ผลต่างระหว่างรุ่นของ "ปลายประสาทรับร้อน"
เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
ปรับให้ดีขึ้น |
เพิ่มข้อมูลและจัดโครงใหม่ |
||
บรรทัด 1:
'''ปลายประสาทรับร้อน'''<ref name=RoyalDict>{{Citation | title = thermoreceptor | quote = (แพทยศาสตร์) ปลายประสาทรับร้อน | work = ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕ }}</ref>
หรือ '''ตัวรับอุณหภูมิ'''
({{lang-en |thermoreceptor}})
เป็น[[
{{harvnb |Purves et al |2008 | loc = Glossary, หน้า G-15 }} "'''thermoreceptors''' - Receptors specialized to transduce changes in temperature."</ref><ref>
{{harvnb | Saladin | 2010 | pp = 1197 }} "thermoreceptor - A neuron specialized to respond to heat or cold, found in the skin and mucous membranes, for example."</ref><ref>
{{harvnb | Rice | Albrecht | 2008 | loc = Glossary, pp. 3 }} "'''''thermoreceptor''''' - A sensory ending that that responds optimally to heat exchange"</ref>
คือ ตัวรับอุณหภูมิ ไม่ว่าจะเย็นหรืออุ่น จะตอบสนองต่ออุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ หรือต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ โดยเป็น[[ฟังก์ชัน (คณิตศาสตร์)|ฟังก์ชัน]]ของการแลกเปลี่ยนความร้อนระหว่าง[[ผิวหนัง]]กับวัตถุที่สัมผัส<ref>{{harvnb | Rice | Albrecht | 2008 | loc = 6.01.1.3.1. (ii) Stimulus modality, pp. 5 }}</ref>
และโดยหลักในพิสัยที่ไม่มีอันตราย เพราะ[[โนซิเซ็ปเตอร์]]ที่รับอุณหภูมิจะเป็นตัวส่งข้อมูลในพิสัยอุณหภูมิที่อาจเป็นอันตราย<ref name=Willis2008-p94-95 />
ในช่วงอุณหภูมิ 31-36°C (32-34°C<ref name=Willis2008-p94-95 />) ถ้าอุณหภูมิที่ผิวหนังเปลี่ยนอย่างช้า ๆ เราจะไม่รู้สึกอะไร ถ้าต่ำกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกเย็นไปจนถึงหนาวและเริ่ิมที่ 10-15°C จะรู้สึกหนาวเหน็บ (เจ็บ) และถ้าต่ำกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกอุ่นไปจนถึงร้อนและเริ่มที่ 45°C จะรู้สึกร้อนลวก (เจ็บ)<ref name=Kandel2013-p486>{{harvnb |Gardner |Johnson | 2013a | p = 486 }} อ้างอิง
* {{cite journal | last1 = Julius | first1 = D | last2 = Basbaum | first2 = AI | year = 2001 | title = Molecular mechanisms of noiception | journal = Nature | volume = 413 | pages = 203-210 }}
</ref>
ความรู้สึกอุ่นเย็นที่ไม่เจ็บมาจากตัวรับอุณหภูมิ ส่วนความรู้สึกเจ็บแบบหนาวเหน็บ/ร้อนลวกมาจาก[[โนซิเซ็ปเตอร์]]ที่รับอุณหภูมิ (thermal nociceptor)<ref name=Willis2008-p94-95 />
ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็น[[ใยประสาทนำเข้า|ใยประสาท]]ใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) คือ
ตัวรับเย็นสองชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม A delta และกลุ่ม C และตัวรับอุ่นหนึ่งชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม C
ความอุ่นขึ้นเป็น[[สิ่งเร้า]]ที่พอกระตุ้นตัวรับอุ่น ซึ่งจะเพิ่มอัตราการยิง[[ศักยะงาน]]ของ[[นิวรอน]]
และความอุ่นที่ลดลงก็จะลดอัตราการยิงศักยะงาน
สำหรับตัวรับเย็น อัตราการยิงศักยะงานจะสูงขึ้นเมื่ออุณหภูมิลดลง และจะต่ำลงเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น
ตัวรับเย็นยังตอบสนองด้วยการยิงศักยะงานระยะสั้น ๆ เมื่อประสบกับอุณหภูมิสูง คือปกติสูงกว่า 45°C ซึ่งเป็นการตอบสนองแบบขัดแย้ง (paradoxical response) ต่อความร้อน
แต่กลไกที่ทำให้มีพฤติกรรมเยี่ยงนี้ก็ยังระบุไม่ได้
ใน[[มนุษย์]] ความรู้สึก
* จากร่างกายทั้งหมดรวมทั้ง[[ศีรษะ]]ครึ่งหลัง จะส่งผ่าน[[ไขสันหลัง]]ในระบบ anterolateral system/[[spinothalamic tract]]
* จากศีรษะด้านหน้ารวมทั้ง[[ใบหน้า]] จะส่งผ่าน[[ก้านสมอง]]ในระบบ [[Trigeminothalamic tract]]
ตัวรับอุณหภูมิแบบพิเศษยังพบในงูบางชนิด เช่น งูใน[[วงศ์งูแมวเซา]] (Viperidae) มี[[อวัยวะ]]เหนือ[[ปาก]]ที่เรียกว่า pit organs ซึ่งมีตัวรับอุณหภูมิที่ไวความร้อนซึ่งเกิดจากการแผ่รังสี[[อินฟราเรด]] ซึ่งเมื่อบวกกับการเห็น ช่วยให้งูสามารถรับรู้สิ่งแวดล้อมและเหตุการณ์ที่กำลังเกิดขึ้นรอบ ๆ ตัวตลอด 24 ชม. ช่วยหาเหยื่อที่เป็นสัตว์เลือดอุ่น และช่วยหาที่อุ่น ๆ เพื่อพักและทำรัง<ref name=Johnson2008-p333-335 />
== โครงสร้าง ==
ตัวรับอุณหภูมิได้พรรณนามาโดยดั้งเดิมว่า เป็น[[ปลายประสาทอิสระ]]ที่ไม่มีอะไรพิเศษ
แต่กลไกการทำงานตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิก็ยังไม่ชัดเจนทั้งหมด
== ใยประสาทรับอุณหภูมิ 3 อย่าง ==
ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็น[[ใยประสาทนำเข้า|ใยประสาท]]ใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) คือ<ref name=Willis2008-p94-95 /><ref>{{harvnb |Gardner |Johnson |2013a | p = 477, 486-487 }}</ref><ref name=Johnson2008-p333-335>{{harvnb | Johnson | 2008 | loc = 6.16.2.2 Location, p. 333-335 }}</ref>
* ตัวรับเย็น เป็นใยประสาทกลุ่ม A delta และกลุ่ม C ทั้งสองชนิดตอบสนองต่อสารเคมีบางชนิด เช่น เมนทอล ที่ทำให้รู้สึกเย็น
** กลุ่ม A delta - พบใน[[หนังกำพร้า]] มี[[ปลอกไมอีลิน]]บาง ๆ ([[เส้นผ่าศูนย์กลาง]] 1-6 [[ไมโครเมตร]]) จึงสื่อประสาทได้เร็วกว่า (4-36 [[เมตรต่อวินาที]]) มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำและไวต่อการเปลี่ยนลดอุณหภูมิอย่างฉับพลันมากกว่าค่อย ๆ เปลี่ยนถึง 100 เท่า ทำให้สามารถรู้สึกลมพัดจากหน้าต่างที่ไกล ๆ มี[[การแสดงออกของยีน|การแสดงออก]]ของ[[ช่องไอออน]] TRPM8
** กลุ่ม C - พบใน[[หนังกำพร้า]] ไร้ปลอกไมอีลิน (เส้นผ่าศูนย์กลาง 0.2-1.5 ไมโครเมตร) จึงสื่อประสาทได้ช้ากว่า (0.4-2 เมตร/วินาที) มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงแต่สามารถส่งสัญญาณการเปลี่ยนอุณหภูมิแบบฉับพลันแม้ต่ำกว่า 0°C มีการแสดงออกของช่องไอออน TRPM8 และ TRPA1
* ตัวรับอุ่น ตอบสนองต่อสารเคมีบางชนิด เช่น [[การบูร]]
** กลุ่ม C - พบใน[[หนังแท้]]ด้านบน ไร้ปลอกไมอีลิน จึงสื่อประสาทได้ช้า ไวต่อการเปลี่ยนอุณหภูมิน้อยกว่าตัวรับเย็น การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิสำหรับคนไวสุดต้องอย่างน้อย 0.1°C ใยประสาทจะตอบสนองตามความอุ่นอย่างเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ จนถึงจุดร้อนลวก แล้วก็จะตอบสนองแบบอิ่มตัวโดยไม่เพิ่มขึ้นอีก มีการแสดงออกของช่องไอออน TRPV3
== หน้าที่ ตำแหน่ง และการกระจายตัว==
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ตัวรับอุณหภูมิจะอยู่ใน[[เนื้อเยื่อ]]ต่าง ๆ รวมทั้ง[[ผิวหนัง]] (cutaneous receptor) [[กระจกตา]] และ[[กระเพาะปัสสาวะ]]
ตัวรับอุณหภูมิทั้งแบบอุ่นแบบเย็น มีบทบาทในการรับรู้อุณหภูมิของสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีอันตราย
อุณหภูมิในระดับที่เป็นอันตรายต่อสิ่งมีชีวิต จะตรวจจับด้วย[[โนซิเซ็ปเตอร์]]แบบต่าง ๆ ที่อาจตอบสนองต่อความเย็นอันตราย ความร้อนอันตราย หรือสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายหลายรูปแบบ (คือโนซิเซ็ปเตอร์หนึ่งอาจตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลายรูปแบบ เพราะเป็น polymodal)
ปลายประสาทที่มักตอบสนองต่อความเย็นอยู่ที่[[ผิวหนัง]]อย่างหนาแน่นระดับกลาง ๆ แต่มีอย่างหนาแน่นที่[[กระจกตา]] [[ลิ้น]] [[กระเพาะปัสสาวะ]] และผิวหนัง[[ใบหน้า]]
คาดว่า ตัวรับความเย็นที่ลิ้นจะส่งข้อมูลที่ควบคุมการรับ[[รสชาติ]] คือ อาหารบางอย่างจะอร่อยเมื่อเย็น บางอย่างก็ไม่อร่อย
ตัวรับอุณหภูมิที่ไวความเย็น จะทำให้รู้สึกเย็น หนาว และสดชื่น
ส่วนที่กระจกตา ตัวรับอุณหภูมิเชื่อว่า ตอบสนองต่อความเย็นจากการระเหยของ[[น้ำตา]]ด้วยอัตราการยิงศักยะงานที่ถี่ขึ้น แล้วทำให้เกิด[[รีเฟล็กซ์]]กะพริบตา
ตัวรับอุณหภูมิที่มือช่วยให้รู้สึกความร้อนเย็นของวัตถุที่สัมผัส และตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังที่มีขน มีบทบาทในกระบวน[[การปรับอุณหภูมิกาย]]<ref>{{harvnb | Goodwin | Wheat | 2008 | loc = 6.03.1 Introduction, p. 39 }}</ref>
คือ
* ปลายประสาทที่ผิวหนังจะส่งข้อมูลความเย็นร้อนไปยังสมอง ซึ่งส่งสัญญาณให้เส้นเลือดตีบเพื่อลดการเสียความร้อนของร่างกายถ้าหนาว หรือให้เส้นเลือดขยายเพื่อเพิ่มการถ่ายเทความร้อนถ้าร้อน ถ้านี่ยังไม่ทำให้เป็นปกติ สมองก็จะส่งสัญญาณให้เหงื่อออก<ref>{{harvnb | Saladin | 2010 | loc = Chapter 6 - The Integumentary System, pp. 189 (205) }}</ref> ให้ขนลุก (ซึ่งไม่ช่วยอะไรในมนุษย์) ให้ตัวสั่น ให้เพิ่ม[[เมแทบอลิซึม]]ใน[[ฤดูหนาว]] และสนับสนุนให้เกิด[[พฤติกรรม]]ที่ปรับความร้อนเย็น เช่น ใส่[[เสื้อผ้า]]มากขึ้น หลบออกจาก[[แดด]]เป็นต้น<ref name=Saladin2010-p1040>{{harvnb | Saladin | 2010 | loc = Chapter 26 - Nutrition and Metabolism, pp. 1040 (1056)}}</ref>
* บริเวณ preoptic ของ[[ไฮโปทาลามัส]]ใน[[สมอง]]ที่อยู่ก่อนส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) ทำหน้าที่เป็นตัวรับอุณหภูมิจากเลือด โดยได้รับสัญญาณจากตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังด้วย แล้วส่งสัญญาณไปในบริเวณสมองอื่นที่ลดหรือเพิ่มการเสียความร้อนของร่างกายดังกล่าวในข้อแรก โดยเป็นกระบวนการป้อนกลับแบบลบ<ref name=Saladin2010-p1040 />
== กลไกการถ่ายโอนสัญญาณประสาท ==
เส้น 65 ⟶ 82:
[[คุณสมบัติแบบอุบัติ]] (emergence)
ของนิวรอนเช่นนี้เชื่อว่าประกอบด้วยการแสดงออกของโปรตีนดังที่กล่าวแล้ว พร้อมกับช่องไวความต่างศักย์ (voltage-sensitive channel) ต่าง ๆ รวมทั้งช่อง HCN ที่ทำงานโดยการลดขั้ว (hyperpolarization-activated) และเปิดปิดโดยนิวคลีโอไทด์แบบไซคลิก (cyclic nucleotide-gated), และช่อง IK<sub>A</sub> (rapidly activating and inactivating transient potassium channel)
=== ช่องไอออนกลุ่ม TRP ===
งานวิจัยปี 2544<ref name=Kandel2013-p486 /> พบว่าความร้อนเย็นจะกระตุ้น[[ช่องไอออน]]กลุ่ม TRP (Transient potential receptor) ซึ่งให้[[แคตไอออน]]ซึมผ่านได้อย่างไม่เลือก (รวมทั้ง[[แคลเซียม]]และ[[แมกนีเซียม]]<ref>{{harvnb | Johnson | 2008 | loc = 6.16.2.1 Receptor Structure and Function, p. 333 }}</ref>) และมีโครงสร้างคล้ายกับช่องที่เปิดปิดด้วย[[ศักย์ไฟฟ้า]] (voltage-gated channel) โดยช่อง TRP แต่ละอย่างจะไวความเย็นร้อนต่าง ๆ กัน คือ เมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนทางอุณหภูมิ ช่องก็จะเปิดให้แคตไอออนไหลผ่านเข้ามากขึ้น<ref name=Kandel2013-p486 />
{| class="wikitable"
|+[[ช่องไอออน]]กลุ่ม TRP (Transient potential receptor)<ref>{{harvnb |Gardner |Johnson |2013a | loc = Thermo Receptors Detec Changes in Skin Temperature, 485-486; Figure 22-8, 487 }}</ref>
|-
! [[ช่องไอออน]]
! [[อุณหภูมิ]] (°C)
! สาร/เคมี
! หมายเหตุ
|-
| TRPA1
| <17
| [[กระเทียม]] ผักกาด
| พบในตัวรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง
|-
| TRPM8
| 8-28
| เมนทอล [[วงศ์กะเพรา|พืชวงศ์กะเพรา]] ([[กะเพรา]] [[โหระพา]] [[แมงลัก]]เป็นต้น)
| พบในตัวรับเย็นทั้งมีขีดเริ่มเปลี่ยนสูงและต่ำ
|-
| TRPV4
| >27
| -
| รับรู้[[สัมผัส]]
|-
| TRPV3
| >31/39
| [[การบูร]]
| พบในตัวรับอุ่น
|-
| TRPV1
| >43
| [[แคปเซอิซิน]] (จาก[[พริก]]), กรด, Anandamide<ref>{{harvnb |Purves et al |2008b |loc = Box 10A - Capsaisin, pp. 234}}</ref>
| พบใน[[โนซิเซ็ปเตอร์]]รับร้อนทั้งแบบ Aδ และ C<ref name=Purves2008-p233>{{harvnb |Purves et al |2008b |loc = Transduction of Nociceptive Signals, pp. 233}}</ref>
|-
| TRPV2
| >52
| -
| พบใน[[โนซิเซ็ปเตอร์]]รับร้อนแบบ Aδ<ref name=Purves2008-p233 /> ทำให้รู้สึกร้อนลวก
|}
ช่อง TRPM8 และ TRPA1 ที่เปิดเมื่อเย็นลงและปิดเมื่ออุ่นขึ้น ทั้งสอง[[การแสดงออกของยีน|มีการแสดงออก]]ที่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง แต่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำจะมีเพียงแค่ช่อง TRPM8 เท่านั้น ส่วนปลายประสาทรับอุ่นมีช่อง TRPV3<ref name=Kandel2013-p486 />
== วิถีประสาท ==
:''ดูเทียบกับ "[[ระบบรับความรู้สึกทางกาย#neuron3|วิถีประสาทของระบบรับความรู้สึกทางกาย]]"''
ใน[[มนุษย์]] ความรู้สึกร้อนเย็น (รวมทั้งแบบหนาวเหน็บร้อนลวก) จะส่งไปสู่[[ทาลามัส]]แล้วสู่[[เปลือกสมอง]]ส่วนต่าง ๆ ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ<ref name=Kandel2013-p488-495>{{harvnb |Gardner |Johnson |2013a | p = 488-495 }}</ref><ref name=Willis2008-p94-95>
ในเรื่องการเชื่อมต่อของ lamina I STT กับ VMpo ที่อยู่ทาง medial ของ VPL อ้าง
* {{cite journal | authors = Craig, AD; Bushnell, MC; Zhang, ET; Blomqvist, A | year = 1994 | title = A thalamic nucleus specific for pain and temperature sensation | journal = Nature | volume = 372 | pages = 770-773 }}
* {{cite journal | authors = Blomqvist, A; Zhang, ET; Craig, AD | year = 2000 | title = Cytoarchitecture and immunohistochemical characterization of a specific pain and temperature relay, the posterior portion of the ventral medial nucleus, in the human thalamus | journal = Brain | volume = 123 | pages = 601-619}}
* {{cite journal | authors = Craig, AD | year = 2004 | title = Distribution of trigeminothalamic and spinothalamic lamina I terminations in the macaque monkey | journal = J. Comp. Neurol | volume = 477 | pages = 119-148 }}
</ref>
* [[Trigeminothalamic tract]] ส่งข้อมูลต่าง ๆ รวมทั้ง[[อุณหภูมิ]]ที่มาจาก[[ศีรษะ]]ส่วนหน้ารวมทั้ง[[ใบหน้า]] ผ่าน[[ก้านสมอง]]ไปยัง[[ทาลามัส]] แล้วต่อไปยังส่วนต่าง ๆ ของ[[เปลือกสมอง]] โดย first order neuron อยู่ที่ปมประสาทของ[[เส้นประสาทสมอง]] (รวมทั้ง trigeminal {{bracket |V}}, facial {{bracket |VII}}, glossopharyngeal {{bracket |IX}}, และ vagus {{bracket |X}}) ซึ่งส่ง[[แอกซอน]]ลงไปยัง second order neuron ใน medulla ซีกร่างกายเดียวกันที่ spinal trigeminal nucleus ซึงก็จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยง medulla ไปสุดที่ทาลามัสส่วน ventral posterior medial nucleus (VPM)<ref name=Purves2008-p241-242>{{harvid |Purves et al |2008b | pp = 241-242 }}</ref>
* anterolateral system/[[spinothalamic tract]] ส่งข้อมูลต่าง ๆ รวมทั้งอุณหภูมิจากร่างกายรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่าน[[ไขสันหลัง]]ไปยังทาลามัส แล้วต่อไปยังส่วนต่าง ๆ ของ[[เปลือกสมอง]] โดย first order neuron อยู่ที่[[ปมประสาทรากหลัง]] (dorsal root ganglion) ซึ่งส่งแอกซอนขึ้น/ลงผ่าน Lissauer's tract 1-2 ข้อไขสันหลังไปยัง second order neuron ใน[[ปีกหลังของไขสันหลัง]] (dorsal horn) ในซีกร่างกายเดียวกันแต่อยู่ต่างระดับไขสันหลังกัน second order neuron ก็จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงที่ไขสันหลังแล้วขึ้นไปตาม anterolateral column/spinothalamic tract ไปยังทาลามัสส่วน ventral posteriorlateral nucleus (VPL)<ref name=Purves2008-p233-238,242>{{harvnb |Purves et al |2008b | p = 233-238, 242 }}</ref>
ให้สังเกตว่า เนื่องจากว่า เป้าหมายในทาลามัสของความรู้สึกร้อนเย็นมาจาก[[การอนุมาน]]ที่เนื่องกับวิถีประสาทของ[[โนซิเซ็ปชัน|ความเจ็บปวด]] จึงยังไม่[[ความเห็นพ้องทางวิทยาศาสตร์|มติร่วมกัน]]ว่า ส่วนไหนของทาลามัสเป็นเป้าหมายของความรู้สึกร้อนเย็นกันแน่<ref name=Kandel2013-p494-495>{{harvnb |Gardner |Johnson |2013a | p = 494-495 }}</ref>
นอกจากที่ส่วน VPM<ref name=Willis2008-p94-95 /><ref name=Purves2008-p241-242 />และ VPL<ref name=Willis2008-p94-95 /><ref name=Purves2008-p233-238,242> ตามที่ว่าแล้ว ยังมีนักวิชาการที่กำหนดเขตต่อไปนี้ คือ
* ใยประสาทจาก lamina I (รวมทั้งจากตัวรับอุณหภูมิทั้งสามอย่าง) ของ dorsal horn ไปสุดที่ส่วนหลังของ VPN และส่วนหลังของ ventral medial nucleus ที่อยู่ติดกัน<ref name=Kandel2013-p494-495 />
* ใยประสาทจาก lamina I (รวมทั้งจากตัวรับอุณหภูมิทั้งสามอย่าง) ของ dorsal horn ไปสุดที่ VMpo (ventromedial posterior nucleus) ที่อยู่ทาง medial ของ VPL<ref name=Willis2008-p94-95 />
งานศึกษาโดยใช้ [[fMRI]] พบว่า [[เปลือกสมอง]]ส่วนต่าง ๆ จะทำงานเมื่อมนุษย์ได้[[ตัวกระตุ้น]]ร้อนเย็น รวมทั้ง superior parietal lobule, insular cortex, และ orbitofrontal cortex<ref name=Johnson2008-p333-335 />
== เชิงอรรถและอ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง | 30em }}
==แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ ==
{{refbegin|30em}}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Rice | first1 = FL | last2 = Albrecht | first2 = PJ | year = 2008 | title = 6.01 Cutaneous Mechanisms of Tactile Perception: Morphological and Chemical Organization of the Innervation to the Skin | editors = Kaas, JH; Gardner, EP | work = The Senses: A Comprehensive Reference | volume = 6: Somatosensation | publisher = Elsevier }}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Goodwin | first = AW | last2 = Wheat | first2 = HE | year = 2008 | title = 6.03 Physiological Responses of Sensory Afferents in Glabrous and Hairy Skin of Humans and Monkeys | editors = Kaas, JH; Gardner, EP | work = The Senses: A Comprehensive Reference | volume = 6: Somatosensation | publisher = Elsevier }}
* {{cite book | ref = harv | last = Willis | first = WD (Jr) | year = 2008 | title = 6.06 Physiological Characteristics of Second-Order Somatosensory Circuits in Spinal Cord and Brainstem | editors = Kaas, JH; Gardner, EP | work = The Senses: A Comprehensive Reference | volume = 6: Somatosensation | publisher = Elsevier }}
* {{cite book | ref = harv | last = Johnson | first = JI | year = 2008 | title = 6.16 Specialized Somatosensory Systems | editors = Kaas, JH; Gardner, EP | work = The Senses: A Comprehensive Reference | volume = 6: Somatosensation | publisher = Elsevier }}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Gardner | first1 = Esther P | last2 = Johnson | first2 = Kenneth O | year = 2013a | title = The Somatosensory System: Receptors and Central Pathway | edition = 5th | editors = Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ | work = Principles of Neural Science | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-139011-8 | chapter = 22 | pages = 475-497 }}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008a}} | year = 2008a | title = The Somatic Sensory System: Touch and Proprioception | chapter = 9 | pp = 207-229 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008b}} | year = 2008b | title = Pain | chapter = 10 | pp = 231-251 | work = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008}} | year = 2008 | title = Neuroscience | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7 }}
* {{cite book | ref = harv | last1 = Saladin | first1 = KS | year = 2010 | title = Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function | edition = 5th | location = New York | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-39-099995-5 }}
{{refend}}
{{ระบบรับความรู้สึกทางกาย}}
{{ระบบรับความรู้สึก}}
[[หมวดหมู่:ตัวรับความรู้สึก]]
| |||