ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เปลือกสมอง"

[[Image:Visual cortex - low mag.jpg|thumb|righ|รูป[[Micrograph|ไมโครกราฟ]]แสดง[[คอร์เทกซ์สายตา]]เป็นสีชมพูโดยมาก ส่วน[[white matter|เนื้อขาว]]ที่อยู่ใต้เปลือกสมองอยู่ด้านล่างเป็นสีน้ำเงินโดยมาก]]
 
เปลือกสมองมีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงของแต่ละชั้นก็คือเซลล์ประสาทประเภทต่างๆกัน
และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในเปลือกสมองและใต้เปลือกสมอง ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่างๆ ของ [[Stria of Gennari|ลายเจ็นนารี]] (Stria of Gennari<ref>ในสมองมนุษย์ [[Stria of Gennari|ลายเจ็นนารี]] (Stria of Gennari) เป็นแถบของ[[แอกซอน]]มี[[ปลอกไมอีลิน]]ที่ส่งไปจากชั้น 4B ไปสู่ชั้น 4Calpha ของ[[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม]] โครงสร้างนี้สามารถเห็นด้วยตาเปล่า แม้ว่า[[สปีชีส์]]อื่นจะมีเขตที่เรียกว่า คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม แต่บางพวกไม่มีลายเจ็นนารี</ref>) ใน[[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม]] ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของ[[calcarine sulcus|ร่องแคลคารีน]]ของ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ลายเจ็นนารีเป็น[[แอกซอน]]ที่ส่งข้อมูลทางตาจาก[[ทาลามัส]]ไปสู่ชั้นที่ 4 ของคอร์เทกซ์สายตา
 
การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่างๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้[[neuroanatomy|นักประสาทกายวิภาค]] ในต้นคริสตศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้นๆ ของคอร์เทกซ์ใน[[สปีชีส์]]ต่างๆ หลังจากงานวิจัยของ[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]]<ref>คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์ เป็นนักประสาทวิทยาชาวเยอรมันที่มีชื่อเสียงในการแบ่งเปลือกสมองออกเป็น 52 เขต ตามลักษณะของตัวเซลล์ในเขตต่างๆ เขตเหล่านั้น เรียกรวมๆ กันว่า [[Brodmann areas|เขตบร็อดแมนน์]]</ref> ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในเปลือกสมองก็ถูกแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลักๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็น[[เนื้อเทา]] ไปสุดยังส่วนในที่เป็น[[white matter|เนื้อขาว]] ซึ่งได้แก่
 
# ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของ[[เดนไดรต์]]จากยอดของ[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และ[[เซลล์เกลีย]]<ref name="Shipp_2007">{{Cite journal|last=Shipp|first=Stewart|title=Structure and function of the cerebral cortex|journal=Current Biology|pages=R443–9|date=2007-06-17|volume=17|issue=12|doi=10.1016/j.cub.2007.03.044|pmid=17580069|url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982207011487|accessdate=2009-02-17}}</ref>. [[Cajal-Retzius cell|เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส]] (Cajal-Retzius cell) และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]] (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุก[[เดนไดรต์]]ของยอด[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]]ถูกสันนิษฐานว่า เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเชตต่างๆเซลล์ต่างๆ ในเปลือกสมองที่มีบทบาทใน[[associated learning|การเรียนโดยสัมพันธ์]]<ref>'''การเรียนโดยสัมพันธ์''' (associated learning) เป็นกระบวนการเรียนรู้ความสัมพันธ์กันระหว่าง[[ตัวกระตุ้น]]สองตัว หรือพฤติกรรมกับตัวกระตุ้นตัวหนึ่ง </ref>และการใส่ใจ<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/j.neuron.2007.05.019 | author = Gilbert CD, Sigman M | year = 2007 | title = Brain states: top-down influences in sensory processing | url = | journal = Neuron | volume = 54 | issue = 5| pages = 677–96 | pmid = 17553419 }}</ref> แม้ว่า จะเคยเชื่อกันว่า การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่ 1 มาจากเปลือกสมองเอง<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/0166-4328(95)00032-1 | author = Cauller L | year = 1995 | title = Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up | url = | journal = Behav Brain Res | volume = 71 | issue = 1–2| pages = 163–70 | pmid = 8747184 }}</ref> แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วเปลือกสมองรับสัญญาณไม่ใช่น้อย จากเซลล์ประสาทใน[[ทาลามัส]]แบบเอ็ม (M-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์<ref>{{cite journal | author = Rubio-Garrido P, P?rez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clasc? F | year = 2009 | title = Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 19 | issue = 10| pages = 2380–95 | doi = 10.1093/cercor/bhn259 | pmid = 19188274 }}</ref> เมื่อเปรียบเทียบกับ เซลล์ประสาทแบบซี (C-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบคอร์ (core) ซึ่งส่งสัญญาสัญญาณไปในชั้นที่ 4<ref name="Jones">{{cite journal | doi = 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 | author = Jones EG | year = 1998 | title = Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization | url = | journal = Neuroscience | volume = 85 | issue = 2| pages = 331–45 | pmid = 9622234 }}</ref>
 
# ชั้นที่ 2 ที่ว่า [[External granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก]] ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กๆ และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]เป็นจำนวนมาก
# ชั้นที่ 3 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กและกลางโดยมาก แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มี[[แอกซอน]]แนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์เท็กซ์ ชั้นที่ 1 และชั้นที่ 3 เป็นจุดหมายปลายทางหลักสำหรับ[[afferent nerve fiber|ใยประสาทนำเข้า]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่มาจากอีกซีกสมองหนึ่ง และชั้นที่ 3 เป็นแหล่งกำเนิดหลักของ[[efferent nerve fiber|ใยประสาทนำออก]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่ไปสู่อีกซีกสมองหนึ่ง
 
# ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า [[Granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน]] ประกอบด้วย[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]และ[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]] ชนิดต่าๆต่างๆ และเป็นปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากทาลามัสสู่คอร์เทกซ์ จากเซลล์ประสาททาลามัสแบบซี<ref name="Jones"/> และสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกับสมองซีกเดียวกัน
 
# ชั้นที่ 5 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่ เช่น[[Betz cells|เซลล์เบ็ทซ์]] ใน[[primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการหลัก]] เป็นชั้นที่เป็นต้นกำเนิดหลักต่อใยประสาทนำออกที่ไปสู่เขตใต้เปลือกสมอง เพราะเหตุนั้น จึงมีเซลล์พิรามิดขนาดใหญ่ที่ส่งแอกซอนไปจากคอร์เทกซ์ลงผ่าน[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] (basal ganglia) [[ก้านสมอง]] และ[[ไขสันหลัง]]
 
# ชั้นที่ 6 หรือชั้นหลายรูป มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่บ้าง และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเซลล์รูปร่างต่างๆ อย่างอื่น ชั้นที่ 6 ส่งใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส เป็นการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส<ref>Creutzfeldt, O. 1995. ''Cortex Cerebri''. Springer-Verlag.</ref> ใยประสาทที่นำออกนั้นเป็นทั้งแบบเร้าและแบบห้าม<ref name="Lam">{{cite journal | author = Lam YW, Sherman SM | year = 2010 | title = Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 20 | issue = 1| pages = 13–24 | doi = 10.1093/cercor/bhp077 | pmc = 2792186 | pmid = 19447861 }}</ref> เซลล์ประสาทจากชั้น 6 นี้ (ก) ส่งใยประสาทแบบเร้าไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส (ข) และเซลล์ประสาทจากชั้น 6 นั้นเองหรือที่อยู่ใกล้ๆ กัน (ก) ก็ส่งใยประสาทไปยัง[[thalamic reticular nucleus|นิวเคลียสตาข่ายในทาลามัส]] (thalamic reticular nucleus) (ค) ที่มีฤทธิ์ห้ามเซลล์ประสาทในทาลามัสกลุ่มเดียวกันหรือที่อยู่ใกล้ๆ กันนั่นแหละ (ข) เนื่องจากว่าฤทธิ์การห้ามของเซลล์ประสาทจากชั้น 6 ในเปลือกสมองนั้นลดลง เพราะสัญญาณทางเข้าไปยังเปลือกสมองที่สื่อโดย[[acetylcholine|อะเซ็ตทิลโคลีน]] กลไกเช่นนี้จึงเปิดโอกาสให้[[ก้านสมอง]] สามารถควบคุมระดับความเร้าของของสัญญาณจาก[[Posterior column-medial lemniscus pathway|วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง]] (Posterior column-medial lemniscus pathway<ref>'''วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง''' (Posterior column-medial lemniscus pathway) เป็นวิถีประสาทรับรู้ความรู้สึก มีหน้าที่ส่งสัญญาณเป็นต้นว่า การกระทบสัมผัสละเอียด ความสั่นสะเทือน และการรับรู้อากัปกิริยา จากร่างกายไปยังเปลือกสมอง ส่วนชื่อของวิถีประสาทมาจากโครงสร้างสองอย่าง ที่สัญญาณความรู้สึกถูกส่งผ่านไปยังเปลือกสมอง คือ [[posterior column|คอลัมน์ด้านหลัง]]ของ[[ไขสันหลัง]] และ[[medial lemniscus|เล็มนิสคัสกลาง]]ใน[[ก้านสมอง]] </ref>)<ref name="Lam"/>
 
ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อนๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น แต่ว่า มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์ วงจรประสาทเล็กๆ เหล่านี้ แบ่งกลุ่มออกเป็น[[cortical columns|คอลัมน์ในคอร์เท็กซ์]] (cortical columns)และ[[Cortical minicolumn|มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์]] มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน) ของคอร์เทกซ์<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/brain/120.4.701 | author = Mountcastle V | year = 1997 | title = The columnar organization of the neocortex | url = | journal = Brain | volume = 120 | issue = 4| pages = 701–722 | pmid = 9153131 }}</ref>
11,758

การแก้ไข