ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เยื่อบุผิวรับกลิ่น"

ปรับข้อมูลและสำนวน
(Bot: Migrating 1 interwiki links, now provided by Wikidata on d:Q3052544)
(ปรับข้อมูลและสำนวน)
 
เป็นเนื้อเยื่อบุผิวพิเศษภายในช่องจมูกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น
ในมนุษย์ มันมีขนาดประมาณ 9&nbsp;ซม<sup>2</sup> (3x3 [[ซม]]) และอยู่ด้านบนช่องจมูกประมาณ 7&nbsp;ซม จาก[[รูจมูก]]<ref>{{Citation | pmid = 7143026 | publication-date = 1982 | year = 1982 | last = Moran | first = David T. | title = The fine structure of the olfactory mucosa in man | volume = 11 | pages = 721-746 | journal = Journal of Neurocytology | doi = 10.1007/BF01153516 | last2 = Rowley Jc | first2 = 3rd | last3 = Jafek | first3 = BW | last4 = Lovell | first4 = MA | issue = 5 }}</ref>
เทียบกับสุนัขที่มีขนาด 170&nbsp;ซม<sup>2</sup> ซึ่งได้กลิ่นดีกว่ามาก<ref>{{cite book | authors = Bear, ConnorsMark; and Paradiso, MarkConnors, Barry andW; Paradiso, Michael A | year = 2007 | title = Neuroscience: Exploring the Brain | location = USA | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | pages = 265-275 }}</ref>
เป็นส่วนของ[[ระบบรู้กลิ่น]]ที่มีหน้าที่โดยตรงในการตรวจจับกลิ่น
 
== โครงสร้าง ==
ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้ง[[เมือก]]ซึ่งช่วยป้องกันเซลล์ในเนื้อเยื่อ, [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] (olfactory receptor neuron), [[ต่อมรับกลิ่น]] (olfactory/Bowman's gland) ที่ผลิตเมือก, เซลล์ค้ำจุน (supporting cell) ที่ช่วยกำจัดสารเคมีที่อาจเป็นอันตราย (ผ่าน[[เอนไซม์]] cytochrome P450 และอื่น ๆ), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ซึ่งแบ่งตัวทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นทุก ๆ 30-60 วัน, และ[[แอกซอน]]ที่ส่งสัญญาณจากเซลล์รับกลิ่นไปยัง[[ป่องรับกลิ่น]]<ref name=Purves2008-p369-372 /><ref name=Kandel2013-p715 />
 
ชั้นเมือกที่อยู่นอกสุด เป็นที่อยู่ของ[[ซีเลีย]]ที่งอกจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ช่วยป้องกันเซลล์ต่าง ๆ ในเยื่อบุผิวทั้งโดยทาง[[กายภาพ]]และทาง[[ภูมิคุ้มกัน]] (ผ่าน[[สารภูมิต้านทาน]]) และช่วยควบคุมระดับ[[ไอออน]]รอบ ๆ เซลล์
ส่วนชั้นฐานในสุดเรียกว่า lamina propia ที่[[แอกซอน]]ไร้[[ปลอกไมอีลีนไมอีลิน]]ของเซลล์ประสาทรับกลิ่นและเส้นเลือดหล่อเลี้ยงเยื่อบุผิวจะวิ่งไปถึง<ref name=Purves2008-p369-372>
{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372 }}</ref><ref name=Kandel2013-p715 >
{{harvnb | Buck | Bargmann |2013 | loc = Figure 32-2 The olfactory epithelium, p.715 }}</ref>
 
เซลล์พยุงทำหน้าที่สนับสนุนทาง[[เมแทบอลิซึม]]และทางโครงสร้างสำหรับเยื่อรับกลิ่น และมี[[เอนไซม์]] P450 และอื่น ๆ ที่ช่วย[[แคแทบอลิซึม|กำจัด]][[สารประกอบอินทรีย์]]และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ<ref name=Purves2008-p369-372 />
ส่วน Microvillar cell เป็นอีกประเภทหนึ่งของเซลล์สนับสนุนที่มีสัณฐานและชีวเคมีภาพต่างจากเซลล์พยุง และเกิดมาจากกลุ่มเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ที่[[แสดงออกยีน]] c-Kit<ref>{{Cite journal | last = Goss | first = Garrett M. | last2 = Chaudhari | first2 = Nirupa | last3 = Hare | first3 = Joshua M. | last4 = Nwojo | first4 = Raphael | last5 = Seidler | first5 = Barbara | last6 = Saur | first6 = Dieter | last7 = Goldstein | first7 = Bradley J. | date = 2016-03-01 | title = Differentiation potential of individual olfactory c-Kit+ progenitors determined via multicolor lineage tracing | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26016700 | journal = Developmental Neurobiology | volume = 76 | issue = 3 | pages = 241-251 | doi = 10.1002/dneu.22310 | issn = 1932-846X | pmc = 4662645 | pmid = 26016700 }}</ref>
 
=== Basalเซลล์ชั้นฐาน (basal cell) ===
โดยอยู่ที่หรือใกล้ชั้นฐาน (basal lamina) ของเยื่อรับกลิ่น เซลล์ชั้นฐาน (basal cell) เป็น[[เซลล์ต้นกำเนิด]]ที่มีสมรรถภาพในการแบ่งตัวและเปลี่ยนสภาพเป็นเซลล์สนับสนุนหรือเซลล์รับกลิ่น
แม้เซลล์เหล่านี้จะสามารถแบ่งตัวได้อย่างรวดเร็ว เซลล์ในอัตราสำคัญจำนวนหนึ่งก็จะอยู่เฉย ๆ และจะเข้าทดแทนเซลล์รับกลิ่นตามความจำเป็น
กระบวนการนี้จะเปลี่ยนเยื่อรับกลิ่นทุก ๆ 6-8 อาทิตย์<ref>{{Cite journal | last = Purves | first = Dale | last2 = Augustine | first2 = George J. | last3 = Fitzpatrick | first3 = David | last4 = Katz | first4 = Lawrence C. | last5 = LaMantia | first5 = Anthony-Samuel | last6 = McNamara | first6 = James O. | last7 = Williams | first7 = S. Mark | date = 2001-01-01 | title = The Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10896/ | language = en}}</ref>
 
Basal cell เซลล์ชั้นฐานสามารถแบ่งประเภทตามลักษณะเซลล์และเนื้อเยื่อออกเป็น 2 กลุ่มคือ แบบนอน (horizontal) ซึ่งเป็นเซลล์สำรองที่แบ่งตัวช้า ๆ และ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]]ยีน p63
และแบบกลม (globose) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์แบบหลากหลายและมีทั้งเซลล์สำรอง, amplifying progenitor cell, และ immediate precursor cell<ref>{{Cite journal | last = Schwob | first = James E. | last2 = Jang | first2 = Woochan | last3 = Holbrook | first3 = Eric H. | last4 = Lin | first4 = Brian | last5 = Herrick | first5 = Daniel B. | last6 = Peterson | first6 = Jesse N. | last7 = Hewitt Coleman | first7 = Julie | date = 2017-03-01 | title = Stem and progenitor cells of the mammalian olfactory epithelium: Taking poietic license | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cne.24105/abstract | journal = Journal of Comparative Neurology | language = en | volume = 525 | issue = 4 | pages = 1034-1054 | doi = 10.1002/cne.24105 | issn = 1096-9861}}</ref>
 
 
=== Brush cells ===
brush cell เป็นเซลล์รูปแท่ง (columnar cell) ที่มีไมโครวิลไลและมีผิวด้านฐานติดกับปลายประสาทนำเข้าของ[[ประสาทไทรเจมินัล]] (CN V) และมีหน้าที่ส่งถ่ายโอนความรู้สึกทั่วไปเป็น[[กระแสประสาท]]
 
=== ต่อมรับกลิ่น (Olfactory/Bowman's glands) ===
'''ORN''' = [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] '''OEC''' = olfactory ensheathing cell
]]
เยื่อรับกลิ่นเกิดจากโครงสร้างสองอย่างในช่วงพัฒนาการของเป็นตัวอ่อน
คือ nasal placode ซึ่งเชื่อมานานแล้วว่าเป็นแหล่งกำเนิดเพียงอย่างเดียวของมันเยื่อ
และ neural crest ซึ่งได้ระบุบทบาทภายหลังผ่านงานศึกษาที่ใช้กระบวนการ fate mapping<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
ในชีววิทยาพัฒนาการ (developmental biology) '''fate mapping''' (การทำแผนที่ชะตากรรม) เป็นวิธีทำความเข้าใจเรื่องแหล่งกำเนิดของในระยะ[[เนื้อเยื่อตัวอ่อน]]ของเนื้อเยื่อต่าง ๆ เมื่อยังเป็นตัวอ่อนในสัตว์ที่โตแล้ว เพื่อจับคู่เซลล์หนึ่ง ๆ หรือกลุ่มเซลล์หนึ่ง ๆ ในระยะพัฒนาการหนึ่ง กับเซลล์ที่เป็นลูกหลานในระยะพัฒนาการหลัง ๆ
<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
ในชีววิทยาพัฒนาการ (developmental biology) '''fate mapping''' (การทำแผนที่ชะตากรรม) เป็นวิธีทำความเข้าใจเรื่องแหล่งกำเนิดของ[[เนื้อเยื่อ]]ต่าง ๆ เมื่อยังเป็นตัวอ่อนในสัตว์ที่โตแล้ว เพื่อจับคู่เซลล์หนึ่ง ๆ หรือกลุ่มเซลล์หนึ่ง ๆ ในระยะพัฒนาการหนึ่ง กับเซลล์ที่เป็นลูกหลานในระยะพัฒนาการหลัง ๆ
เมื่อทำกับเซลล์ตัวเดียว กระบวนการนี้จะเรียกว่า '''cell lineage tracing'''
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***--><ref name=":1">{{Cite journal | last = Suzuki | first = Jun | last2 = Osumi | first2 = Noriko | date = 2015-01-01 | title = Neural crest and placode contributions to olfactory development | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume = 111 | pages = 351-374 | doi = 10.1016/bs.ctdb.2014.11.010 | issn = 1557-8933 | pmid = 25662265}}</ref>
[[กำเนิดประสาท]]ในตัวอ่อนต้น ๆ โดยมากจะอาศัยเซลล์ที่ยอด (apical)
เทียบกับระยะหลัง ๆ และกำเนิดประสาททุติยภูมิในสัตว์โตแล้วที่ใช้เซลล์ต้นกำเนิดที่ชั้นฐาน (basal stem cell)<ref name=":5">{{Cite book | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK55972/ | title = The Neurobiology of Olfaction | last = Treloar | first = Helen B. | last2 = Miller | first2 = Alexandra M. | last3 = Ray | first3 = Arundhati | last4 = Greer | first4 = Charles A. | date = 2010-01-01 | publisher = CRC Press/Taylor & Francis | isbn = 9781420071979 | editor-last = Menini | editor-first = Anna | series = Frontiers in Neuroscience | location = Boca Raton (FL) | pmid = 21882426}}</ref>
[[แอกซอน]]ของเซลล์รับกลิ่นที่ยังไม่โต บวกกับเซลล์ชนิดต่าง ๆ ที่กำลังอพยพไปรวมทั้ง Olfactoryolfactory ensheathing glia ที่ยังไม่โต และเซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) จะรวมเป็นก้อนเนื้อ (migratory mass) และแล้วอพยพไปยัง[[ป่องรับกลิ่น]]<ref name=":1"/><ref name=":5" />
 
หลังจากระยะตัวอ่อน เยื่อรับกลิ่นจะพัฒนาเป็น pseudostratified columnar epithelium (คือเยื่อบุผิวที่มีโครงสร้างเป็นแท่ง ๆ และแบ่งออกคล้ายเป็นชั้น ๆ)<!--*** เริ่มเชิงอรรถ ***-->{{Efn-ua |
'''pseudostratified epithelium''' เป็น[[เนื้อเยื่อบุผิว]]ที่แม้จะมี[[เซลล์]]เพียงแค่ชั้นเดียว แต่[[นิวเคลียสของเซลล์|นิวเคลียส]]ต่าง ๆ ของเซลล์ก็เรียงตัวซึ่งโดยสะท้อนเยื่อบุผิวที่แบ่งเป็นชั้น ๆ
และเนื่องจากมันไม่ค่อยเกิดใน squamous epithelium (เยื่อบุผิวรูปเกล็ด) หรือ cuboidal epithelium (เยื่อบุผิวรูปลูกบาศก์) ดังนั้น คำนี้จะจึงพิจารณาว่ามีความหมายเดียวกับ '''pseudostratified columnar epithelium''' คือเกิดโดยมากในเยื่อบุผิวรูปแท่ง
}}<!--*** จบเชิงอรรถ ***-->
และจะเริ่มกระบวนการมีกำเนิดประสาทแบบระดับทุติยภูมิ<ref name=":1"/>
 
[[ไฟล์:Wikipedia project fig upload.png|thumb|
]]
=== Olfactory placode ===
Placodeplacode เป็นก้อน[[เอ็กโทเดิร์ม]]ชั่วคราว ที่อยู่ในเขตซึ่งจะพัฒนาเป็น[[หัว]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]และเป็นที่อยู่ของอวัยวะรับความรู้สึก<ref>{{Cite journal | last = Whitlock | first = Kathleen E. | date = 2004-01-01 | title = A new model for olfactory placode development | journal = Brain, Behavior and Evolution | volume = 64 | issue = 3 | pages = 126-140 | doi = 10.1159/000079742 | issn = 0006-8977 | pmid = 15353905}}</ref>
placode ที่จะพัฒนาเป็นอวัยวะรับความรู้สึกในศีรษะระยะต้น ๆ จะปรากฏโดยการแสดงออกของยีน SIX1 ซึ่งเป็น transcription factor ในตระกูล Six ซึ่งโดยยีนจะเป็นตัวควบคุมรายละเอียดการสร้าง preplacodal ectoderm<ref name=":2" />
olfactory placode จะพัฒนาโดยเป็นความหนาขึ้นของเอ็กโทเดิร์มตัวอ่อนที่ไม่ใช่ประสาทในสองส่วน<ref name=":0">{{Cite journal | last = Forni | first = Paolo E. | last2 = Wray | first2 = Susan | date = 2012-10-01 | title = Neural crest and olfactory system: new prospective | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=22773137 | journal = Molecular Neurobiology | volume = 46 | issue = 2 | pages = 349-360 | doi = 10.1007/s12035-012-8286-5 | issn = 1559-1182 | pmc = 3586243 | pmid = 22773137}}</ref>
ใน[[หนูหริ่ง]] olfactory placode จะเกิดจากส่วนหน้าของหลอดประสาท (neural tube) ภายใน ~9-9.5 วันที่เริ่มพัฒนาการและไม่นานหลังจาก neural plate ปิด<ref name=":1"/>
 
พัฒนาการของ olfactory placode จะเกิดได้ก็ต่อเมื่อมีเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ (Mesenchyme) ที่เกิดจาก neural crest<ref name=":2">{{Cite journal | last = Moody | first = Sally A. | last2 = LaMantia | first2 = Anthony-Samuel | date = 2015-01-01 | title = Transcriptional regulation of cranial sensory placode development | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=25662264 | journal = Current Topics in Developmental Biology | volume = 111 | pages = 301-350 | doi = 10.1016/bs.ctdb.2014.11.009 | issn = 1557-8933 | pmc = 4425424 | pmid = 25662264}}</ref>
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อ olfactory placode จะควบคุมโดยเครือข่ายควบคุมยีน (gene regulatory network) เริ่มตั้งแต่สัญญาณได้การกระตุ้นจาก bone morphogenetic protein (BMP), retinoic acid (RA), และ fibroblast growth factor (FGF) โดยเฉพาะ FGF8<ref>{{Cite journal | last = Maier | first = Esther C. | last2 = Whitfield | first2 = Tanya T. | date = 2014-12-01 | title = RA and FGF signalling are required in the zebrafish otic vesicle to pattern and maintain ventral otic identities | journal = PLoS Genetics | volume = 10 | issue = 12 | pages = e1004858 | doi = 10.1371/journal.pgen.1004858 | issn = 1553-7404 | pmc = 4256275 | pmid = 25473832}}</ref>
การแสดงออกของยีน transcription factor อย่างควบคุมที่เป็นผลต่อมา เช่นของ PAX6, DLX3, SOX2 เป็นต้น
ที่เชื่อว่ามีภายใน olfactory placode เป็นปัจจัยสำคัญในการจัดระเบียบเป็นส่วน ๆ ภายในส่วนบริเวณที่จะกลายเป็นเยื่อรับกลิ่นในอนาคต และมีบทบาทต่อความหลากหลายของเซลล์ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อ<ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref>{{Cite journal | last = Bhattacharyya | first = Sujata | last2 = Bronner-Fraser | first2 = Marianne | date = 2008-12-01 | title = Competence, specification and commitment to an olfactory placode fate | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=19029046 | journal = Development | volume = 135 | issue = 24 | pages = 4165-4177 | doi = 10.1242/dev.026633 | issn = 0950-1991 | pmid = 19029046}}</ref>
 
คล้ายกับ placode ในตัวอ่อนอื่น ๆ ในตัวอ่อน olfactory placode จะเป็นตัวตั้งต้นของโครงสร้างทั้งที่เป็นประสาทและไม่ใช่ และโดยให้ผลเป็นเยื่อรับกลิ่นในที่สุด<ref name=":3">{{Cite journal | last = Maier | first = Esther C. | last2 = Saxena | first2 = Ankur | last3 = Alsina | first3 = Berta | last4 = Bronner | first4 = Marianne E. | last5 = Whitfield | first5 = Tanya T. | date = 2014-05-01 | title = Sensational placodes: neurogenesis in the otic and olfactory systems | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=24508480 | journal = Developmental Biology | volume = 389 | issue = 1 | pages = 50-67 | doi = 10.1016/j.ydbio.2014.01.023 | issn = 1095-564X | pmc = 3988839 | pmid = 24508480}}</ref>
รายละเอียดการสร้างเนื้อเยื่อประสาทและที่ไม่ใช่ประสาทจะกำหนดโดยทั้งสัญญาณปฏิกิริยาภายใน olfactory placode และสัญญาณปฏิกิริยาระหว่าง olfactory placode กับเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐาน<ref name=":2" />
การให้สัญญาณกระตุ้นอย่างต่อเนื่องโดย BMP, FGF, และ RA ซึ่งเป็น morphogen ที่ตอนแรกกระตุ้นจุดชนวนให้สร้าง placode จะรวมกันประสานกันสร้างรูปแบบของเนื้อเยื่อ olfactory placode ให้เป็นเซลล์ประเภทต่าง ๆ ที่เป็นองค์ประกอบของเยื่อรับกลิ่น<ref name=":3" />
ประเภทเซลล์ที่เกิดจาก olfactory placode รวมทั้ง<ref>{{Cite journal | last = Farbman | first = A. I. | date = 1994-02-01 | title = Developmental biology of olfactory sensory neurons | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=8186394 | journal = Seminars in Cell Biology | volume = 5 | issue = 1 | pages = 3-10 | issn = 1043-4682 | pmid = 8186394}}</ref>
* เซลล์ประสาท - [[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] เซลล์ประสาทที่หลั่ง GnRH (Gonadotropin-releasing hormone) และ ganglion cell
* เซลล์ที่ไม่ใช่ประสาทคือ basal cell, supporting cell, ciliated cell, Bowman's glands, [[เซลล์ชวานน์]], submucosal gland, และ brush cell
อย่างไรก็ดี ก็มีหลักฐานพอสมควรว่าเซลล์เหล่านี้ก็เกิดจาก neural crest ด้วย<ref name=":0" />
 
=== พัฒนาการของเซลล์ประสาทรับกลิ่น ===
[[ไฟล์:Olfactory Sensory Neurons innervating Olfactory Glomeruli.jpg|thumb|left|
[[เซลล์ประสาทรับกลิ่น]] (OSN) ต่าง ๆ จะ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]][[หน่วยรับกลิ่น]] (odorant receptor) หลายประเภท
[[แอกซอน]]ของ OSN ที่แสดงออกหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันจะรวมตัวเข้าที่ [[glomerulusโกลเมอรูลัส]] เดียวกัน (ปกติที่ glomerulus เป็นคู่โกลเมอรูลัสเป็นคู่) ใน[[ป่องรับกลิ่น]] นี่เป็นการจัดระเบียบข้อมูลกลิ่น
]]
การได้กลิ่นจะมีได้ก็ต้องอาศัยพัฒนาการและการทำงานร่วมกันที่สมควรระหว่างองค์ประกอบสองอย่างในวิถีประสาทการได้กลิ่นหลัก คือ เยื่อรับกลิ่นและ[[ป่องรับกลิ่น]]<ref>{{Cite journal | last = Ravi | first = Namasivayam | last2 = Sanchez-Guardado | first2 = Luis | last3 = Lois | first3 = Carlos | last4 = Kelsch | first4 = Wolfgang | date = 2017-03-01 | title = Determination of the connectivity of newborn neurons in mammalian olfactory circuits | journal = Cellular and molecular life sciences: CMLS | volume = 74 | issue = 5 | pages = 849-867 | doi = 10.1007/s00018-016-2367-y | issn = 1420-9071 | pmid = 27695873}}</ref>
เยื่อรับกลิ่นประกอบด้วยเซลล์ประสาทรับกลิ่น ซึ่งส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น
อนึ่ง เพื่อให้เซลล์รับกลิ่นทำงานได้อย่างถูกต้อง
ก็จะต้องแสดงออก[[หน่วยรับกลิ่น]] (Olfactory receptor) และโปรตีนถ่ายโอนสัญญาณที่[[ซีเลีย]]ซึ่งเคลื่อนไหวไม่ได้และยื่นออกจากป่องเดนไดรต์ นอกเหนือจากส่งแอกซอนไปที่ป่องรับกลิ่น<ref>{{Cite journal | last = Purves | first = Dale | last2 = Augustine | first2 = George J. | last3 = Fitzpatrick | first3 = David | last4 = Katz | first4 = Lawrence C. | last5 = LaMantia | first5 = Anthony-Samuel | last6 = McNamara | first6 = James O. | last7 = Williams | first7 = S. Mark | date = 2001-01-01 | title = The Transduction of Olfactory Signals | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11039/ | language = en}}</ref>
 
เซลล์ของเยื่อรับกลิ่น รวมทั้งเซลล์รับกลิ่น จะเริ่มแยกเปลี่ยนสภาพไม่นานหลังจากการเกิด olfactory placode
และเมื่อเซลล์รับกลิ่นแยกเปลี่ยนสภาพ มันก็จะแสดงออกหน่วยรับกลิ่น ซึ่ง[[การถ่ายโอนความรู้สึก|ถ่ายโอน]]ข้อมูลกลิ่นในสิ่งแวดล้อมเป็นกระแสประสาทเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลางและช่วยพัฒนาแผนที่กลิ่น<ref>{{Cite journal | last = Valle-Leija | first = Pablo | date = 2015-01-01 | title = Odorant receptors signaling instructs the development and plasticity of the glomerular map | journal = Neural Plasticity | volume = 2015 | pages = 975367 | doi = 10.1155/2015/975367 | issn = 1687-5443 | pmc = 4320882 | pmid = 25688305 }}</ref>
เซลล์รับกลิ่นก็จะส่งแอกซอนแบบ Pioneerpioneer (แบบบุกเบิก)
ไปตามตัวนำแอกซอน (axon guidance) ที่หลั่งออกโดยเนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่เป็นมูลฐานและไปตามตัวช่วย chemotrophic อื่น ๆ ที่หลั่งโดย[[สมองใหญ่]]<ref name=":5"/>
 
11,597

การแก้ไข