ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เปลือกสมอง"

| Name = เปลือกสมอง (cerebral cortex)

| Caption2 = [[เซลล์ประสาท]]ย้อมสีแบบกอลกีใน Golgi ใน[[คอร์เทกซ์]]

'''เปลือกสมอง'''<ref name=RoyalDict>"ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑"</ref>หรือ '''ส่วนนอกของสมองใหญ่'''<ref name=RoyalDict /> หรือ '''คอร์เทกซ์สมองใหญ่'''<ref name=RoyalDict>"ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑", ให้ความหมายของ cerebral ว่า "-สมองใหญ่" หรือ "-สมอง"</ref> หรือ '''ซีเซรีบรัลคอร์เทกซ์''' หรือบางครั้งเรียกสั้นๆสั้น ๆ เพียงแค่ว่า '''[[คอร์เทกซ์]]''' (แต่คำว่า คอร์เทกซ์ สามารถหมายถึงส่วนย่อยส่วนหนึ่งๆหนึ่ง ๆ ในเปลือกสมองด้วย) ({{lang-en|Cerebral cortex}}, cortex, {{lang-lat|Cortex cerebri}}) เป็นชั้นเนื้อเยื่อ[[เซลล์ประสาท]]ชั้นนอกสุดของ[[ซีรีบรัม]] (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของ[[สมอง]]ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]บางพวก เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้ง[[ซีรีบรัม]]ทั้ง[[ซีรีเบลลัม]] มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง เปลือกสมองมีบทบาทสำคัญใน[[memory|ระบบความจำ]] [[attention|ความใส่ใจ]] [[awareness|ความรู้สึกตัวตระหนัก]] (awareness) [[ความคิด]] [[ภาษา]] และ[[consciousness|การรับรู้]] (consciousness) เปลือกสมองมี 6 ชั้น แต่ละชั้นประกอบด้วยเซลล์ประสาทต่างๆต่าง ๆ กัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่นๆอื่น ๆ ที่ไม่เหมือนกัน เปลือกสมองของ[[มนุษย์]]มีความหนาเท่ากับ 2-4 มิลลิเมตร <ref>{{Cite book

ในสมองดอง เปลือกสมองมีสีเทา ดังนั้น จึงมีชื่อว่า[[เนื้อเทา]] มีสีดังนั้นก็เพราะประกอบด้วย[[เซลล์ประสาท]]และ[[แอกซอน]]ที่ไม่มี[[ปลอกไมอีลิน]] เปรียบเทียบกับ[[white matter|เนื้อขาว]] (white matter) ที่อยู่ใต้เนื้อเทา ซึ่งประกอบด้วย[[แอกซอน]]ที่โดยมากมี[[ปลอกไมอีลิน]] ที่เชื่อมโยงกับเซลล์ประสาทในเขตต่างๆต่าง ๆ ของเปลือกสมองและในเขตอื่นๆอื่น ๆ ของ[[ระบบประสาทกลาง]]

ผิวของเปลือกสมองดำรงอยู่เป็นส่วนพับใน[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]]ที่มีขนาดใหญ่ จนกระทั่งว่า ผิวเปลือกสมองของมนุษย์มากกว่าสองในสามส่วน อยู่ใต้ช่องที่เรียกว่า "ร่อง" (sulci) ส่วนที่ใหม่ที่สุดของเปลือกสมองตาม[[phylogeny|วิวัฒนาการชาติพันธุ์]] ก็คือ [[neocortex|คอร์เทกซ์ใหม่]] (neocortex) หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[isocortex|ไอโซคอร์เทกซ์]] ซึ่งมีชั้น 6 ชั้น ส่วนที่เก่าแก่ที่สุดก็คือ [[ฮิปโปแคมปัส]] หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[archicortex|อาร์คิคอร์เทกซ์]] ซึ่งมีชั้น 3 ชั้นเป็นอย่างมาก และแบ่งเขตออกเป็น[[Hippocampal subfields|ฟิลด์ย่อยของฮิปโปแคมปัส]] (Hippocampal subfields)

เซลล์ในชั้นต่างๆต่าง ๆ ของเปลือกสมองเชื่อมต่อกันเป็นแนวตั้ง รวมตัวกันเป็นวงจรประสาทขนาดเล็กที่เรียกว่า "[[Cortical column|คอลัมน์ในคอร์เทกซ์]]" (cortical columns) เขตต่างๆต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ สามารถแบ่งออกเป็นเขตต่างๆต่าง ๆ ที่เรียกว่า [[Brodmann areas|เขตบร็อดแมนน์]] (Brodmann areas) แต่ละเขตมีลักษณะต่างๆต่าง ๆ กันเป็นต้นว่า ความหนา ชนิดของเซลล์โดยมาก และตัวบ่งชี้สารเคมีประสาท (neurochemical markers)

เปลือกสมองเป็นอนุพันธ์ของ (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก) [[pallium (neuroanatomy)|แพลเลียม]] (pallium<ref>ในประสาทกายวิภาค คำว่า '''แพลเลียม''' (pallium)''' หมายถึง[[เนื้อเทา]]และ[[white matter|เนื้อขาว]]ที่คลุมด้านบนของ[[ซีรีบรัม]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] เป็นส่วนของสมองที่มีการวิวัฒนาการไปเป็นส่วนสมองอื่นๆอื่น ๆ เช่นเปลือกสมองเป็นต้น</ref>) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบใน[[สมองส่วนหน้า]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]ทั้งหมด แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน รอบๆรอบ ๆ ทรงกระบอกมีเขต 4 เขต ได้แก่ แพลเลียมด้านท้อง (ventral) แพลเลียมด้านใน (medial) แพลเลียมด้านหลัง (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral) ซึ่งมีสันนิษฐานว่า ก่อให้เกิด [[คอร์เทกซ์ใหม่]] [[ฮิปโปแคมปัส]] [[amygdala|อะมิกดะลา]] (amygdala) และ [[piriform cortex|คอร์เทกซ์รูปชมพู่]] (piriform cortex<ref name=piriform>'''คอร์เทกซ์รูปชมพู่''' (piriform cortex)''' เป็นส่วนของ rhinencephalon ซึ่งอยู่ใน[[เทเลนเซฟาลอน]] ในมนุษย์ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ประกอบด้วย[[amygdala|อะมิกดะลา]] [[uncus]] และ[[รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส]]ส่วนหน้า คอร์เทกซ์รูปชมพู่มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้กลิ่น</ref>)

จนกระทั่งเร็วๆเร็ว ๆ นี้ ส่วนคล้ายกันของเปลือกสมองใน[[สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง]] ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์ แต่ว่า งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร "เซลล์" ใน ค.ศ. 2010 แสดงว่า โดยวิเคราะห์[[gene expression|การแสดงออกของยีน]] (gene expression<ref>'''การแสดงออกของยีน''' (gene expression)''' คือ''ขบวนการ''ที่ข้อมูลต่างๆต่าง ๆ ของ[[ยีน]] ถูกมีการนำมาใช้เพื่อการสังเคราะห์[[โปรตีน]]และ[[กรดไรโบนิวคลีอิก]] (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน</ref>) เปลือกสมองของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]และ[[mushroom bodies|สมองรูปเห็ด]] (mushroom bodies)<ref>'''สมองรูปเห็ด''' (mushroom bodies)''' หรือ corpora pedunculata เป็นโครงสร้างคู่ในสมองของ[[แมลง]]และ[[สัตว์ขาปล้อง]] เป็นส่วนของสมองที่มีบทบาทในการเรียนรู้กลิ่นและการจำกลิ่น</ref>ของ[[Nereididae|หนอนทราย]] มีความใกล้เคียงกัน<ref>{{cite journal|last1=Tomer|first1=R|last2=Denes|first2=AS|last3=Tessmar-Raible|first3=K|last4=Arendt|first4=D |author8=Tomer R, Denes AS, Tessmar-Raible K, Arendt D|title=Profiling by image registration reveals common origin of annelid mushroom bodies and vertebrate pallium |journal=[[Cell (journal)|Cell]] |year=2010 |volume=142|issue=5|pmid=20813265 |pages=800–809 |doi=10.1016/j.cell.2010.07.043}}</ref> สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของ[[สัตว์ขาปล้อง]] มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของเปลือกสมองและสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน ดังนั้น จึงแสดงว่า โครงสร้างตั้งต้นของเปลือกสมองเกิดขึ้นในสมัย[[มหายุคพรีแคมเบรียน]]

[[ไฟล์:Cajal cortex drawings.png|thumb|300px|right|รูปวาด ๓ ภาพ ของชั้นต่างๆต่าง ๆ ในเปลือกสมอง วาดโดย [[Santiago Ramón y Cajal|ซานเตียโก รามอน อี คากาฮาล]] แต่ละรูปแสดงหน้าตัดแนวยืน ด้านบนสุดเป็นผิวของ[[คอร์เทกซ์]] รูปซ้ายเป็น[[คอร์เทกซ์สายตา]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่[[Nissl stain|่ย้อมสีแบบนิซซัล]], รูปกลางเป็น[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่, รูปขวาเป็นคอร์เทกซ์ของทารกวัยขวบครึ่ง[[Golgi stain|ย้อมสีแบบกอลกิ Golgi]]. การย้อมสีแบบนิซซัลแสดงตัว[[เซลล์ประสาท]] ส่วนการย้อมสีแบบกอลกิแสดง Golgi แสดง[[เดนไดรต์]]และ[[แอกซอน]]ของเซลล์ประสาทส่วนหนึ่งโดยสุ่ม]]

การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่างๆต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้[[neuroanatomy|นักประสาทกายวิภาค]] ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้นๆชั้น ๆ ของคอร์เทกซ์ใน[[สปีชีส์]]ต่างๆต่าง ๆ หลังจากงานวิจัยของ[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]]<ref>'''[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]]''' เป็นนัก[[ประสาทวิทยา]][[ชาวเยอรมัน]]ที่มีชื่อเสียงในการแบ่งเปลือกสมองออกเป็น 52 เขต ตามลักษณะของตัวเซลล์ในเขตต่างๆต่าง ๆ และเขตเหล่านั้น เรียกรวมๆรวม ๆ กันว่า [[Brodmann areas|เขตบร็อดแมนน์]]</ref> ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในเปลือกสมองก็ถูกมีการแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลักๆหลัก ๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็น[[เนื้อเทา]] ไปสุดยังส่วนในที่เป็น[[white matter|เนื้อขาว]] ซึ่งได้แก่

# ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของ[[เดนไดรต์]]จากยอดของ[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] (pyramidal neuron) และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และ[[เซลล์เกลีย]]<ref name="Shipp_2007">{{Cite journal|last=Shipp|first=Stewart|title=Structure and function of the cerebral cortex|journal=Current Biology|pages=R443–9|date=2007-06-17|volume=17|issue=12|doi=10.1016/j.cub.2007.03.044|pmid=17580069|url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982207011487|accessdate=2009-02-17}}</ref>. [[Cajal-Retzius cell|เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส]] (Cajal-Retzius cell) และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]] (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย มีการสันนิษฐานว่า การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุก[[เดนไดรต์]]ของยอด[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]]ถูกสันนิษฐานว่า เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเซลล์ต่างๆต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่มีบทบาทใน[[associated learning|การเรียนโดยสัมพันธ์]]<ref>'''การเรียนโดยสัมพันธ์''' (associated learning)''' เป็นกระบวนการเรียนรู้ความสัมพันธ์กันระหว่าง[[ตัวกระตุ้น]]สองตัว หรือระหว่างพฤติกรรมกับตัวกระตุ้นตัวหนึ่ง </ref>และการใส่ใจ<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/j.neuron.2007.05.019 | author = Gilbert CD, Sigman M | year = 2007 | title = Brain states: top-down influences in sensory processing | url = | journal = Neuron | volume = 54 | issue = 5| pages = 677–96 | pmid = 17553419 }}</ref> แม้ว่า จะเคยเชื่อกันว่า การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่ 1 มาจากเปลือกสมองเอง<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/0166-4328(95)00032-1 | author = Cauller L | year = 1995 | title = Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up | url = | journal = Behav Brain Res | volume = 71 | issue = 1–2| pages = 163–70 | pmid = 8747184 }}</ref> แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วเปลือกสมองรับสัญญาณไม่ใช่น้อย จากเซลล์ประสาทใน[[ทาลามัส]]แบบเอ็ม (M-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์<ref>{{cite journal | author = Rubio-Garrido P, P?rez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clasc? F | year = 2009 | title = Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 19 | issue = 10| pages = 2380–95 | doi = 10.1093/cercor/bhn259 | pmid = 19188274 }}</ref> เมื่อเปรียบเทียบกับ เซลล์ประสาทแบบซี (C-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบคอร์ (core) ซึ่งส่งสัญญาณไปในชั้นที่ 4<ref name="Jones">{{cite journal | doi = 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 | author = Jones EG | year = 1998 | title = Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization | url = | journal = Neuroscience | volume = 85 | issue = 2| pages = 331–45 | pmid = 9622234 }}</ref>

# ชั้นที่ 2 ที่เรียกว่า [[External granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก]] (External granular layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กๆเล็ก ๆ และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]เป็นจำนวนมาก

# ชั้นที่ 3 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก (external pyramidal layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กและกลางโดยมาก แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มี[[แอกซอน]]แนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์เท็กซ์เทกซ์. ชั้นที่ 1 และชั้นที่ 3 เป็นจุดหมายปลายทางหลักสำหรับ[[afferent nerve fiber|ใยประสาทนำเข้า]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่มาจากอีกซีกสมองหนึ่ง และชั้นที่ 3 เป็นแหล่งกำเนิดหลักของ[[efferent nerve fiber|ใยประสาทนำออก]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่ไปสู่อีกซีกสมองหนึ่ง

# ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า [[Granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน]] (Granular layer) ประกอบด้วย[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]และ[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]] ชนิดต่างๆต่าง ๆ และเป็นปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากทาลามัสสู่คอร์เทกซ์ จากเซลล์ประสาททาลามัสแบบซี<ref name="Jones"/> และสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกับสมองซีกเดียวกัน

# ชั้นที่ 5 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน (internal pyramidal layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่ เช่น[[Betz cells|เซลล์เบ็ทซ์]] (Betz cells) ใน[[primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการหลักปฐมภูมิ]] เป็นชั้นที่เป็นต้นกำเนิดหลักต่อใยประสาทนำออกที่ไปสู่เขตใต้เปลือกสมอง เพราะเหตุนั้น จึงมีเซลล์พิรามิดขนาดใหญ่ที่ส่งแอกซอนไปจากคอร์เทกซ์ลงผ่าน[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] (basal ganglia) [[ก้านสมอง]] และ[[ไขสันหลัง]]

# ชั้นที่ 6 หรือชั้นหลายรูป (Polymorphic layer หรือ multiform layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่บ้าง และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเซลล์รูปร่างต่างๆต่าง ๆ อย่างอื่น ชั้นที่ 6 ส่งใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส เป็นการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส<ref>Creutzfeldt, O. 1995. ''Cortex Cerebri''. Springer-Verlag.</ref> ใยประสาทที่นำออกนั้นเป็นทั้งแบบเร้าและแบบห้าม<ref name="Lam">{{cite journal | author = Lam YW, Sherman SM | year = 2010 | title = Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 20 | issue = 1| pages = 13–24 | doi = 10.1093/cercor/bhp077 | pmc = 2792186 | pmid = 19447861 }}</ref> เซลล์ประสาทจากชั้น 6 นี้ ส่งใยประสาทแบบเร้าไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส และส่งใยประสาทที่เป็นสาขาไปยัง[[thalamic reticular nucleus|นิวเคลียสตาข่ายในทาลามัส]] (thalamic reticular nucleus) ที่มีฤทธิ์ห้ามเซลล์ประสาทในทาลามัสกลุ่มเดียวกันหรือที่อยู่ใกล้ๆใกล้ ๆ กันนั่นแหละ เนื่องจากว่าฤทธิ์การห้ามของเซลล์ประสาทจากชั้น 6 ในเปลือกสมองนั้นลดลง เพราะสัญญาณทางเข้าไปยังเปลือกสมองที่สื่อโดย[[acetylcholine|อะเซ็ตทิลโคลีน]] กลไกเช่นนี้จึงเปิดโอกาสให้[[ก้านสมอง]] สามารถควบคุมระดับความเร้าของของสัญญาณจาก[[Posterior column-medial lemniscus pathway|วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง]] (Posterior column-medial lemniscus pathway<ref>'''วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง''' (Posterior column-medial lemniscus pathway)''' เป็นวิถีประสาทรับรู้ความรู้สึก มีหน้าที่ส่งสัญญาณเป็นต้นว่า การกระทบสัมผัสละเอียด ความสั่นสะเทือน และการรับรู้อากัปกิริยา จากร่างกายไปยังเปลือกสมอง ส่วนชื่อของวิถีประสาทมาจากโครงสร้างสองอย่าง ที่สัญญาณความรู้สึกถูกรับการส่งผ่านไปยังเปลือกสมอง คือ [[posterior column|คอลัมน์ด้านหลัง]]ของ[[ไขสันหลัง]] และ[[medial lemniscus|เล็มนิสคัสด้านใน]] (medial lemniscus) ใน[[ก้านสมอง]] </ref>)<ref name="Lam"/> ซึ่งเป็นวิถีประสาทรับความรู้สึก กล่าวโดยอีกนัยหนึ่งคือ เปิดโอกาสให้ก้านสมองควบคุมระดับความรู้สึกนั่นเอง

ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อนๆซ้อน ๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น แต่ว่า มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์ วงจรประสาทเล็กๆเล็ก ๆ เหล่านี้ แบ่งกลุ่มออกเป็น[[cortical columns|คอลัมน์ในคอร์เท็กซ์เทกซ์]] (cortical columns)และ[[Cortical minicolumn|มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์]] มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน) ของคอร์เทกซ์<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/brain/120.4.701 | author = Mountcastle V | year = 1997 | title = The columnar organization of the neocortex | url = | journal = Brain | volume = 120 | issue = 4| pages = 701–722 | pmid = 9153131 }}</ref>

ในปี ค.ศ. 1957 เวอร์นอน เมานต์แคสเติล แสดงให้เห็นว่า กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ข้างๆข้าง ๆ กัน สามารถเปลี่ยนไปได้อย่างฉับพลัน แต่ว่า ในแนวที่ตั้งฉากกับผิว กิจของคอร์เทกซ์นั้นมีความสืบต่อกัน งานวิจัยหลังจากนั้นได้ให้หลักฐานที่แสดงหน่วยพื้นฐานโดยกิจที่เรียกว่า [[cortical column|คอลัมน์ในคอร์เท็กซ์เทกซ์]] ใน[[คอร์เทกซ์สายตา]] (ฮูเบลและวีเซล ค.ศ. 1959)<ref name="pmid14403679">{{cite journal |author=HUBEL DH, WIESEL TN |title=Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex |journal=J. Physiol. (Lond.) |volume=148 |issue= 3|pages=574–91 |year=1959 |month=October |pmid=14403679 |pmc=1363130 |doi= |url=http://www.jphysiol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14403679}}</ref> [[auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยิน]] (auditory cortex) และคอร์เทกซ์สัมพันธ์ (associative cortex)

การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้นถูกมีการกำหนดโดยความถี่ทางกาลเวลาที่ไม่เหมือนกัน คือว่า ชั้น 2 และ 3 มีการแกว่ง (oscillation) อย่างช้าๆช้า ๆ ที่ 2 [[เฮิรตซ์]] ในขณะที่ชั้น 5 มีความแกว่งอย่างเร็วๆเร็ว ๆ ที่ 10-15 [[เฮิรตซ์]]<ref>{{cite journal | author = Sun W, Dan Y | year = 2009 | title = Layer-specific network oscillation and spatiotemporal receptive field in the visual cortex | url = | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 106 | issue = 42| pages = 17986–17991 | doi = 10.1073/pnas.0903962106 | pmc = 2764922 | pmid = 19805197 }}</ref>

เปลือกสมองมีการเชื่อมต่อกับเขตใต้เปลือกสมองหลายเขต เช่น [[ทาลามัส]]และ[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] และส่งข้อมูลไปยังเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำออก และรับข้อมูลจากเขตเหล่านั้นโดยใยประสาทนำเข้า โดยส่วนมาก ข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึกทางประสาทความรู้สึกต่างๆต่าง ถูกๆ รับการส่งไปยังเปลือกสมองผ่านทาลามัส แต่ว่า ข้อมูลเกี่ยวกับกลิ่นถูกรับการส่งผ่าน[[olfactory bulb|ส่วนป่องกลิ่น]] (olfactory bulb<ref>'''ส่วนป่องกลิ่น''' (olfactory bulb)''' เป็นโครงสร้างของ[[สมองส่วนหน้า]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] มีกิจหน้าที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่น</ref>) ไปยัง[[piriform cortex|คอร์เท็กซ์เทกซ์รูปชมพู่]] (piriform cortex) ซึ่งเป็นคอร์เท็กซ์เทกซ์ที่ประมวลการรับรู้ของกลิ่น การเชื่อมต่อโดยมากในคอร์เทกซ์ไปจากเขตคอร์เทกซ์หนึ่งไปยังอีกเขตหนึ่ง ไม่ใช่ไปยังเขตใต้เปลือกสมอง เบรเท็นเบอร์ก และชูส (ค.ศ. 1991) ประมาณการเชื่อมต่อภายในคอร์เทกซ์ไว้ที่ 99%<ref>Braitenberg, V and Sch?z, A 1991. "Anatomy of the Cortex: Statistics and Geometry" NY: Springer-Verlag</ref> (และดังนั้น การเชื่อมต่อกับส่วนนอกคอร์เทกซ์ไว้ที่ 1%)

คอร์เทกซ์นักเขียนโดยมากถูกพรรณนาว่ามีคอร์เทกซ์ว่ามี 3 ส่วนได้แก่ เขตรับรู้ความรู้สึก (sensory) เขตสั่งการ (motor) และเขตสัมพันธ์ (association)

'''เขตรับรู้ความรู้สึก''' ({{lang-en|sensory areas}}) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจาก[[ทาลามัส]]เรียกว่า [[primary sensory areas|เขตรับรู้ความรู้สึกขั้นปฐมปฐมภูมิ]] (primary sensory areas) การเห็น การได้ยิน และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของ[[คอร์เทกซ์สายตา]] (visual) [[auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยิน]] (auditory) และ[[somatosensory cortex|คอร์เทกซ์สัมผัสเทกซ์รับความรู้สึกทางกาย]] (somatosensory)

โดยทั่วไป [[ซีกสมอง]]ทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย ยกตัวอย่างเช่น คอร์เทกซ์สัมผัสรับความรู้สึกทางกายของสมองซีกขวา รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า [[Topographic map (Neuroanatomy)|แผนที่โทโพกราฟิก]] (topographic map<ref>'''แผนที่โทโพกราฟิก''' (topographic map)''' เป็นแผนที่ในสมองที่แสดงพื้นผิวของอวัยวะรับรู้ความรู้สึก เช่น[[เรตินา]]หรือ[[ผิวหนัง]] หรือส่วนของร่างกายที่เป็นหน่วยปฏิบัติงาน เช่นระบบกล้ามเนื้อ แผนที่โทโพกราฟิกมีอยู่ในระบบรับรู้ความรู้สึกทุกระบบ และในระบบสั่งการเป็นจำนวนมาก</ref>)

ยกตัวอย่างเช่น [[เซลล์ประสาท]]จุดที่อยู่ใกล้ๆใกล้ ๆ กันใน[[คอร์เทกซ์สายตา]] ก็จะมีความสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ๆใกล้ ๆ กันใน[[เรตินา]] [[Topographic map (Neuroanatomy)|แผนที่โทโพกราฟิก]]ของเรตินานี้ เรียกว่า [[retinotopy|แผนที่ผิวเรตินา]] (retinotopic<ref>'''การทำแผนที่ของผิวเรตินา''' (retinotopy)''' เป็นการสร้างแผนที่ของสัญญาณการเห็นจาก[[เรตินา]]ใน[[เซลล์ประสาท]] โดยเฉพาะเซลล์ประสาทที่อยู่ใน[[สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง|ทางสัญญาณทั้ง 2]] นี่สามารถเปรียบเทียบกับ[[คีย์บอร์ด]]คอมพิวเตอร์ คือ สัญญาณ[[ดิจิทัล]]ที่เกิดจากการกดปุ่มที่คีย์บอร์ด เปลี่ยนไปเป็นตัวอักษรบนจอ</ref> map) โดยนัยเดียวกัน มี[[tonotopy|แผนที่ความถี่เสียง]] (tonotopic map) ใน[[primary auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยินขั้นปฐมปฐมภูมิ]] และมี[[somatotopy|แผนที่ส่วนร่างกาย]] (somatotopic map) ใน[[primary somatosensory cortex|คอร์เทกซ์สัมผัสขั้นปฐมรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ]]

แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้นๆนั้น ๆ ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น เช่นปลายนิ้วและปาก ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น

'''[[Motor cortex|เขตสั่งการ]]''' (motor areas) อยู่ในคอร์เทกซ์ในเทกซ์ใน[[ซีกสมอง]]ทั้งสองข้าง มีรูปร่างคล้ายกับ[[หูฟัง]]เริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วงๆช่วง ๆ อย่างละเอียด เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย และในทางกลับกัน เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา

* [[Primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการหลักปฐมภูมิ]] (Primary motor cortex) ซึ่งดำเนินการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ

* [[Supplementary motor area|เขตสั่งการเสริม]] (Supplementary motor area) และ[[premotor cortex|คอร์เทกซ์พรีมอเตอร์]] (คือคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าของคอร์เทกซ์สั่งการหลักปฐมภูมิ หรือ premotor cortex) ซึ่ง "เลือก" การเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ

ยิ่งไปกว่านั้น กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขตอื่นๆอื่น ๆ รวมทั้ง

ฝังลึกภายใต้[[เนื้อขาว]]ของเปลือกสมอง ก็คือ[[เนื้อเทา]]ของเขตใต้เปลือกสมองที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า [[basal nuclei|นิวคลีไอฐาน]] (basal nuclei) นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก [[substantia nigra]] ของ[[สมองส่วนกลาง]]และ[[motor areas|เขตสั่งการ]]ของเปลือกสมอง และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว) เป็นเขตที่อยู่ข้างๆข้าง ๆ [[ทาลามัส]] และบ่อยครั้งถูกเรียกว่า [[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] (basal ganglia) ถึงแม้ว่า ในปัจจุบัน คำว่า ปมประสาท (ganglion) จะถูกใช้กับกลุ่มเซลล์ประสาทที่อยู่นอก[[ระบบประสาทกลาง]]

นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อยๆน้อย ๆ มีสามเขต คือ [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus<ref name=CaudateNucleus>'''นิวเคลียสมีหาง''' (caudate nucleus) เป็น[[นิวเคลียส (ระบบประสาท)|นิวเคลียส]]ของระบบประสาทที่อยู่ใน[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]]ของ[[สมอง]]ในสัตว์หลายประเภท นิวเคลียสมีหางมีบทบาทสำคัญเกี่ยวกับระบบการเรียนรู้และระบบความทรงจำ เป็นส่วนที่อยู่ตรงกลางของสมอง ที่คร่อมอยู่บน[[ทาลามัส]]</ref>) [[putamen]] และ [[globus pallidus]] ตัว putamen และ globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[lentiform nucleus|นิวเคลียสรูปเลนส์]] (lentiform nucleus) เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์ และตัว putamen และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า [[corpus striatum]] เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว<ref>Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function, 5th Ed. New York: McGraw-Hill Companies Inc, 2010. Print.</ref><ref>Dorland’s Medical Dictionary for Health Consumers, 2008.</ref>

[[สมองกลีบหน้า]] มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ใน[[เขตบร็อดแมนน์]] 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Broca's area|เขตโบรคา]] ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Wernicke's area|เขตเวอร์นิก]] ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัยเร็วๆเร็ว ๆ นี้เสนอว่า กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบ[[ร่องด้านข้าง]]เหล่านั้น เช่น ใน[[คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า]] [[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] [[ซีรีเบลลัม]] [[พอนส์]] [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus<ref name=CaudateNucleus />) และเขตอื่นๆอื่น ๆ

เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่างๆต่าง ๆ แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น กับประสบการณ์ในอดีต ต่อจากนั้น สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่ง[[ศักยะงาน]]ไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น<ref>{{Cite journal

เปลือกสมองสามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ๆใหญ่ ๆ โดยความแตกต่างกันในโครงสร้างของชั้น ได้แก่

* [[Isocortex|ไอโซคอร์เทกซ์]] (isocortex หรือ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]) เป็นส่วนของสมองที่เมื่อเจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยชั้นที่แตกต่างกัน 6 ชั้น เป็นพวกที่เรียกว่า homotypic (คือเหมือนกันกับส่วนอื่นๆอื่น ๆ) ''หรือ'' เป็นส่วนที่มีชั้น 6 ชั้นในขณะที่กำลังพัฒนา แต่กลับมีชั้นที่มากกว่าหรือน้อยกว่า 6 ชั้นเมื่อเจริญเต็มที่แล้ว เป็นพวกที่เรียกว่า heterotypic (คือต่างจากส่วนอื่นๆอื่น ๆ) ตัวอย่างของไอโซคอร์เทกซ์ต่างก็คือ [[Brodmann area 4|เขตบร็อดแมนน์ 4]] ซึ่งก็คือ[[primary motor cortex|เขตคอร์เทกซ์สั่งการหลักปฐมภูมิ]] ที่ไม่มีชั้นที่ 4 และ[[เขตบร็อดแมนน์ 17]] ซึ่งก็คือ [[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐมปฐมภูมิ]] ที่มีชั้นมากกว่า 6 ชั้น (คือชั้น 4 แบ่งออกเป็นชั้นย่อยอีก 4 ชั้น)

ประเภทอื่นๆอื่น ๆ ได้แก่

* เมโสคอร์เทกซ์โซคอร์เทกซ์ (mesocortex) เป็นประเภทระหว่างไอโซคอร์เทกซ์และอัลโลคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้นที่ 2-3-4 รวมเข้าด้วยกัน

* [[Proisocortex|พร็อยโสคอร์เทกซ์พร็อยโซคอร์เทกซ์]] (proisocortex) เป็นต้นว่า[[เขตบร็อดแมนน์]] [[Brodmann area 24|24]] [[Brodmann area 25|25]] [[Brodmann area 30|30]] และ [[Brodmann area 32|32]]

* เพริอัลโลคอร์เทกซ์ (periallocortex) คือเขตคอร์เทกซ์รอบๆเทกซ์รอบ ๆ [[Allocortex|อัลโลคอร์เทกซ์]]

ยิ่งไปกว่านั้น ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์ ขึ้นอยู่กับตำแหน่งคร่าวๆคร่าว ๆ โดยเป็น 4 กลีบสมอง ได้แก่ [[สมองกลีบขมับ]] [[Occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] [[สมองกลีบข้าง]] และ[[สมองกลีบหน้าผาก]]

สำหรับใน[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]] สัตว์ที่มีสมองที่ใหญ่กว่า (โดยขนาด ไม่ใช่เพียงแค่ขนาดโดยเปรียบเทียบกับขนาดกาย) มักจะมีเปลือกสมองที่หนากว่า<ref name=CNSVert>{{cite book|title=The central nervous system of vertebrates, Volume 1 |publisher=Springer |year=1998 |isbn=978-3-540-56013-5 |pages=2011–2012 |author=Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C}}</ref> แต่ช่วงความหนาจริงๆจริง ๆ ก็ไม่ต่างกันมาก คือแค่ประมาณ 7 เท่าระหว่างคอร์เทกซ์ที่หนาที่สุดและที่บางที่สุด สัตว์เลี้ยงลูกด้วนมด้วยนมที่เล็กที่สุด เป็นต้นว่า[[หนูผี]] มีความหนาของ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]ประมาณ 0.5&nbsp;ม.ม. และสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดคือมนุษย์และ[[วาฬฟิน|ปลาวาฬฟิน]] มีความหนาของ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]ประมาณ 2.3—2.8&nbsp;ม.ม.

มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิง[[ลอการิทึม]]ระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์ แต่อย่างไรก็ตาม [[ปลาโลมา]]กลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด<ref name=CNSVert>{{cite book|title=The central nervous system of vertebrates, Volume 1 |publisher=Springer |year=1998 |isbn=978-3-540-56013-5 |pages=2011–2012 |author=Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C}}</ref>

เพราะ[[การสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก]] จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของเปลือกสมองในมนุษย์ แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่นๆอื่น ๆ ความหนาของเปลือกสมองในเขตต่างๆต่าง ๆ ไม่เหมือนกัน แต่โดยทั่วๆทั่ว ๆ ไป[[sensory cortex|คอร์เทกซ์รับความรู้สึก]]จะบางกว่า และ[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]จะหนากว่า<ref>{{Cite journal

ส่วนอีกงานหนึ่งพบว่า [[somatosensory cortex|คอร์เทกซ์สัมผัสเทกซ์รับความรู้สึกทางกาย]]มีความหนามากกว่าในคนไข้โรค[[ไมเกรน]]<ref>{{Cite journal

== ดู เพิ่ม==

* [[Cortical column|คอลัมน์ในคอร์เทกซ์]]

* [[Temporal lobe|สมองกลีบขมับ]]

== แหล่งข้อมูลอื่นๆ อื่น ==

* [http://info.med.yale.edu/chldstdy/plomdevelop/development/Arch1.html Development of the Cerebral Cortex] Different topics on cortical development in the form of columns written by leading scientists.

* [http://ccdb.ucsd.edu/sand/main?stype=lite&keyword=cerebral%20cortex&Submit=Go&event=display&start=1 Cerebral Cortex - Cell Centered Database]