (1987). The Centrosome and Its Role in the Organization of Microtubules. International Review of Cytology. 106. pp. 227–293. doi:10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN 978-0-12-364506-7. PMID 3294718.. See also de Harven's own recollections of this work: de Harven, Etienne (1994). "Early observations of centrioles and mitotic spindle fibers by transmission electron microscopy". Biol Cell. 80 (2–3): 107–109. doi:10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x. PMID 8087058. S2CID 84594630.
  13. 13.0 13.1 Salisbury, JL; Suino, KM; Busby, R; Springett, M (2002). "Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells". Current Biology. 12 (15): 1287–92. doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9. PMID 12176356. S2CID 1415623.
  14. La Terra, S; English, CN; Hergert, P; McEwen, BF; Sluder, G; Khodjakov, A (2005). "The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation". The Journal of Cell Biology. 168 (5): 713–22. doi:10.1083/jcb.200411126. PMC 2171814. PMID 15738265.
  15. Basto, R; Lau, J; Vinogradova, T; Gardiol, A; Woods, CG; Khodjakov, A; Raff, JW (2006). "Flies without centrioles". Cell. 125 (7): 1375–86. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025. PMID 16814722. S2CID 2080684.
  16. Feldman, JL; Geimer, S; Marshall, WF (2007). "The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry". PLOS Biology. 5 (6): e149. doi:10.1371/journal.pbio.0050149. PMC 1872036. PMID 17518519.
  17. Beisson, J; Wright, M (2003). "Basal body/centriole assembly and continuity". Current Opinion in Cell Biology. 15 (1): 96–104. doi:10.1016/S0955-0674(02)00017-0. PMID 12517710.
  18. Avidor-Reiss, T., Khire, A., Fishman, E. L., & Jo, K. H. (2015). Atypical centrioles during sexual reproduction. Frontiers in cell and developmental biology, 3, 21. Chicago
  19. Hewitson, Laura; Schatten, Gerald P. (2003). "The biology of fertilization in humans". ใน Patrizio, Pasquale; และคณะ (บ.ก.). A color atlas for human assisted reproduction: laboratory and clinical insights. Lippincott Williams & Wilkins. p. 3. ISBN 978-0-7817-3769-2. สืบค้นเมื่อ 2013-11-09. Unknown parameter |name-list-style= ignored (help)
  20. Cui, Cheng; Chatterjee, Bishwanath; Francis, Deanne; Yu, Qing; SanAgustin, Jovenal T.; Francis, Richard; Tansey, Terry; Henry, Charisse; Wang, Baolin; Lemley, Bethan; Pazour, Gregory J.; Lo, Cecilia W. (2011). "Disruption of Mks1 localization to the mother centriole causes cilia defects and developmental malformations in Meckel-Gruber syndrome". Dis. Models Mech. 4 (1): 43–56. doi:10.1242/dmm.006262. PMC 3008963. PMID 21045211.
  21. Babu, Deepak; Roy, Sudipto (2013-05-01). "Left–right asymmetry: cilia stir up new surprises in the node". Open Biology (ภาษาอังกฤษ). 3 (5): 130052. doi:10.1098/rsob.130052. ISSN 2046-2441. PMC 3866868. PMID 23720541.
  22. Tsou, MF; Stearns, T (2006). "Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle". Nature. 442 (7105): 947–51. Bibcode:2006Natur.442..947T. doi:10.1038/nature04985. PMID 16862117. S2CID 4413248.
  23. Marshall, W.F. (2009). "Centriole Evolution". Current Opinion in Cell Biology. 21 (1): 14–19. doi:10.1016/j.ceb.2009.01.008. PMC 2835302. PMID 19196504.
  24. 24.0 24.1 Bornens, M.; Azimzadeh, J. (2007). "Origin and Evolution of the Centrosome". Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton. Advances in Experimental Medicine and Biology. 607. pp. 119–129. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_10. ISBN 978-0-387-74020-1. PMID 17977464.
  25. Rogozin, I. B.; Basu, M. K.; Csürös, M.; Koonin, E. V. (2009). "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont-Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes". Genome Biology and Evolution. 1: 99–113. doi:10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406. PMID 20333181.
  26. Avidor-Reiss, Tomer; Gopalakrishnan, Jayachandran (2013). "Building a centriole". Current Opinion in Cell Biology. 25 (1): 72–7. doi:10.1016/j.ceb.2012.10.016. PMC 3578074. PMID 23199753.
  27. Blachon, S; Cai, X; Roberts, K. A; Yang, K; Polyanovsky, A; Church, A; Avidor-Reiss, T (2009). "A Proximal Centriole-Like Structure is Present in Drosophila Spermatids and Can Serve as a Model to Study Centriole Duplication". Genetics. 182 (1): 133–44. doi:10.1534/genetics.109.101709. PMC 2674812. PMID 19293139.
  28. Fishman, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Miller, Ann L; Simerly, Calvin; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Mennella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). "A novel atypical sperm centriole is functional during human fertilization". Nature Communications. 9 (1): 2210. Bibcode:2018NatCo...9.2210F. doi:10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222. PMID 29880810.