ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เซลล์รับกลิ่น"
เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
แปลจากวิกีอังกฤษ+บทความเดิม |
ปรับข้อมูลและสำนวน |
||
บรรทัด 22:
-->
'''เซลล์ประสาทรับกลิ่น''' ({{lang-en |olfactory receptor neuron ตัวย่อ ORN, olfactory sensory neuron ตัวย่อ OSN}}) เป็นเซลล์ที่[[การถ่ายโอนความรู้สึก|ถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาท]]ภายใน[[ระบบรับกลิ่น]]<ref name= Jean-Pierre>{{cite journal | pmid = 9663551 | year = 1998 | author1 = Vermeulen | first1 = A | title = Dendritic integration in olfactory sensory neurons: A steady-state analysis of how the neuron structure and neuron environment influence the coding of odor intensity | journal = Journal of computational neuroscience | volume = 5 | issue = 3 | pages = 243-66 | last2 = Rospars | first2 = J. P. }}</ref>
เป็นเซลล์ที่อยู่ภายใน[[เยื่อรับกลิ่น]]ที่บุบางส่วนของโพรงจมูก (ประมาณ 5 ซม<sup>2</sup> ในมนุษย์) บริเวณ
เซลล์จะถ่ายโอนกลิ่นเป็น[[กระแสประสาท]]แล้วส่งผ่าน[[เส้นประสาทรับกลิ่น]] (olfactory nerve) ซึ่งวิ่งผ่านรูในกระดูก cribriform plate เหนือโพรงจมูกขึ้นไปยัง[[ป่องรับกลิ่น]]ในสมอง<ref name=Kandel2013-p713-716 />
การรับกลิ่นของมนุษย์จะไม่พัฒนาเทียบเท่ากับสัตว์บางชนิดเช่น[[สุนัข]] ซึ่งมี
[[มนุษย์]]มีเซลล์ประสาทรับกลิ่นประมาณ
ซึ่งจะเปลี่ยนทุก ๆ 30-60 วันทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell) ที่พัฒนากลายเป็นเซลล์ประสาทรับกลิ่น<ref name=Kandel2013-p713-716>{{harvnb | Buck | Bargmann |2013 | loc = A Large Number of Olfactory Receptor Proteins Initiate the Sense of Smell, 713-716 }}</ref>
ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] เซลล์จะเป็นแบบ[[เซลล์ประสาทสองขั้ว]]โดยมี[[เดนไดรต์]]หันออกจากแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) และมี[[แอกซอน]]ที่วิ่งผ่านรูแผ่นกระดูกและไปสุดที่[[ป่องรับกลิ่น]] (olfactory bulb)▼
เทียบกับหนูที่มี 15 ล้านตัว<ref>{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = Figure 15.2 Odorant perception in mammals, p. 366 }}</ref>
กับสุนัขทั่วไปที่มี 125-220 ล้านตัว และกับสุนัข[[บลัดฮาวด์]]ที่มีถึง 300 ล้านตัว<ref>{{cite book | authors = Coren, Stanley | year = 2004 | title = How Dogs Think | publisher = First Free Press, Simon & Schuster | pages = 0-7432-2232-6 }}</ref>
▲
ตัวเซลล์จะอยู่ที่[[เยื่อรับกลิ่น]] (olfactory epithelium) ในช่องจมูก
โดยกระจายไปตามชั้นทั้งสามของเนื้อเยื่อ<ref name= Cunningham>{{cite journal | doi = 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 | pmid = 10501454 | title = Olfactory receptor neurons exist as distinct subclasses of immature and mature cells in primary culture | journal = Neuroscience | volume = 93 | issue = 4 | year = 1999 | last1 = Cunningham | first1 = A.M. | last2 = Manis | first2 = P.B. | last3 = Reed | first3 = R.R. | last4 = Ronnett | first4 = G.V. | pages = 1301-12}}</ref>
แอกซอนจากฐานจะรวมตัวกันเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ก่อนจะวิ่งผ่านรูกระดูกพรุน<ref name=Purves2008-F15.1>{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = Figure 15.1-Organization of the human olfactory system, p. 364 }}</ref>
ไม่เหมือนกับ[[เซลล์ประสาทรับความรู้สึก]]อื่น ๆ เช่น [[เซลล์รับแสง]]ใน[[จอตา]] และ[[เซลล์ขน]]ใน[[คอเคลีย]] เซลล์ประสาทรับกลิ่นเองมีแอกซอนคือสามารถส่ง[[ศักยะงาน]]ไปยังระบบประสาทส่วนกลางโดยไม่ต้องอาศัยเซลล์ประสาทอีกตัวหนึ่ง<ref>{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = The Olfactory Bulb, pp. 378-381 }}</ref>
▲=== โครงสร้าง ===
นอกจากนั้น เซลล์ยังส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทส่วนกลางคือป่องรับกลิ่นโดยไม่ผ่าน[[ทาลามัส]]เหมือนกับ[[ระบบรับความรู้สึก]]อื่น ๆ อีกด้วย โดยป่องรับกลิ่นจะทำหน้าที่นี้แทนทาลามัส<ref name=Purves2008-p363-365>{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = The Organization of the Olfactory System, pp. 363-365 }}</ref>
[[ซีเลีย]]ที่คล้ายขนเล็ก ๆ จำนวนมากจะยื่นออกจาก[[เดนไดรต์]]ของเซลล์รับกลิ่นเข้าไปใน[[เมือก]]ที่ปกคลุมผิวของเยื่อรับกลิ่น▼
ผิวของซิเลียจะปกคลุมด้วยโปรตีน[[ตัวรับกลิ่น]] (olfactory receptor, ตัวย่อ OR) ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของ [[G protein-coupled receptor]]▼
เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]]ตัวรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว แต่เซลล์หลายตัวจะแสดงออกตัวรับกลิ่นชนิดเดียวกันซึ่งเข้ายึดโมเลกุลแบบเดียวกัน▼
[[แอกซอน]]ของเซลล์รับกลิ่นที่มีตัวรับกลิ่นชนิดเดียวกัน จะวิ่งรวมเข้าเป็น [[glomerulus]] (หลายตัว) โดยเฉพาะ ๆ ใน[[ป่องรับกลิ่น]]<ref>{{cite journal | last1 = McEwen | first1 = D. P | title = Olfactory cilia: our direct neuronal connection to the external world. | journal = Curr. Top. Dev. Biol. | date = 2008 | volume = 85 | pages = 333-370 | doi = 10.1016/S0070-2153(08)00812-0 | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0070215308008120}}</ref>▼
▲เซลล์รับกลิ่นแต่ละตัวจะ[[การแสดงออกของยีน|แสดงออก]]
เซลล์รับกลิ่นที่มีหน่วยรับกลิ่นประเภทเดียวกันนี้จะอยู่จำกัดภายในโซนหลายโซนของเยื่อรับกลิ่นโดยกระจายไปอย่างสุ่มในโซนนั้น ๆ
ตัวรับกลิ่นซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มซีเลีย ได้ระบุแล้วว่าเป็น[[ช่องไอออน]]แบบ ligand-gated metabotropic channels<ref>{{cite journal | doi = 10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x | pmid = 19686133 | title = Insect Olfactory Receptor Complex Functions as a Ligand-gated Ionotropic Channel | journal = Annals of the New York Academy of Sciences | volume = 1170 | pages = 177-80 | year = 2009 | last1 = Touhara | first1 = Kazushige | bibcode = 2009NYASA1170..177T }}</ref>▼
▲[[แอกซอน]]ของเซลล์รับกลิ่นต่าง ๆ ที่มี
มียีนประมาณ 1,000 ยีนที่[[เข้ารหัส]]ตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ ทำให้เป็นกลุ่มยีนขนาดใหญ่ที่สุด▼
และปกติจะส่งแอกซอนไปยังโกลเมอรูลัสเป็นคู่ในป่องรับกลิ่น โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะอยู่ด้านตรงข้ามของป่องโดยมีเส้นแบ่งข้างวิ่งผ่านป่องในแนวทแยง<ref name=Kandel2013-p717-719>{{harvnb | Buck | Bargmann |2013a | loc = Sensory Inputs in the Olfactory Bulb Are Arranged by Receptor Type, pp. 717-719}}</ref>
โมเลกุลกลิ่นจะละลายในเมือกของเยื่อรับความรู้สึกแล้วเข้ายึดกับตัวรับความรู้สึก โดยแต่ละตัวสามารถเข้ายึดกับโมเลกุลกลิ่นหลายชนิด แม้จะมีสัมพรรคภาพต่อกลิ่นต่าง ๆ ไม่เท่ากัน▼
ความต่าง ๆ ทางสัมพรรคภาพเช่นนี้ จะเป็นเหตุเกิดการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ กันแล้วสร้างโปรไฟล์กลิ่นโดยเฉพาะ ๆ<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/chemse/bjh050 | pmid = 15269120 | title = Olfactory Receptor Neuron Profiling using Sandalwood Odorants | journal = Chemical Senses | volume = 29 | issue = 6 | pages = 483-7 | year = 2004 | last1 = Bieri | first1 = S. | last2 = Monastyrskaia | first2 = K | last3 = Schilling | first3 = B }}</ref><ref>{{cite journal | doi = 10.1006/dbio.2000.9972 | pmid = 11133158 | title = Onset of Odorant Receptor Gene Expression during Olfactory Sensory Neuron Regeneration | journal = Developmental Biology | volume = 229 | issue = 1 | pages = 119-27 | year = 2001 | last1 = Fan | first1 = Jinhong | last2 = Ngai | first2 = John }}</ref>▼
=== ซีเลีย ===
▲[[ซีเลีย]]ที่คล้ายขนเล็ก ๆ จำนวนมากจะยื่นออกจาก[[เดนไดรต์]]อันเดียวของเซลล์รับกลิ่นส่วนยอด เข้าไปในชั้น[[เมือก]]หนาที่ปกคลุมผิวของเยื่อรับกลิ่น
▲ผิวของซิเลียจะปกคลุมด้วยโปรตีน[[
หน่วยรับกลิ่นจะมีกลไกในการขยายสัญญาณกลิ่นและ[[การถ่ายโอนความรู้สึก|ถ่ายโอนกลิ่น]]เป็น[[กระแสประสาท]]<ref name=Kandel2013-p713-716 />
ซีเลียของเซลล์รับกลิ่นไม่มีโครงสร้างเหมือนกับซีเลียที่เคลื่อนที่ได้ (คือที่เป็น[[ไมโครทิวบูล]]แบบ 9+2) แม้รูปอาจจะเหมือน แต่ซีเลียของเซลล์กลับสมบูรณ์ไปด้วย[[แอกติน]]และเหมือนกับ microvilli ของเยื่อบุผิวอื่น ๆ มากกว่า เช่นดังที่พบใน[[ปอด]]หรือใน[[ลำไส้]] เป็นโครงสร้างที่ช่วยขยายขนาดพื้นที่ในการรับกลิ่นเป็นอย่างมาก
มีโปรตีน[[หน่วยรับกลิ่น]]หลายอย่างที่จำเป็นในการถ่ายโอนสัญญาณกลิ่นเป็นกระแสประสาท และพบอย่างหนาแน่นหรือโดยส่วนเดียวที่ซีเลียของเซลล์รับกลิ่น<ref name=Purves2008-p369-372>{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = Olfactory Epithelium and Olfactory Receptor Neurons, pp. 369-372 }}</ref>
=== หน่วยรับกลิ่นและกลไกการทำงาน ===
{{ข้อมูลเพิ่มเติม |หน่วยรับกลิ่น}}
▲
▲มียีนประมาณ 1,000 ยีนที่[[เข้ารหัส]]ตัวรับความรู้สึกในมนุษย์ ทำให้เป็นกลุ่มยีนขนาดใหญ่ที่สุดในดีเอ็นเอมนุษย์
▲โมเลกุลกลิ่นจะละลายในเมือกของเยื่อรับความรู้สึกแล้ว
▲ความต่าง ๆ ทางสัมพรรคภาพเช่นนี้ จะเป็นเหตุเกิดการตอบสนองในรูปแบบต่าง ๆ
หน่วยรับกลิ่นที่จับกับโมเลกุลกลิ่นจะทำให้เกิดการส่งสัญญาณเป็นลำดับภายในเซลล์ ซึ่งในที่สุดก็ทำให้เซลล์[[การลดขั้ว|ลดขั้ว]]แล้วส่ง[[ศักยะงาน]]ไปยังป่องรับกลิ่น<ref name=Kandel2013-p714-715>{{harvnb | Buck | Bargmann |2013 | loc = Mammals Share a Large Family of Odorant Receptors, 714-715 }}</ref>
โดยรายละเอียดก็คือ เมื่อจับกับกลิ่นแล้ว หน่วยรับกลิ่นจะเปลี่ยนโครงสร้างแล้วเริ่มการทำงานของ G protein ภายใน[[เซลล์รับกลิ่น]]ซึ่งอยู่ที่ปลาย carboxyl ของหน่วยรับกลิ่น
G protein (G<sub>olf</sub> และ/หรือ G<sub>s</sub>)<ref name="pmid2499043">{{cite journal | authors = Jones, DT; Reed, RR | title = Golf: an olfactory neuron specific-G protein involved in odorant signal transduction | journal = Science | volume = 244 | issue = 4906 | pages = 790-5 | date = 1989-05 | pmid = 2499043 | doi = 10.1126/science.2499043 | bibcode = 1989Sci...244..790J }}</ref>
ซึ่งเป็นประเภทที่เฉพาะต่อระบบรับกลิ่น ก็จะเริ่มการทำงานของ[[เอนไซม์]] adenylate cyclase III (ACIII) ซึ่งเป็น[[เอนไซม์]]เฉพาะในระบบรับกลิ่นเช่นกัน และเพิ่มการปล่อย cyclic AMP (cAMP) ซึ่งทำหน้าที่เป็น [[second messenger]] โดยอาศัย[[อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต]] (ATP)
cAMP ก็จะเปิด[[ช่องไอออน]] cyclic nucleotide-gated ion channel ทำให้ไอออนแคลเซียม (Na<sup>+</sup>) และโซเดียม (Ca<sup>2+</sup>) ซึมเข้ามาในเซลล์ได้ แล้วทำให้เซลล์รับกลิ่น[[ลดขั้ว]] (depolarized)
นอกจากนั้น Ca<sup>2+</sup> ที่เพิ่มขึ้นก็จะเปิดช่องไอออน Ca<sup>2+</sup>-gated Cl<sup>-</sup> channel ซึ่งขยายการลดขั้วของเซลล์ที่แพร่กระจายไปตามตัวเซลล์อย่างแพสซิฟจนถึงส่วน axon hillock ของตัวเซลล์ เป็นจุดที่สร้างศักยะงานอาศัยช่องไอออน voltage-regulated Na<sup>+</sup> channel เพื่อส่งไปยังป่องรับกลิ่น<ref name=Purves2008-p375-378>{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = The Transduction of Olfactory Signals, pp. 375-378 }}</ref>
=== การลดการตอบสนองของเซลล์รับกลิ่น ===
[[ไฟล์:Desensitization of olfactory neuron.jpg|thumb| การป้อนกลับในเชิงลบซึ่งลดการถ่ายโอนกลิ่นของเซลล์ประสาทรับกลิ่น กล่าวอีกอย่างก็คือ ลดการตอบสนองต่อกลิ่น ]]
เซลล์ประสาทรับกลิ่นได้การป้อนกลับเชิงลบที่มีผลอย่างรวดเร็วเมื่อเกิด[[การลดขั้ว]]
คือเมื่อเซลล์กำลังลดขั้ว ช่อง
การไหลเข้าของแคลเซียมจะเริ่มการทำงานเป็นลำดับภายในเซลล์
คือ ในขั้นแรก แคลเซียมจะเข้ายึดกับ calmodulin รวมเป็น CaM
ซึ่งก็จะเข้ายึดกับ
CaM ก็จะเริ่มการทำงานของ CaMKII ซึ่ง[[ปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชัน|จะเพิ่มกลุ่ม Phosphoryl]] ให้กับ ACIII และลดการผลิต cAMP<ref>{{cite journal | last1 = Wei | first1 = J | last2 = Zhao | first2 = AZ | last3 = Chan | first3 = GC | last4 = Baker | first4 = LP | last5 = Impey | first5 = S | last6 = Beavo | first6 = JA | last7 = Storm | first7 = DR | year = 1998 | title = Phosphorylation and inhibition of olfactory adenylyl cyclase by CaM kinase II in Neurons: a mechanism for attenuation of olfactory signals | journal = Neuron | volume = 21 | pages = 495-504 | doi = 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 | pmid = 9768837}}</ref>
CaMKII ยังเริ่มการทำงานของ phosphodiesterase ซึ่งจะสลาย cAMP ด้วยน้ำ<ref>{{cite journal | last1 = Yan | first1 = C | last2 = Zhao | first2 = AZ | last3 = Bentley | first3 = JK | last4 = Loughney | first4 = K | last5 = Ferguson | first5 = K | last6 = Beavo | first6 = JA | year = 1995 | title = Molecular cloning and characterization of a calmodulin-dependent phosphodiesterase enriched in olfactory sensory neurons | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 92 | pages = 9677-9681 | doi = 10.1073/pnas.92.21.9677}}</ref>
กระบวนการป้อนกลับเชิงลบจะมีผลยับยั้งไม่ให้เซลล์ตอบสนองเมื่อมีโมเลกุลกลิ่นเข้ามาอีก
งานศึกษาที่ได้เผยแพร่อย่างกว้างขวางเสนอว่า มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นได้กว่า 1 ล้านล้านกลิ่น<ref>{{cite journal | doi = 10.1126/science.1249168 | pmid = 24653035 | title = Humans Can Discriminate More than 1 Trillion Olfactory Stimuli | journal = Science | volume = 343 | issue = 6177 | year = 2014 | last1 = Bushdid | first1 = C. | last2 = Magnasco | first2 = M. O. | last3 = Vosshall | first3 = L. B. | last4 = Keller | first4 = A. | bibcode = 2014Sci...343.1370B | pages = 1370-2 | pmc = 4483192}}</ref>
แต่นักวิชาการอื่นก็คัดค้านผลงานนี้
โดยอ้างว่า วิธีที่ใช้ประเมินมีข้อผิดพลาดโดยหลัก และแสดงว่า ถ้าใช้วิธีเดียวกันกับ[[ประสาทสัมผัส]]ที่มีข้อมูลและความเข้าใจที่ดีกว่า เช่นการเห็นหรือการได้ยิน ก็จะนำไปสู่ข้อสรุปผิด ๆ<ref>{{cite journal | doi = 10.7554/eLife.07865 | title = On the dimensionality of odor space | last1 = Meister | first1 = Markus | volume = 4 | journal = eLife}}</ref>
นักวิจัยอื่น ๆ แสดงแล้วด้วยว่า ผลคือจำนวณที่ได้จะไวมากต่อรายละเอียดต่าง ๆ ในการคำนวณ
และความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ จะเปลี่ยนผลที่ได้โดยเป็น[[อันดับของขนาด]]เริ่มตั้งแต่ถึงโหล ๆ จนถึง 2-3 พัน<ref>{{cite journal | doi = 10.7554/eLife.08127 | title = The number of olfactory stimuli that humans can discriminate is still unknown | first1 = Richard C. | last1 = Gerkin | first2 = Jason B. | last2 = Castro | volume = 4 | journal = eLife}}</ref>
ส่วนนักวิชาการในงานศึกษาแรกก็ได้อ้างว่า ค่าประเมินของตนจะใช้ได้ตราบเท่าที่สามารถสมมุติได้ว่า โมเลกุลกลิ่นมีจำนวน[[มิติ]]ต่าง ๆ อย่างเพียงพอ<ref>{{Cite doi | 10.1101/022130}} {{PDFlink |[https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2015/07/06/022103.full.pdf Full Article] |241 KB}}<!-- Marcelo O. Magnasco, Andreas Keller, and Leslie B. Vosshall (2015-07-06) On the dimensionality of olfactory space--> </ref>
นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นได้ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่น[[ระเหย]]ได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับ[[ไวน์]]อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง<ref name=Kandel2013-p712-713>{{harvnb | Buck | Bargmann |2013 | pp = 712-713 }}</ref>
โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ได้ที่ความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้กลิ่นสารกลิ่นหลักของ[[พริกชี้ฟ้า]] คือ (2-isobutyl-3-methoxypyrazine) ในอากาศที่ความเข้มข้น 0.01 [[นาโนโมล]] ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 [[โมเลกุล]]ต่อ 1,000 ล้านโมเลกุล สามารถรู้กลิ่น[[เอทานอล]]ที่ความเข้มข้น 2 [[มิลลิโมล]]
และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น D-carvone และ L-carvone จะมีกลิ่นเหมือน[[เทียนตากบ]]และ[[มินต์ (พืช)|มินต์]]ตามลำดับ<ref name=Purves2008-p365-368 />
ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภท[[หน่วยรับกลิ่น]]ที่น้อยกว่า และมีเขตใน[[สมองส่วนหน้า]]ที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ<ref name=Purves2008-p365-368>
{{harvnb | Purves et al |2008a | loc = Olfactory Perception in Humans, pp. 365-368 }}</ref><ref>
{{harvnb | Saladin |2010a | loc = Smell: Physiology, pp. 597-599 (613-615) }}</ref>
== ดูเพิ่ม ==
เส้น 69 ⟶ 99:
== เชิงอรรถและอ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง |30em}}
== แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ ==
;''Neuroscience'' (2008)
* {{cite book | ref = {{harvid |Purves et al |2008a}} | year = 2008a | title = Neuroscience | chapter = 15 - The Chemical Senses | pp = 363-393 | edition = 4th | editors = Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; McNamara, James O; White, Leonard E | publisher = Sinauer Associates | isbn = 978-0-87893-697-7}}
;''Principles of Neural Science'' (2013)
* {{cite book | ref = harv | last1 = Buck | first1 = Linda B | last2 = Bargmann | first2 = Cornelia I | year = 2013 | title = Principles of Neural Science | edition = 5th | editors = Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-139011-8 | chapter = 32 - Smell and Taste: The Chemical Senses | pages = 712-734 }}
== แหล่งข้อมูลอื่น ==
| |||