ผลต่างระหว่างรุ่นของ "ตัวรับแรงกล"

เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
Tikmok (คุย | ส่วนร่วม)
เพิ่มข้อมูลและจัดโครงใหม่
Tikmok (คุย | ส่วนร่วม)
ไม่มีความย่อการแก้ไข
บรรทัด 40:
# การแปรรูปจะกดดันให้โปรตีนไวแรงกลต่างหากที่ปลายประสาทแปรรูป ซึ่งทำให้มีการปล่อยโมเลกุลส่งสัญญาณภายในเซลล์ผ่าน second messenger system แล้วเปิดปิดช่องไอออนโดยอ้อม ข้อเสียก็คือ เนื่องจากเป็นกลไกโดยอ้อม จึงทำงานได้ช้ากว่ากลไกโดยตรง ข้อดีก็คือ การแปรรูปของโปรตีนที่ไวแรงกลในจุด ๆ เดียว สามารถเปิดปิดช่องไอออนหลายตัวรอบ ๆ ได้ และกระบวนการสามารถปรับขยายสัญญาณที่ได้รับได้
 
{{multiple image
{{Infobox anatomy
| direction = vertical
| Name = Posterior column-medial lemniscus pathway
| align = right
| Latin = via columnae posterioris lemniscique medialis
| Nameheader = Posterior column-medial lemniscus pathway
| Imageimage1 = Spinal nerve.svg
| Captioncaption1 = [[เส้นประสาท]]ไขสันหลัง - จาก[[ปมประสาทรากหลัง]] (dorsal root ganglion) (สีน้ำเงิน) เป็น '''first order neuron''' หรือ[[เซลล์ประสาทรับความรู้สึก]]ที่ส่งข้อมูลจากปลายประสาทรับความรู้สึกไปยัง[[ระบบประสาทส่วนกลาง]]เริ่มที่[[ไขสันหลัง]]
| Image2image2 = Gray759.png
| Captioncaption2 = เริ่มจากปลายประสาทรับความรู้สึก วิถีประสาท posterior column-medial lemniscus pathway ส่งข้อมูลสัมผัสอย่างละเอียด และข้อมูลเกี่ยวกับ[[การรับรู้อากัปกิริยา|อากัปกิริยา]]ไปยังสมอง
| System = [[ระบบรับความรู้สึกทางกาย]]
| Precursor = Neural tube และ neural cresticrest
}}
{{anchor |tactile and proprioceptive pathways}}<!-- มีลิงก์จากที่อื่น กรุณาอย่าลบหรือเปลี่ยนโดยไม่แก้ลิงก์ด้วย -->
==== วิถีประสาท ====
:''ดูเพิ่มเติมที่ "[[ระบบรับความรู้สึกทางกาย#neuron3|วิถีประสาทในระบบรับความรู้สึกทางกาย]]"''
วิถีประสาท[[ระบบรับความรู้สึกทางกาย|รับความรู้สึกทางกาย]]ที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยัง[[ระบบประสาทกลาง]]เพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมี[[นิวรอน]]ส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว<ref>{{cite book | authors = Saladin, KS | year = 2004 | title = Anatomy and Physiology | edition = 3rd | location = New York | publisher = McGraw-Hill }}</ref>
คือปฐมภูมิ (primary) ทุติยภูมิ (secondary) และตติยภูมิ (tertiary) หรือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron<ref name=BasicNeuro2556>{{cite book | authorref = ศ.พญ.harv ผาสุก| last1 หรรฆานุเคราะห์= Saladin | first1 = KS | year = 2010a | title = ประสาทกายวิภาคศาสตร์พื้นฐานAnatomy (ฺBasicand neuroanatomy)Physiology: The Unity of Form and Function | publisheredition = ศ.พญ.5th | chapter = 13: The Spinal Cord, Spinal Nerves, and ผาสุกSomatic มหรรฆานุเคราะห์Reflexes | location = [[กรุงเทพมหานคร]]New York | yearpublisher = พ.ศ. 2556McGraw-Hill | isbn = 978-6160-33539-105099995-05 | pp = 486 (502)}}</ref>
 
ระบบประสาทที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับ[[สัมผัสละเอียด]]และ[[อากัปกิริยา]]ไปยัง[[คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย]]รวม<ref name=Kandel2013-p488-495>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013a | p = 488-495 }}</ref>
เส้น 66 ⟶ 65:
*# '''third order neuron''' ซึ่งมีตัวเซลล์ในทาลามัส จะส่งสัญญาณไปสุดที่[[คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย]] (somatosensory cortex/postcentral gyrus) ของ[[สมองกลีบข้าง]] โดยข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสจะส่งไปที่บริเวณ "3b" เป็นหลัก และข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาที่บริเวณ "3a" เป็นหลัก<ref name=Kandel2013-p494 />
 
ให้สังเกตว่า ventral posterior superior nucleus (VPS) ปกติเคยจัดเป็นส่วนหนึ่งของ ventral posterior nucleus (VPN) จนกระทั่งงานศึกษากับลิงโลกใหม่สกุล "''Saimiri"'' (squirrel monkey) ปี 2527 เสนอว่า มันเป็นนิวเคลียสที่มีลักษณะต่างจาก VPN ซึ่ง VPLVPS เป็นส่วน<ref name=Kandel2013-p494 /><ref>{{harvnb | Kaas |2008 | loc = 6.07.6 The Ventroposterior Superior Nucleus, pp. 131-133 }}</ref>
แต่ปรากฏว่านักวิชาการยังไม่ใช้นิยามเหล่านี้เหมือน ๆ กัน
 
นอกจากวิถีประสาทหลัก ๆ เช่นนี้แล้ว ยังมีวิถีอื่น ๆ เช่น [[Dorsal spinocerebellar tract]] ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว '''first order neuron''' อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง '''second order neuron''' ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่[[สมองน้อย]]ในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis<ref>
{{harvnb | Kaas |2008 | loc = 6.07.3 Somatosensory Relay Nuclei of the Medulla and Upper Spinal Cord, pp. 120-121 }} อ้างอิง
* {{cite journal | authors = Pompeiano, O; Brodal, A | year = 1957 | title = Spino-vestibular fibers in the cat. An experimental study | journal = J. Comp. Neurol | volume = 108 | pages = 353-378 }}</ref>)
ในที่ '''third order neuron''' จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท [[medial lemniscus]] แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส<ref name=Purves2008-p220-221>แหล่งอ้างอิงกำหนดระดับไขสันหลังที่มี Clarke's nucleus ไม่เหมือนกัน เช่น
* T1-L2 ({{harvnb |Purves et al |2008a | p = 220-221 }})
* C8-L3 ([[#Kreutzer2011|Kreutzer et al (2011)]], Cerebellum, หน้า 523)
</ref><ref name=Willis2008-p91-92>
{{harvnb | Willis |2008 | pp = 6.06.2.1.3 Proprioception, pp. 91-92 }}</ref>
เส้น 86 ⟶ 85:
=== ตัวรับแรงกลที่หนัง ===
[[ไฟล์:Gray935.png |thumb |left |[[Pacinian corpuscle]] หุ้มด้วยปลอก/แคปซูลที่เป็นชั้น ๆ โดยมีโพรงตรงกลาง
<br>:(a.) กิ่ง[[เส้นเลือด]]ซึ่งวิ่งไปยุติที่[[หลอดเลือดฝอย]] ซึ่งบางส่วนจะวิ่งเป็นวงและจะมีเส้นหนึ่งที่เข้าไปถึงแคปซูลกลาง
<br>:(b.) ก้านที่มีเยื่อเป็นใย
<br>:(n.) ใยประสาทที่วิ่งไปยังแคปซูลกลาง เป็นที่ ๆ ใยหมด[[เนื้อขาว]]แล้วยืดตามแกนไปยังด้านตรงข้าม แล้วยุติที่ปุ่มซึ่งใหญ่ขึ้น]]
ใยประสาทรับแรงกลแบบต่าง ๆ รับรู้ความรู้สึกและมีลักษณะที่ต่าง ๆ กันซึ่งสามารถใช้จัดหมวดหมู่ รวมทั้ง[[สัณฐานวิทยา|สัณฐาน]]ที่ปลาย ขนาด[[แอกซอน]] [[ลานรับสัญญาณ]] การตอบสนองตามเวลา/อัตราการปรับตัว และ[[สิ่งเร้าที่เหมาะสม]] ใยประสาทจะส่งความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ ไปยัง[[ระบบประสาทกลาง]]ตามวิถีประสาทที่ขนานแยกจากกัน<ref name=Purves2008-p212-213>{{harvnb |Purves et al |2008a | p = 212-213 }}</ref>
 
==== จำแนกตามสัณฐาน ====
เส้น 96 ⟶ 95:
* [[Merkel nerve ending]] เป็นปลายประสาทมีมีเซลล์[[เยื่อบุผิว]]หุ้มเป็นแคปซูล (encapsulated) ค่อนข้างแข็ง ซึ่งมี[[เส้นผ่าศูนย์กลาง]]ประมาณ 10&nbsp;[[ไมโครเมตร]]<ref name=Kandel2013-p501-502>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 501-502 }}</ref> ตรวจจับแรงกดดันที่ต่อเนื่อง ไวเป็นพิเศษต่อขอบ มุม และปลายแหลม<ref name=Kandel2013-p482 /> และตอบสนองต่อแรงสั่นที่ความถี่ระหว่าง 0-100&nbsp;Hz โดยไวสุดที่ความถี่ 5&nbsp;Hz<ref name=Kandel2013-p500 >{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 500 }}</ref> (0.3-3&nbsp;Hz<ref name=Kandel2013-p509 />) แต่ละตัวอาจจะมีแอกซอนส่งมาถึงมากกว่าหนึ่งใย<ref>{{harvnb | Rice | Albrecht | 2008 | loc = Figure 4, pp. 12 }}</ref>
* [[Pacinian corpuscles]] (lamellar corpuscle) เป็นปลายประสาทซึ่งหุ้มด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทมีลักษณะเป็นชั้น ๆ คล้ายหัวหอมที่เต็มไปด้วยน้ำในระหว่าง<ref name=Kandel2013-p482 /> มีขนาดใหญ่และโดยคร่าว ๆ เป็นรูปวงรีทรงกระบอกและยาว 1&nbsp;มม. ตรวจจับความสั่นที่ถี่สูงกว่าระหว่าง 5-1,000&nbsp;Hz โดยไวที่สุดที่ความถี่ 200&nbsp;Hz<ref name=Kandel2013-p482,500 /> เมื่อจับของที่ใหญ่<ref name=Kandel2013-p509 /> แต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว<ref name=Kandel2013-p502 />
* [[Ruffini ending]] (bulbous corpuscle) เป็นโครงสร้างยาวรูป[[กระสวย]]ที่หุ้มใย[[คอลลาเจน]]ไว้ด้านใน<ref name=Kandel2013-p502>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 502 }}</ref> โดยจะทอดไปในแนวขนานกับทิศทางที่ทำให้รู้สึกยืด<ref name=Purves2008-p215>{{harvnb |Purves et al |2008a | p = 215 }}</ref> ใยประสาทจะวิ่งพันกับใยคอลลาเจนในแคปซูล<ref name=Kandel2013-p502 /> ตรวจจับความตึง นอกจากที่[[ผิวหนัง]] ยังมีอยู่ใน[[เอ็น]]ยึด[[ข้อต่อ]] ปลอกหุ้มข้อต่อด้วย<ref name=NeuroOnline-ch2>{{cite web | authors = Tsuchitani, Chieyeko (PHD) | title = Chapter 2: Somatosensory Systems | url = http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter04.html | publisher = Neuroscience Online | accessdate = 2014-03-31}}</ref> และ[[เอ็น]]ปริทันต์ (periodontal ligament) ด้วย<ref name=Byers2008-p471 /> เม็ดแต่ละตัวมีแอกซอนส่งมาถึงเพียงแค่ใยเดียว<ref name=Goodwin2008-p40-41 />
 
==== จำแนกตามขนาดใยประสาท ====
เส้น 104 ⟶ 103:
|-
! [[ปลอกไมอีลิน]]
! [[เส้นผ่าศูนย์กลาง]] ([[ไมโครเมตร|µm]])
! [[ความเร็ว]] ([[เมตรต่อวินาที|m/s]])
! จาก[[กล้ามเนื้อ]]
! จาก[[ผิวหนัง]]
เส้น 115 ⟶ 114:
| I
| Aα
| ตัวรับแรงกลเกี่ยวกับ[[การรู้รับรู้อากัปกิริยา|อากัปกิริยา]]
|-
| กลาง
เส้น 144 ⟶ 143:
==== จำแนกตามลานรับสัญญาณ ====
[[ลานรับสัญญาณ]]ของ[[ใยประสาทนำเข้า|ใยประสาท]]รับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ [[พื้นที่]]บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้[[สิ่งเร้าที่เหมาะสม]]<ref name=Kandel2013-p502 />
ลานรับสัญญาณในผิวหนังโดยที่ต่าง ๆ จะมีขนาดต่างกันมาก โดยขึ้นอยู่กับการแตกสาขาของปลายประสาท (พุ่มสาขาที่เล็กก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็ก) และความหนาแน่นของใยประสาทในเขตนั้น<ref name=Purves2008-p210 />
 
ใยประสาทจะมีอย่างหนาแน่นในบริเวณที่จำเป็นต้องได้[[สัมผัส]]ที่ละเอียด ซึ่งก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็กในบริเวณนั้นด้วย<ref name=Purves2008-p210 />
เส้น 152 ⟶ 151:
ตัวอย่างความแตกต่างที่พบก็คือ ถ้ามีสิ่งเร้า 2 จุดจรดลงที่ผิวหนังพร้อม ๆ กัน การรู้ว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุดได้จะขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างสิ่งเร้าและกับผิวหนังที่เป็นเป้าหมาย (ดู [[Two-point discrimination]]) เช่นที่ปลายนิ้ว ระยะห่างที่สามารถรู้สึกว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุด ไม่ใช่จุดเดียว อยู่ที่ประมาณ 2&nbsp;มม. แต่ที่ปลายแขน สิ่งเร้าจะต้องห่างกันถึง 40&nbsp;มม (4&nbsp;ซม.) จึงจะรู้สึกได้<ref name=Purves2008-p211>{{harvnb |Purves et al |2008a | p = 211 }}</ref>
 
นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่[[อิเล็กโทรด]]ผ่านผิวหนังใส่[[เส้นประสาท]] median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทใยเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทาง[[สรีรภาพ]]และโดยลักษณะของลานสัญญาณ<ref name=Kandel2013-p502-503>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 502-503 }}</ref>
 
ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด I ที่อยู่ตื้นกว่า ([[Meissner’s corpuscle]] และ [[Merkel ending]]) จะมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่า และมีจุดหลายจุดภายในลานสัญญาณเดียวที่ไวเป็นพิเศษ โดยจุดต่าง ๆ จะกระจายไปตามปลายประสาทที่เป็นสาขาของใยประสาทนั้น ๆ และที่เชื่อมกับตัวแรงกลแต่ละตัว ๆ ส่วนใยประสาทชนิด II ([[Pacinian corpuscle]] และ [[Ruffini ending]]) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่าโดยแต่ละตัวจะมีใยประสาทส่งมาถึงเพียงแค่อันเดียว มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ แต่และมีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่เหนือตัวรับแรงกลโดยตรง<ref name=Kandel2013-p503-504>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 503-504 }}</ref>
 
ให้สังเกตว่า ลานรับสัญญาณของใยประสาทประเภท I โดยมากจะเล็กกว่าวัตถุที่อยู่ใน[[มือ]]มาก ดังนั้น แต่ละใยจึงรับรู้สัมผัสเพียงส่วนเดียวของวัตถุ และจึงต้องอาศัย[[สมอง]]เพื่อรู้ลักษณะต่าง ๆ รวม ๆ ของวัตถุ โดยรวบรวมประมวลข้อมูลที่ได้จากใยประสาทแต่ละเส้น ๆ<ref name=Kandel2013-p503-504 />
เส้น 166 ⟶ 165:
ลักษณะการปรับตัวโดยส่วนหนึ่งมาจากแคปซูล (ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท) ที่หุ้มปลายประสาทอยู่ เช่น [[Pacinian corpuscle]] เป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะปรับตัวอย่างช้า ๆ<ref name=Purves2008-p212>{{harvnb |Purves |2008a | p = 212 }}</ref>
 
เมื่อตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วได้สิ่งเร้า มันจะยิงอิมพัลส์ประสาทหรือ[[ศักยะงาน]]ในอัตราที่สูงขึ้น สิ่งเร้ายิ่งมีกำลังเปลี่ยนเร็วเท่าไร อัตราอิมพัลส์ก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น
แต่ในไม่ช้าเซลล์ก็จะ "ปรับตัว" เข้ากับสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอหรืออยู่นิ่ง ๆ และการยิงสัญญาณก็จะลดกลับไปที่อัตราปกติ
ตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว คือ ลดกลับไปยิงสัญญาณในอัตราปกติโดยเร็ว เรียกได้อีกด้วยว่า "phasic" (เป็นพัก ๆ)
เส้น 173 ⟶ 172:
==== จำแนกตามสิ่งเร้า ====
{{บทความหลัก |ตัวรับความรู้สึกที่หนัง}}
ตัวรับแรงกลจะเริ่มทำงานได้ก็ต่อเมื่อได้[[สิ่งเร้าที่เหมาะสม]]โดยเฉพาะ ๆ ยกตัวอย่างเช่น ในการสัมผัส [[Pacinian corpuscle]] เป็นตัวรับแรงกลเดียวที่สามารถตรวจจับแรงสั่นความถี่สูงได้ เช่นที่ระหว่าง 30-500&nbsp;[[เฮิรตซ์]] และสำหรับแรงสั่นแบบเป็นคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110&nbsp;[[เฮิรตซ์]] ตัวรับแรงกลมันจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อทุก ๆ [[คาบ]]<ref name=Kandel2013-p508-509>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 508-509 }}</ref>
 
อย่างไรก็ดี กิจกรรมในชีวิตประจำวันหลาย ๆ อย่างต้องอาศัยตัวรับแรงกลหลายอย่างรวมกันส่งความรู้สึกที่อำนวยให้ทำกิจกรรมได้สำเร็จอย่างมีประสิทธิภาพ เช่นเราจะจับวัสดุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่งได้ ก็อาจจะต้องอาศัยความรู้สึกจากตัวรับแรงกลหุ้มปลายพิเศษทั้ง 4 อย่าง ซึ่งให้ความรู้สึกรวมทั้งรูปร่างของวัตถุ การถูกมือ/นิ้วเมื่อกำลังจับ ตำแหน่งที่ถูกมือ/นิ้ว ความหยาบเกลี้ยงของผิววัสดุ ความอ่อนแข็งของวัตถุ ความเสียดทานของวัสดุกับมือ แรงที่ใช้เพื่อจับวัสดุ (ทั้งแนวตั้งและแนวขนานกับผิว) ตำแหน่งรูปร่างของมือและนิ้ว ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุยกพ้นจากที่วาง การลื่นหลุดของวัสดุเมื่อกำลังดำเนินการ ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุวางถึงที่วางใหม่ เป็นต้น ความเสียหายหรือการหยุดทำงานของตัวรับแรงกลเหล่านี้ อาจทำให้กิจกรรมเช่นนี้ทำได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ<ref name=Kandel2013-p508,510-511>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 508, 500-511 }}</ref><ref>{{harvnb | Goodwin | Wheat | 2008 | loc = 6.03.2.4 Activation of Cutaneous Afferents during Manipulation, p. 42}}</ref>
เส้น 199 ⟶ 198:
| หนังแท้
|-
| [[เส้นผ่านศูนย์กลาง]][[แอกซอน]] ([[ไมโครเมตร|μm]])
| 7-11
| 6-12
เส้น 205 ⟶ 204:
| 6-12
|-
| [[ความเร็ว]]สัญญาณ ([[เมตรต่อวินาที|m/s]])
| 40-65
| 35-70
เส้น 231 ⟶ 230:
| แรงสั่น
|-
| spatial acuity ([[มม.]])
| 0.5
| 3
เส้น 246 ⟶ 245:
|-
| ดีสุด
| 8
| 2
| 40
เส้น 257 ⟶ 256:
| 0.08
|-
! style="text-align:center; background:papayawhip" colspan="5" | [[ความถี่]]ของแรงสั่นที่ตอบสนอง ([[เฮิรตซ์]])
|-
| พิสัย
เส้น 266 ⟶ 265:
|-
| ดีสุด
| 5
| 50 (2-50)
| 0.5
| 200 (30-500)
|}
: '''*''' {{small |'''ขนาดลานรับสัญญาณวัดด้วยการกดอย่างรวดเร็วโดยใช้ปลายขนาด 0.5&nbsp;[[มิลลิเมตร]]'''}}
 
มีใยประสาท 4 ประเภทหลัก ๆ ซึ่งรับรู้สัมผัสที่ผิวหนังที่[[มือ]]และ[[เท้า]]ซึ่งไม่มีขน เรียกชื่อตามอัตราการปรับตัวกับความลึกตื้นที่ผิวหนัง (SA1, SA2, RA1, RA2) ทั้งหมดหุ้มด้วย[[ปลอกไมอีลิน]]หนาแบบ Aβ
เส้น 278 ⟶ 277:
** ใย '''Slowly Adapting type 2 (SA2)''' ซึ่งมีปลายเป็น [[Ruffini ending]] ตอบสนองต่อการหดยืดของผิวหนัง ช่วยให้รับรู้รูปร่างของวัตถุที่จับในมือ และทำให้สามารถรู้รูปร่างของมือและตำแหน่งของนิ้วโดยอาจมีส่วนใน[[การรับรู้อากัปกิริยา]]<ref name=Kandel2013-p508>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 508 }}</ref> ตอบสนองอย่างต่อเนื่องกับสิ่งเร้าที่ไม่เปลี่ยนแปลงเหมือนกัน แม้ลานรับสัญญาณจะใหญ่ (60&nbsp;มม<sup>2</sup> ที่มือ<ref name=Purves2008-p212 />) อยู่ในหนังแท้ (2-3&nbsp;มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยอาจส่งสาขาไปยังปลายหลายอัน<ref name=Goodwin2008-p40-41>{{harvnb | Goodwin | Wheat | 2008 | loc = 6.03.2.2 Classification of Innervating Fibers, p. 40-41 }}</ref> เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่า สามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า<ref name=Kandel2013-p502 /> ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 10&nbsp;ใย/ซม<sup>2</sup><ref name=Purves2008-p212 /> และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 20%<ref name=Purves2008-p215 />
* ปรับตัวอย่างรวดเร็ว (Rapidly adapting) รวม [[Meissner corpuscle]] และ [[Pacinian corpuscle]]
** ใย '''Rapidly Adapting type 1 (RA1)''' ซึ่งมีปลายเป็น [[Meissner's corpuscle]] เป็นมูลฐานความรู้สึกการสั่นรัวความถี่ต่ำ (flutter)<ref name="Talbotet">{{cite journal | authors = Talbot et al | year = 1968-03 | journal = J Neurophysiol | volume = 31 | issue = 2 | pages = 301-34 }} </ref> และการลื่นไถลบนผิวหนัง<ref>{{cite journal | authors = Johansson and Westling | year = 1987 | journal = Exp Brain Res | volume = 66 | issue = 1 | pages = 141-54 }} </ref> มีลานรับสัญญาณที่เล็ก (22&nbsp;มม<sup>2</sup> ที่ปลายนิ้ว<ref name=Purves2008-p212 />) ตอบสนองแบบชั่วคราว (transient) เมื่อเริ่มมีสิ่งเร้าและเมื่อสิ่งเร้าหายไป อยู่ติดใต้หนังกำพร้า (0.5-1.0&nbsp;ใต้ผิวหนัง) ที่มือจะอยู่ที่ด้านทั้งสองของขอบสันลายมือ/นิ้ว<ref name=Kandel2013-p500 /> เป็นใยประสาทที่มีอย่างหนาแน่นที่สุด ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 150&nbsp;ใย/ซม<sup>2</sup><ref name=Purves2008-p212 /> แต่ละใยปกติจะมีปลาย 10-20 ปลาย<ref name=Kandel2013-p501>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013b | p = 501 }}</ref> และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 40%<ref name=Purves2008-p213 />
** ใย '''Rapidly Adapting type 2 (RA2)''' ซึ่งมีปลายเป็น [[Pacinian corpuscles]] เป็นมูลฐานของการรู้ความถี่สูง<ref name="Talbotet" /> ตอบสนองอย่างชั่วคราวกับสิ่งเร้าเหมือนกัน แต่ลานรับสัญญาณใหญ่ (ที่มือจะมีขนาดเท่ากับทั้งนิ้วหรือทั้งมือ<ref name=Purves2008-p212 />) อยู่ในหนังแท้ (2-3&nbsp;มม. ใต้ผิวหนัง) และเนื้อเยื่อที่ลึกกว่านั้น แต่ละใยมีปลายเพียงอันเดียว<ref name=Kandel2013-p500 /> เนื่องจากปลายมีขนาดใหญ่และอยู่ลึก จึงมีใยประสาทน้อยกว่าและสามารถรับรู้สิ่งเร้าได้ไกลกว่า<ref name=Kandel2013-p502 /> ที่ปลายนิ้วของมนุษย์และลิงอาจมีใยประสาท 20&nbsp;ใย/ซม<sup>2</sup><ref name=Purves2008-p212 /> และในบรรดาใยประสาทรับรู้สัมผัสที่ส่งไปจากมือมนุษย์ มีจำนวนรวมกันประมาณ 10-15%<ref name=Purves2008-p214>{{harvnb |Purves et al |2008a | p = 214 }}</ref>
 
ผิวที่มี[[ผม]]/[[ขน]]ก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างด้านบนเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ ที่เป็น[[ปลายประสาทอิสระ]]ไม่มีแคปซูลหุ้ม รวมทั้ง<ref name=Kandel2013-p480,482 /><ref>
{{harvnb | Goodwin | Wheat | 2008 | loc = 6.03.3.1 Classification of Innervating Fibers, p. 51}}</ref><ref>
{{harvnb | Willis |2008 | loc = 6.06.2.1.2 Flutter–vibrationFlutter-vibration, pp. 90-91 }}</ref>
* ปลายรับแรงกลที่ปุ่มรากผมหลายชนิด (ใยประสาท G1, G2, T) ซึ่งไวมากต่อการเคลื่อนไหวของขนแม้เส้นเดียว แต่ไม่ไวแรงกดที่คงยืน ไวต่อการลูบและการสั่นความถี่ต่ำ (flutter) โดยทำงานในรูปแบบเดียวกับ Meissner's corpuscle ใยประสาทเส้นหนึ่งจะส่งแอกซอนไปที่ขน 10-30 เส้น มีลานรับสัญญาณใหญ่ (1-2&nbsp;ซม<sup>2</sup>) ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอิลินหนาไมอีลินหนา (Aβ)
* Field unit/receptor ซึ่งอยู่ที่ผิวในระหว่างขน (ใยประสาท F) ไวต่อการเคลื่อนไหว/การยืดของผิว มีลานรับสัญญาณใหญ่ที่มีจุดไวความรู้สึกหลายจุด ปรับตัวอย่างรวดเร็ว มีปลอกไมอิลินหนาไมอีลินหนา (Aβ) รูปร่างสัณฐานของปลายยังไม่ชัดเจน
* Hair-down receptor (ใยประสาท D) ไวต่อการลูบเบา ๆ มีปลอกไมอิลินบางไมอีลินบาง (Aδ) เป็นใยประสาท D
* ปลายประสาทอิสระที่ไร้ปลอกไมอิลินไมอีลิน (ใยประสาทกลุ่ม C) ตอบสนองต่อการลูบช้า ๆ ที่ผิวหนัง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ในมนุษย์ดูเหมือนจะอำนวยให้เกิดกามารมณ์ (erotic, emotional aspects) และบางครั้งเรียกว่า caress detector
 
=== ตัวรับแรงกลในกล้ามเนื้อ เอ็น และข้อต่อ ===
เส้น 307 ⟶ 306:
[[เอ็น]]มีตัวรับแรงกล 4 ประเภท
ซึ่งล้วนแต่มี[[ปลอกไมอีลิน]] จึงสามารถส่งสัญญาณเกี่ยวกับตำแหน่ง[[ข้อต่อ]]ไปยัง[[ระบบประสาทกลาง]]ได้อย่างรวดเร็ว<ref>{{cite journal | pmid = 7706334 | year = 1995 | last1 = Michelson | first1 = JD | last2 = Hutchins | first2 = C | title = Mechanoreceptors in human ankle ligaments | volume = 77 | issue = 2 | pages = 219-24 | journal = The Journal of bone and joint surgery. British volume}}</ref>
* ชนิด I - มี[[ลานรับสัญญาณ]]เล็ก มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวช้าต่อ[[สิ่งเร้า]]ทั้งที่อยู่นิ่ง ๆ และกำลังเปลี่ยน
* ชนิด II - มีลานสัญญาสัญญาณปานกลาง มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ ปรับตัวอย่างรวดเร็วต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
* ชนิด III - มีลานรับสัญญาณใหญ่ มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง ปรับตัวช้าต่อสิ่งเร้าที่กำลังเปลี่ยน
* ชนิด IV - ลานรับสัญญาณเล็กมาก เป็น[[โนซิเซ็ปเตอร์]]ซึ่งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง และส่งสัญญาณความบาดเจ็บ
ชนิด II และชนิด III โดยเฉพาะเชื่อว่ามีบทบาทใน[[การรับรู้อากัปกิริยา]]
เส้น 315 ⟶ 314:
[[ไฟล์:Stereocilia of frog inner ear.01.jpg |thumb |right |Stereocilia ของ[[เซลล์ขน]]ใน[[หูชั้นใน]]ของ[[กบ]] ซึ่งเป็นตัวรับรู้แรงกลอย่างหนึ่ง]]
== ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ ==
{{ต้องการอ้างอิง-ส่วน}}
ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ รวมทั้ง[[เซลล์ขน]]ใน[[หูชั้นใน]] ซึ่งเป็น[[ตัวรับความรู้สึก]]ใน [[Vestibular system]] (เพื่อทรงตัว) และ[[ระบบการได้ยิน]]
ยังมี Juxtacapillary (J) receptor ซึ่งตอบสนองต่อเหตุการณ์ต่าง ๆ เช่น [[ปอดบวมน้ำ]] [[สิ่งหลุดอุดหลอดเลือดของปอด]] [[ปอดบวม]] และ[[การบาดเจ็บจากแรงกดดัน]]
บรรทัด 330:
 
== แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ ==
{{refbegin |30em}}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Gardner | first1 = Esther P | last2 = Johnson | first2 = Kenneth O | year = 2013a | title = The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway | edition = 5th | editors = Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ | work = Principles of Neural Science | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-139011-8 | chapter = 22 | pages = 475-497 }}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Gardner | first1 = Esther P | last2 = Johnson | first2 = Kenneth O | year = 2013b | title = Pain | edition = 5th | editors = Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ | work = Principles of Neural Science | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-139011-8 | chapter = 23 | pages = 498-529 }}
* {{Cite book | ref = {{harvid |Kandel et al |2013}} | last1 = Kandel | first1 = Eric R | first2 = James H | last2 = Schwartz | first3 = Thomas M | last3 = Jessell | first4 = Steven A | last4 = Siegelbaum | first5 = AJ | last5 = Hudspeth | title = Principles of Neural Science | edition = 5th | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | year = 2013 | isbn = 978-0-07-139011-8 }}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008a}} | year = 2008a | title = The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception | chapter = 9 | pp = 207-229 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008b}} | year = 2008b | title = Pain | chapter = 10 | pp = 231-251 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008}} | year = 2008 | pp = 231-251 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
* {{cite book | ref = Kreutzer2011 | year = 2011 | title = Encyclopedia of Clinical Neuropsychology | editors = Kreutzer, Jeffrey S; DeLuca, John; Caplan, Bruce | publisher = Springer | isbn = 978-0-387-79947-6 | doi = 10.1007/978-0-387-79948-3 }}
;''Neuroscience'' (2008)
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008a}} | year = 2008a | title = Neuroscience | chapter = 9 - The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception | chapter = 9 | pp = 207-229 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008b}} | year = 2008b | title = PainNeuroscience | chapter = 10 - Pain | pp = 231-251 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008}} | year = 2008 | pp = 231-251 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
;''Principles of Neural Science'' (2013)
* {{cite book | ref = harv | last1 = Gardner | first1 = Esther P | last2 = Johnson | first2 = Kenneth O | year = 2013b2013a | title = PainPrinciples of Neural Science | edition = 5th | editors = Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ | work = Principles of Neural Science | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-139011-8 | chapter = 2322 - The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway | pages = 498475-529497 }}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Gardner | first1 = Esther P | last2 = Johnson | first2 = Kenneth O | year = 2013a2013b | title = ThePrinciples Somatosensoryof System:Neural Receptors and Central PathwayScience | edition = 5th | editors = Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ | work = Principles of Neural Science | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-139011-8 | chapter = 2223 - Pain | pages = 475498-497529 }}
* {{Cite book | ref = {{harvid |Kandel et al |2013}} | last1 = Kandel | first1 = Eric R | first2 = James H | last2 = Schwartz | first3 = Thomas M | last3 = Jessell | first4 = Steven A | last4 = Siegelbaum | first5 = AJ | last5 = Hudspeth | title = Principles of Neural Science | edition = 5th | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | year = 2013 | isbn = 978-0-07-139011-8 }}
;''The Senses: A Comprehensive Reference'' (2008)
* {{cite book | ref = harv | last1 = Byers | first1 = MR | year = 2008 | title = 5.34 Tooth Pain | editors = Bushnell, Catherine; Basbaum, Allan I | work = The Senses: A Comprehensive Reference | volume = 5: Pain | publisher = Elsevier }}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Rice | first1 = FL | last2 = Albrecht | first2 = PJ | year = 2008 | title = 6.01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception: Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin | editors = Kaas, JH; Gardner, EP | work = The Senses: A Comprehensive Reference | volume = 6: Somatosensation | publisher = Elsevier }}