วิกิพีเดีย

การใช้ความเย็นกระตุ้นให้ออกดอก

เวอนอลไลเซชัน ( จาก ละติน vernus 'of the spring') คือกระบวนการเหนี่ยวนำ การออกดอก ของพืชโดยเมื่อต้นไม้ได้รับความเย็นจาก ฤดูหนาว หรือโดยการจำลองที่เหมือนกับธรรมชาติ หลังจากการเวอร์นอลไลเซชัน พืชได้รับความสามารถในการออกดอก แต่อาจต้องการปัจจัยอื่น ๆ ตามฤดูกาลเพิ่มเติม หรือในอีกหลายสัปดาห์ของการเจริญเติบโตก่อนที่จะออกดอกได้จริง บางครั้งการอ้างถึงความต้องการของพืชสมุนไพร ในช่วงเวลาพักตัวที่เย็นเพื่อผลิตยอดและใบใหม่ [1] แต่การใช้นี้ไม่สนับสนุน [2]

เฮนเบน หลายชนิดจำเป็นต้องผ่านกระบวนการเวอร์นอลไลเซชันก่อนออกดอก

พืชหลายชนิดที่ปลูกในภูมิอากาศ เขตอบอุ่น จำเป็นต้องมีการปลูกพืชแบบเวอร์นัลไลเซชัน และต้องผ่านช่วงอุณหภูมิฤดูหนาวที่ต่ำเพื่อเริ่มหรือเร่งกระบวนการออกดอก เพื่อให้แน่ใจว่าการพัฒนาระบบสืบพันธุ์และการผลิตเมล็ดพันธุ์จะเกิดขึ้นในฤดูใบไม้ผลิและฤดูหนาว ไม่ใช่ในฤดูใบไม้ร่วง [3] ความเย็นที่ต้องการมักแสดงเป็น ชั่วโมงความเย็น อุณหภูมิการทำให้เป็นเวอร์นัลโดยทั่วไปอยู่ระหว่าง 1 ถึง 7 องศาเซลเซียส (34 และ 45 องศาฟาเรนไฮต์) [4]

สำหรับ ไม้ยืนต้น หลายชนิด เช่น พันธุ์ ไม้ผล จำเป็นต้องมีช่วงเวลาเย็นก่อนเพื่อให้เกิดการพักตัว และต่อมาหลังจากช่วงระยะเวลาที่กำหนด ก็กลับงอกขึ้นมาใหม่จากการพักตัวนั้นก่อนที่จะออกดอก พืชยืนต้นฤดูหนาวชนิด เดี่ยว หลายชนิดและ ทุกสองปี รวมถึง พันธุ์พืช บางชนิดของ Arabidopsis thaliana [5] และ ธัญพืช ฤดูหนาว เช่น ข้าวสาลี จะต้องผ่านความเย็นเป็นเวลานานก่อนที่จะออกดอก

ประวัติความเป็นมาของการวิจัย เวอร์นอลไลเซชัน แก้

ใน ประวัติศาสตร์การเกษตร เกษตรกรสังเกตเห็นความแตกต่างแบบดั้งเดิมระหว่าง "ธัญพืชฤดูหนาว" ซึ่งเมล็ดต้องการการแช่เย็น (เพื่อกระตุ้นการเจริญเติบโตและการเจริญเติบโตในภายหลัง) และ "ธัญพืชฤดูใบไม้ผลิ" ซึ่งสามารถหว่านเมล็ดในฤดูใบไม้ผลิ แล้วงอก จากนั้น หลังจากนั้นไม่นานก็จะออกดอก นักวิทยาศาสตร์ในช่วงต้นศตวรรษที่ 19 ได้พูดคุยกันว่าพืชบางชนิดต้องการอุณหภูมิที่เย็นเพื่อที่จะออกดอกได้อย่างไร ในปี 1857 เกษตรกรชาวอเมริกัน John Hancock Klippart เลขาธิการคณะกรรมการเกษตรแห่งโอไฮโอรายงานความสำคัญและผลกระทบของอุณหภูมิฤดูหนาวต่อการงอกของข้าวสาลี ผลงานที่สำคัญที่สุดชิ้นหนึ่งคือของนักสรีรวิทยาพืชชาวเยอรมัน กุสตาฟ กัสส์เนอร์ ซึ่งได้อภิปรายอย่างละเอียดในรายงานของเขาเมื่อปี 1918 Gassner เป็นคนแรกที่แยกแยะความต้องการเฉพาะของพืชฤดูหนาวจากพืชฤดูร้อนอย่างเป็นระบบ และนอกจากนี้เมล็ดธัญพืชฤดูหนาวที่งอกเร็วจะไวต่อความเย็น [6]

ในปี 1928 นักปฐพีวิทยาชาวโซเวียต Trofim Lysenko ตีพิมพ์ผลงานของเขาเกี่ยวกับผลกระทบจากความเย็นของเมล็ดธัญพืช และตั้งชื่อไว้ว่า "яровизация" ("jarovization") เพื่ออธิบายกระบวนการแช่เย็นที่เขาใช้เพื่อทำให้เมล็ดของธัญพืชฤดูหนาวมีพฤติกรรมเหมือนธัญพืชในฤดูใบไม้ผลิ ( Jarovoe ในภาษารัสเซีย มาจากคำว่า jar แปลว่า ไฟ หรือเทพเจ้าแห่งฤดูใบไม้ผลิ) Lysenko เองแปลคำนี้เป็นภาษา "vernalization" (จากภาษาละติน vernum แปลว่าฤดูใบไม้ผลิ) หลังจาก Lysenko คำนี้ใช้เพื่ออธิบายความสามารถในการออกดอกในพืชบางชนิดหลังจากแช่เย็นเป็นระยะเวลาหนึ่งเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาและปัจจัยภายนอก คำจำกัดความอย่างเป็นทางการให้ไว้ในปี 1960 โดยนักพฤกษศาสตร์ชาวฝรั่งเศส P. Chouard ว่าเป็น "การได้รับหรือเร่งความสามารถในการออกดอกด้วยการบำบัดแบบแช่เย็น" [7]

บทความของ Lysenko ในปี 1928 เกี่ยวกับการทำให้เป็นพืชและ สรีรวิทยาของพืช ได้รับความสนใจอย่างกว้างขวาง เนื่องจากผลที่ตามมาในทางปฏิบัติสำหรับการเกษตรของรัสเซีย ความหนาวเย็นอย่างรุนแรงและไม่มีหิมะในฤดูหนาวได้ทำลายต้นกล้าข้าวสาลีต้นฤดูหนาวจำนวนมาก ด้วยการรักษาเมล็ดข้าวสาลีด้วยความชื้นและความเย็น Lysenko ชักจูงให้พวกเขาให้ผลผลิตเมื่อปลูกในฤดูใบไม้ผลิ [8] อย่างไรก็ตาม ในเวลาต่อมา ตามคำกล่าวของ Richard Amasino Lysenko ยืนยันอย่างไม่ถูกต้องว่าสถานะ vernalized สามารถสืบทอดได้ กล่าวคือ ลูกของพืชที่มี vernalized จะมีพฤติกรรมราวกับว่าพวกเขาเองก็ได้รับการ vernalized เช่นกัน และไม่จำเป็นต้องมีการ vernalization เพื่อที่จะออกดอกอย่างรวดเร็ว [9] ตรงกันข้ามกับมุมมองนี้และสนับสนุนคำกล่าวอ้างของ Lysenko, Xiuju Li และ Yongsheng Liu มีหลักฐานการทดลองโดยละเอียดจากสหภาพโซเวียต ฮังการี บัลแกเรีย และจีน ที่แสดงให้เห็นการเปลี่ยนแปลงระหว่างข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิและข้าวสาลีฤดูหนาว โดยวางตัวว่า "ไม่มีเหตุผลที่จะสันนิษฐาน กลไกของอีพิเจเนติกส์ ที่สามารถทำได้ อาจส่งผลให้เกิดการแปลงข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิเป็นข้าวสาลีฤดูหนาวหรือในทางกลับกัน” [10]

การวิจัยเบื้องต้นเกี่ยวกับเวอร์นัลไลเซชั่นเน้นไปที่สรีรวิทยาของพืช ความพร้อมที่เพิ่มขึ้นของอณูชีววิทยาทำให้สามารถคลี่คลายกลไกพื้นฐานของมันได้ [9] ตัวอย่างเช่น ต้องใช้ระยะเวลากลางวันที่ยาวขึ้น (วันที่ยาวนานขึ้น) รวมถึง อุณหภูมิที่เย็นเพื่อให้ต้นข้าวสาลีฤดูหนาวเปลี่ยนจากพืชไปสู่สภาวะสืบพันธุ์ ยีนที่มีปฏิสัมพันธ์ทั้งสามเรียกว่า VRN1, VRN2 และ FT ( VRN3 ) [11]

ใน อาราบิดอปซิส ทาเลียนา แก้

 
ดอกกุหลาบ Arabidopsis thaliana ก่อนการทำเวอร์นาไลเซชัน โดยไม่มีดอกแหลม

Arabidopsis thaliana ("thale cress") เป็นรูปแบบที่มีการศึกษากันมากสำหรับการทำ vernalization นิเวศบางชนิด (พันธุ์) ที่เรียกว่า "ไม้ยืนต้นฤดูหนาว" มีการออกดอกล่าช้าโดยไม่ต้องมีการปลูกพืชเป็นเวอร์นัลไลเซชัน อื่น ๆ ("รายปีฤดูร้อน") ทำไม่ได้  </link>[ แหล่งเผยแพร่ด้วยตนเอง? ] ยีนที่รองรับความแตกต่างทางสรีรวิทยาของพืชได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้น [9]

การเปลี่ยนระยะการสืบพันธุ์ของ A. thaliana เกิดขึ้นจากลำดับของเหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องกัน 2 เหตุการณ์ ประการแรก การเปลี่ยนผ่าน แบบโบลต์ (ก้านดอกจะยืดออก) จากนั้นจึงเปลี่ยนผ่านลายดอกไม้ (ดอกแรกปรากฏ) [12] การโบลต์เป็นตัวทำนายการก่อตัวของดอกไม้ที่มีประสิทธิภาพ และด้วยเหตุนี้จึงเป็นตัวบ่งชี้ที่ดีสำหรับการวิจัยการทำเวอร์นัลไลเซชัน [12]

ในฤดูหนาว Arabidopsis ประจำปี การทำให้เนื้อเยื่อเจริญ กลายเป็น vernalization ดูเหมือนจะให้ความสามารถในการตอบสนองต่อสัญญาณอุปนัยของดอกไม้ เนื้อเยื่อเนื้อเยื่อที่ผ่านกระบวนการจะรักษาความสามารถไว้ได้นานถึง 300 วัน หากไม่มีสัญญาณอุปนัย

ในระดับโมเลกุล การออกดอกจะถูกควบคุมโดยโปรตีน Flowering Locus C ( FLC ) ซึ่งจับและยับยั้งยีนที่ส่งเสริมการออกดอก จึงขัดขวางการออกดอก [3] [13] สายพันธุ์ประจำปีในฤดูหนาวของ Arabidopsis มีสำเนาของยีน FRIGIDA ( FRI ) ซึ่งส่งเสริมการแสดงออกของ FLC ดังนั้นการยับยั้งการออกดอก [14] การสัมผัสกับความเย็นเป็นเวลานาน (การทำให้เป็น vernalization) ทำให้เกิดการแสดงออกของ VERNALIZATION INSENSTIVE3 ซึ่งมีปฏิกิริยากับคอมเพล็กซ์ที่มีลักษณะคล้ายโพลีคอมบ์ VERNALIZATION2 ( VRN2 ) เพื่อลดการแสดงออกของ FLC ผ่านการเปลี่ยนแปลงของโครมาติน [15] ระดับของโปรตีน VRN2 จะเพิ่มขึ้นในระหว่างการสัมผัสความเย็นในระยะยาวอันเป็นผลมาจากการยับยั้งการหมุนเวียนของ VRN2 ผ่านทาง N-degron [16] เหตุการณ์ของฮิสโตน ดีอะซิติเลชันที่ไลซีน 9 และ 14 ตามด้วยเมทิลเลชันที่ Lys 9 และ 27 มีความสัมพันธ์กับการตอบสนองของเวอร์นัลไลเซชัน การระงับเสียงแบบอีพิเจเนติกส์ของ FLC โดยการเปลี่ยนแปลงโครมาตินยังคิดว่าเกี่ยวข้องกับการแสดงออกที่เกิดจากความเย็นของ antisense FLC COOLAIR [17] หรือการถอดเสียง COLDAIR [18] โรงงานจะลงทะเบียนการทำให้เป็นเวอร์นาไลเซชันโดยการทำให้เงียบอย่างคงที่ของ ตำแหน่ง FLC แต่ละตำแหน่ง [19] การกำจัดเครื่องหมายโครมาตินเงียบที่ FLC ในระหว่างการสร้างเอ็มบริโอป้องกันการสืบทอดของสถานะเวอร์นัลไลซ์ [20]

เนื่องจากการทำให้เป็นเวอร์นัลไลเซชันยังเกิดขึ้นในการกลายพันธุ์ของ flc (ไม่มี FLC ) การทำให้เป็นเวอร์นัลไลเซชันจึงต้องเปิดใช้งานวิถีที่ไม่ใช่ FLC ด้วย  </link>[ แหล่งเผยแพร่ด้วยตนเอง? ] กลไกความยาววันก็มีความสำคัญเช่นกัน [11] การตอบสนองของ Vernalization ทำงานร่วมกับยีน photo-คาบเวลา CO, FT, PHYA, CRY2 เพื่อกระตุ้นให้เกิดการออกดอก

การกระจายอำนาจ แก้

มีความเป็นไปได้ที่จะทำให้พืชเสื่อมลงโดยการสัมผัสกับอุณหภูมิที่ต่ำและสูงในบางครั้งหลังจากการทำให้เป็นพืช ตัวอย่างเช่น ผู้ปลูก หัวหอม เชิงพาณิชย์เก็บอุณหภูมิไว้ที่อุณหภูมิต่ำ แต่ลดอุณหภูมิลงก่อนปลูก เพราะพวกเขาต้องการให้พลังงานของพืชไปขยายหัว (ก้านใต้ดิน) โดยไม่ทำให้ดอกไม้ [21]

อ้างอิง แก้

  1. ↑ Sokolski, K.; Dovholuk, A.; Dovholuk, L.; Faletra, P. (1997). "Axenic seed culture and micropropagation of Cypripedium reginae". Selbyana. 18 (2): 172–82. JSTOR 41760430.
  2. ↑ Chouard, P. (June 1960). "Vernalization and its relations to dormancy". Annual Review of Plant Physiology. Annual Reviews. 11: 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203.
  3. ↑ 3.0 3.1 Sung, Sibum; He, Yuehui; Eshoo, Tifani W; Tamada, Yosuke; Johnson, Lianna; Nakahigashi, Kenji; Goto, Koji; Jacobsen, Steve E; Amasino, Richard M (2006). "Epigenetic maintenance of the vernalized state in Arabidopsis thaliana requires LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1". Nature Genetics. 38 (6): 706–10. doi:10.1038/ng1795. PMID 16682972. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "sung" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน
  4. ↑ Taiz, Lincoln; Murphy, Angus (2015). Plant Physiology and Development. Sunderland, Massachusetts (USA): Sinauer Associates. p. 605. ISBN 978-1-60535-255-8.
  5. ↑ Michaels, Scott D.; He, Yuehui; Scortecci, Katia C.; Amasino, Richard M. (2003). "Attenuation of FLOWERING LOCUS C activity as a mechanism for the evolution of summer-annual flowering behavior in Arabidopsis". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (17): 10102–7. Bibcode:2003PNAS..10010102M. doi:10.1073/pnas.1531467100. JSTOR 3147669. PMC 187779. PMID 12904584.
  6. ↑ Chouard, P. (1960). "Vernalization and its relations to dormancy". Annual Review of Plant Physiology. 11 (1): 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203.
  7. ↑ Poltronieri, Palmiro; Hong, Yiguo (2015). Applied Plant Genomics and Biotechnology. Cambridge (UK): Woodhead Publishing. p. 121. ISBN 978-0-08-100068-7.
  8. ↑ Roll-Hansen, Nils (1985). "A new perspective on Lysenko?". Annals of Science. Taylor & Francis. 42 (3): 261–278. doi:10.1080/00033798500200201. PMID 11620694.
  9. ↑ 9.0 9.1 9.2 Amasino, R. (2004). "Vernalization, competence, and the epigenetic memory of winter". The Plant Cell. 16 (10): 2553–2559. doi:10.1105/tpc.104.161070. PMC 520954. PMID 15466409. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "amasino" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน
  10. ↑ Li, Xiuju; Liu, Yongsheng (2010-05-06). "The conversion of spring wheat into winter wheat and vice versa: false claim or Lamarckian inheritance?". Journal of Biosciences (ภาษาอังกฤษ). 35 (2): 321–325. doi:10.1007/s12038-010-0035-1. ISSN 0250-5991. PMID 20689187.
  11. ↑ 11.0 11.1 Trevaskis, Ben; Hemming, Megan N.; Dennis, Elizabeth S. (August 2007). "The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals". Trends in Plant Science. Elsevier. 12 (8): 352–357. doi:10.1016/j.tplants.2007.06.010. PMID 17629542. อ้างอิงผิดพลาด: ป้ายระบุ <ref> ไม่สมเหตุสมผล มีนิยามชื่อ "trevaskis" หลายครั้งด้วยเนื้อหาต่างกัน
  12. ↑ 12.0 12.1 Pouteau, Sylvie; Albertini, Catherine (2009). "The significance of bolting and floral transitions as indicators of reproductive phase change in Arabidopsis". Journal of Experimental Botany. 60 (12): 3367–77. doi:10.1093/jxb/erp173. PMID 19502535.
  13. ↑ Amasino, Richard (2010). "Seasonal and developmental timing of flowering". The Plant Journal. 61 (6): 1001–13. doi:10.1111/j.1365-313X.2010.04148.x. PMID 20409274.
  14. ↑ Choi, Kyuha; Kim, Juhyun; Hwang, Hyun-Ju; Kim, Sanghee; Park, Chulmin; Kim, Sang Yeol; Lee, Ilha (2011). "The FRIGIDA Complex Activates Transcription ofFLC, a Strong Flowering Repressor in Arabidopsis, by Recruiting Chromatin Modification Factors". The Plant Cell. 23 (1): 289–303. doi:10.1105/tpc.110.075911. PMC 3051252. PMID 21282526.
  15. ↑ Sung, Sibum; Amasino, Richard M. (2004). "Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3". Nature. 427 (6970): 159–163. Bibcode:2004Natur.427..159S. doi:10.1038/nature02195. PMID 14712276.
  16. ↑ Gibbs, DJ; Tedds, HM; Labandera, AM; Bailey, M; White, MD; Hartman, S; Sprigg, C; Mogg, SL; Osborne, R; Dambire, C; Boeckx, T (21 December 2018). "Oxygen-dependent proteolysis regulates the stability of angiosperm polycomb repressive complex 2 subunit VERNALIZATION 2". Nature Communications. 9 (1): 5438. Bibcode:2018NatCo...9.5438G. doi:10.1038/s41467-018-07875-7. PMC 6303374. PMID 30575749.
  17. ↑ Csorba, Tibor; Questa, Julia I.; Sun, Qianwen; Dean, Caroline (2014). "Antisense COOLAIR mediates the coordinated switching of chromatin states atFLCduring vernalization". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (45): 16160–5. Bibcode:2014PNAS..11116160C. doi:10.1073/pnas.1419030111. PMC 4234544. PMID 25349421.
  18. ↑ Heo, J. B.; Sung, S. (2011). "Vernalization-Mediated Epigenetic Silencing by a Long Intronic Noncoding RNA". Science. 331 (6013): 76–9. Bibcode:2011Sci...331...76H. doi:10.1126/science.1197349. PMID 21127216.
  19. ↑ Angel, Andrew; Song, Jie; Dean, Caroline; Howard, Martin (2011). "A Polycomb-based switch underlying quantitative epigenetic memory". Nature. 476 (7358): 105–8. doi:10.1038/nature10241. PMID 21785438.
  20. ↑ Crevillén, Pedro; Yang, Hongchun; Cui, Xia; Greeff, Christiaan; Trick, Martin; Qiu, Qi; Cao, Xiaofeng; Dean, Caroline (2014). "Epigenetic reprogramming that prevents trans-generational inheritance of the vernalized state". Nature. 515 (7528): 587–90. Bibcode:2014Natur.515..587C. doi:10.1038/nature13722. PMC 4247276. PMID 25219852.
  21. ↑ "Vernalization". Encyclopædia Britannica Online. สืบค้นเมื่อ 2023-09-03. Devernalization can be brought about by high temperatures ... Onion sets ... are ... ready to flower ... temperatures above 26.7 °C (80 °F) ..., however, shifts the sets to the desired bulb-forming phase.
เข้าถึงจาก "https://th.wikipedia.org/w/index.php?title=การใช้ความเย็นกระตุ้นให้ออกดอก&oldid=11363021"