ผลต่างระหว่างรุ่นของ "แกนประสาทนำออก"
เนื้อหาที่ลบ เนื้อหาที่เพิ่ม
ล Horus ย้ายหน้า แอกซอน ไปยัง แกนประสาทนำออก |
แปลจากวิกิอังกฤษ + บทความเก่า |
||
บรรทัด 1:
{{Infobox Anatomy
|name = แกนประสาท<br/>(Axon)
|image = Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
|caption = An axon of a multipolar neuron
|caption = แอกซอนของนิวรอนแบบมีหลายขั้ว (multipolar)
|MeshName=Axons
}}
{{Neuron map |Axon}}
<!-- บทอื่น ๆ ที่เปลี่ยนทางมายังบทความนี้:
axon, nerve fiber
แกนประสาท, แกนประสาทนำออก, เส้นประสาท, ใยประสาท, ใยประสาทนำออก, แอกซอน
-->
'''แกนประสาท''' หรือ '''แอกซอน''' หรือ '''ใยประสาท'''<ref name=RoyalDict>{{Citation | title = axon | quote = (แพทยศาสตร์) แกนประสาท, แกนประสาทนำออก (วิทยาศาสตร์) ใยประสาทนำออก | work = ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕ }}</ref>
({{lang-en |axon}} มาจาก[[ภาษากรีก]]คำว่า ἄξων คือ ''áxōn'' แปลว่า แกน) เป็นเส้นใยเรียวยาวที่ยื่นออกจาก[[เซลล์ประสาท]]หรือนิวรอน ที่ปกติจะส่ง[[กระแสประสาท]]หรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์เพื่อสื่อสารกับเซลล์อื่น ๆ<ref>{{cite web | title = พจนานุกรมคำศัพท์ (หมวด A) | url = http://web.ku.ac.th/schoolnet/snet4/bio_voc/bio_a.htm | accessdate = 2012-12-23 | quote = แอกซอน : ใยประสาทชนิดหนึ่ง ทำหน้าที่นำกระแสประสาทหรือคำสั่งออกจากตัวเซลล์ประสาท }}</ref>
แอกซอนเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า '''ใยประสาท''' (nerve fiber)
หน้าที่ของมันก็เพื่อส่งข้อมูลไปยังนิวรอน [[กล้ามเนื้อ]] และต่อมต่าง ๆ
ใน[[เซลล์ประสาทรับความรู้สึก]]บางอย่างที่เรียกว่า pseudounipolar neuron เช่นที่รับความรู้สึก[[ตัวรับแรงกล|สัมผัส]]และ[[ตัวรับอุณหภูมิ|อุณหภูมิ]] กระแสประสาทจะวิ่งไปตามแอกซอนจากส่วนปลายเข้าไปยังตัวเซลล์ แล้วก็จะวิ่งออกจากตัวเซลล์ไปยัง[[ไขสันหลัง]]ตามสาขาอีกสาขาของแอกซอนเดียวกัน
ความผิดปกติของแอกซอนอาจเป็นเหตุให้เกิดความผิดปกติทางประสาทซึ่งมีผลต่อทั้งเซลล์ประสาทใน[[ระบบประสาทนอกส่วนกลาง|ส่วนนอก]]และ[[ระบบประสาทส่วนกลาง|ส่วนกลาง]]
ใยประสาทสามารถจัดเป็นสามหมวดคือ ใยประสาทกลุ่มเอเด็ลตา (A delta) ใยประสาทกลุ่มบี (B) และใยประสาทกลุ่มซี (C)
โดยกลุ่มเอและบีจะมี[[ปลอกไมอีลิน]]ในขณะที่กลุ่มซีจะไร้ปลอก
แอกซอนเป็นส่วนยื่นที่ประกอบด้วย[[โพรโทพลาสซึม]]อย่างหนึ่งในสองอย่างที่ยื่นออกจากตัวเซลล์ประสาท
ส่วนยื่นอีกอย่างเรียกว่า [[ใยประสาทนำเข้า]]/เดนไดรต์ (dendrite)
แอกซอนต่างจากเดนไดรต์หลายอย่าง รวมทั้งรูปร่าง (เดนไดรต์มักจะเรียวลงเทียบกับแอกซอนที่จะคงขนาด) ความยาว (เดนไดรต์มักจะจำกัดอยู่ใน[[ปริภูมิ]]เล็ก ๆ รอบ ๆ ตัวเซลล์ ในขณะที่แอกซอนอาจยาวกว่ามาก) และหน้าที่ (เดนไดรต์เป็นส่วนรับสัญญาณในขณะที่แอกซอนจะเป็นส่วนส่งสัญญาณ)
แต่ลักษณะที่ว่านี้ทั้งหมดล้วนแต่มีข้อยกเว้น
แอกซอนจะหุ้มด้วยเยื่อที่เรียกว่า axolemma
[[ไซโทพลาซึม]]ของแอกซอนมีชื่อโดยเฉพาะว่าแอกโซพลาซึม (axoplasm) ส่วนสุดของแอกซอนที่แตกเป็นสาขา ๆ เรียกว่า telodendron/telodendria
ส่วนสุดของ telodendron ซึ่งป่องเรียกว่าปลายแอกซอน (axon terminal)
ซึ่งเชื่อมกับ dendron หรือตัวเซลล์ของนิวรอนอีกตัวหนึ่งโดยเป็น[[จุดประสานประสาท]]/ไซแนปส์
นิวรอนบางอย่างไม่มีแอกซอนและจะส่งสัญญาณผ่านเดนไดรต์
ไม่มีนิวรอนใด ๆ ที่มีแอกซอนมากกว่าหนึ่งอัน
แต่ใน[[สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง]]เช่น[[แมลง]]และ[[ปลิง]] แอกซอนบางครั้งจะมีส่วนต่าง ๆ ที่ทำงานแทบเป็นอิสระต่อกันและกัน<ref>{{cite journal | last = Yau | first = KW | year = 1976 | title = Receptive fields, geometry and conduction block of sensory neurons in the CNS of the leech | journal = J. Physiol. | location = Lond | volume = 263 | issue = 3 | pages = 513-538 | doi = 10.1113/jphysiol.1976.sp011643 | pmid = 1018277 | pmc = 1307715}}</ref>
แอกซอนโดยมากจะแตกสาขา ในบางกรณีอย่างมหาศาล
แอกซอนจะเชื่อมกับเซลล์อื่น ๆ โดยปกติกับนิวรอนอื่น ๆ แต่บางครั้งก็กับ[[กล้ามเนื้อ]]หรือเซลล์ต่อม ผ่านจุดต่อที่เรียกว่า [[จุดประสานประสาท]]/ไซแนปส์
ที่ไซแนปส์ [[เยื่อหุ้มเซลล์]]ของแอกซอนจะเข้าไปเกือบชิดกับเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย และโครงสร้างพิเศษระดับโมเลกุลจะเป็นตัวส่งสัญญาณไฟฟ้าหรือเคมี-ไฟฟ้าข้ามช่อง
ยังมีจุดประสาทในระหว่าง ๆ ของแอกซอนซึ่งไม่ใช่ส่วนปลาย ไซแนปส์เหล่านี้เรียกว่า en passant synapse หรือ in passing synapse
ไซแนปส์อื่น ๆ จะอยู่ที่ปลายสาขาต่าง ๆ ของแอกซอน
แอกซอนหนึ่งใยพร้อมกับสาขาทั้งหมดรวม ๆ กัน อาจเชื่อมกับส่วนต่าง ๆ ในสมองและมีจุดเชื่อมคือไซแนปส์เป็นพัน ๆ
== กายวิภาค ==
[[ไฟล์:Myelin sheath (1).svg|thumb|upright|right|
ผังตัดขวางของแอกซอน<br />
1. แอกซอน<br />
2. [[นิวเคลียสของเซลล์|นิวเคลียส]]ของ[[เซลล์ชวานน์]]<br />
3. [[เซลล์ชวานน์]]<br />
4. [[ปลอกไมอีลิน]]<br />
5. Neurilemma]]
[[ไฟล์:Human brain right dissected lateral view description.JPG|thumb|right| สมองมนุษย์ซึ่งแสดง[[เนื้อเทา]]และ[[เนื้อขาว]]]]
แอกซอนเป็นเส้นใยที่ใช้ลำเลียง[[ศักยะงาน|ข้อมูลข่าวสาร]]ของ[[ระบบประสาท]] เมื่อแอกซอนหลายเส้นรวมกันเป็นมัดก็เรียกว่า [[เส้นประสาท]] (nerve)
แอกซอนบางใยอาจยาวถึง 1 [[เมตร]]หรือยิ่งกว่านั้น ในขณะที่เหลืออาจยาวเพียงแค่ 1 [[มิลลิเมตร]]
แอกซอนที่ยาวที่สุดในร่างกายมนุษย์ก็คือ sciatic nerve ซึ่งวิ่งไปจากส่วนล่างสุดของ[[ไขสันหลัง]]ไปยังนิ้วโป้งที่เท้าแต่ละข้าง
แอกซอนยังหนา (คือมี[[เส้นผ่านศูนย์กลาง]]) ต่าง ๆ กัน
แอกซอนเดี่ยว ๆ โดยมากเล็กมาก ปกติจะหนาประมาณ 1 [[ไมโครเมตร]]ซึ่งต้องใช้[[กล้องจุลทรรศน์]]ส่องดู
แต่แอกซอนของ[[สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม]]ที่หนาสุดก็อาจมีเส้นผ่าศูนย์กลางถึง 20 ไมโครเมตร
ส่วนแอกซอนยักษ์ของ[[หมึก (สัตว์)|หมึก]] ซึ่ง[[วิวัฒนาการ]]ให้ส่งสัญญาณได้เร็วมาก ใหญ่หนาเกือบถึง 1 [[มิลลิเมตร]] เท่ากับไส้[[ดินสอ]]ขนาดเล็ก ซึ่งมองเห็นได้ด้วยตาเปล่า
การแตกสาขาของแอกซอนยังต่าง ๆ กันด้วย
แอกซอนใน[[ระบบประสาทกลาง]]ปกติจะดูเหมือนพุ่มไม้ที่มีสาขาต่าง ๆ มากมาย
เปรียบเทียบกับ granule cell ใน[[สมองน้อย]] ที่แอกซอนมีจุดต่อเป็นรูปตัว T แยกเป็นใยสองสาขาที่ขนานกัน
การแตกสาขาเป็นพุ่มไม้ทำให้สามารถส่งสัญญาณไปยังนิวรอนเป้าหมายจำนวนมากในสมองเขตเดียวกันพร้อม ๆ กัน
มีแอกซอนสองแบบทั้งใน[[ระบบประสาทกลาง]]และ[[ระบบประสาทนอกส่วนกลาง|นอกส่วนกลาง]] คือ แบบมี[[ปลอกไมอีลิน]] และแบบไม่มี<ref name="pmid21527732" />
ปลอกไมอีลินเป็น[[ฉนวนไฟฟ้า]]ที่ทำจาก[[ไขมัน]] ซึ่งเกิดจาก[[เซลล์เกลีย]]สองอย่าง
# [[เซลล์ชวานน์]]จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนของเซลล์ประสาทนอกส่วนกลาง คือที่ไม่ได้อยู่ใน[[สมอง]]หรือ[[ไขสันหลัง]]
# [[โอลิโกเดนโดรไซต์]]จะเป็นตัวหุ้มแอกซอนในระบบประสาทส่วนกลาง คือในสมองและไขสันหลัง
ถ้าดูตามแอกซอนที่หุ้มปลอก จะมีช่องในระหว่างปลอกที่เรียกว่า node of Ranvier (ข้อรันวิเอร์) ในระยะเท่า ๆ กัน เป็นตำแหน่งที่เกิดการแลกเปลี่ยน[[ไอออน]]ระหว่างภายในภายนอกเซลล์ในกระบวนการนำกระแสประสาท
ปลอกไมอีลินทำให้อิมพัลส์ไฟฟ้าสามารถแพร่กระจายไปได้อย่างรวดเร็วในรูปแบบที่เรียกว่า saltatory conduction (การนำไฟแบบกระโดด)
การเสียปลอกไมอีลินจะทำให้เกิดอาการทางประสาทมากมาย เช่นดังที่พบใน[[โรคปลอกประสาทเสื่อมแข็ง]]
ถ้าเอาสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังออกและผ่าเป็นแผ่นบาง ๆ บางส่วนของแต่ละแผ่นจะปรากฏเป็นสีคล้ำและบางส่วนจะมีสีจางกกว่า
ส่วนที่คล้ำเรียกว่า [[เนื้อเทา]] และส่วนที่จางเรียกว่า [[เนื้อขาว]]
เนื้อขาวได้สีมาจากปลอกไมอีลินของแอกซอน
เพราะสมองส่วนที่มีสีจางจะมีแอกซอนหุ้มปลอกไมอีลินอยู่อย่างหนาแน่น โดยมีตัวเซลล์ประสาทอย่างเบาบาง
[[เปลือกสมอง]]จะมีชั้นเนื้อเทาหนาที่ผิว โดยมีเนื้อขาวเป็น[[ปริมาตร]]มากข้างใต้
ซึ่งแสดงว่า ผิวเปลือกสมองโดยมากเต็มไปด้วยตัวเซลล์ ในขณะที่ข้างใต้เต็มไปด้วยแอกซอนหุ้มปลอกที่เชื่อมเซลล์ประสาทต่าง ๆ {{ต้องการอ้างอิงเฉพาะส่วน | date = 2012-11}}
{{clear}}
=== ส่วนแรก (initial segment) ===
ส่วนแรกสุดของแอกซอน ซึ่งเป็นส่วนที่หนาไร้ปลอกที่เชื่อมกับตัวเซลล์โดยตรง มีคอมเพล็กซ์โปรตีนซึ่งทำหน้าที่โดยเฉพาะ ๆ
มันยาวประมาณ 25 ไมโครเมตร และทำหน้าที่เป็นจุดเริ่ม[[ศักยะงาน]] (กระแสประสาท) ของเซลล์<ref>{{cite journal | last = Clark | first = BD | author2 = Goldberg, EM | author3 = Rudy, B | title = Electrogenic tuning of the axon initial segment. | journal = The Neuroscientist : a review journal bringing neurobiology, neurology and psychiatry | date = 2009-12 | volume = 15 | issue = 6 | pages = 651-68 | pmid = 20007821 | doi = 10.1177/1073858409341973 | pmc = 2951114}}</ref>
ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated sodium channel) จะหนาแน่นที่ส่วนแรกมากกว่าส่วนอื่น ๆ ของแอกซอนและหนาแน่นกว่าตัวเซลล์ที่ติดกัน ยกเว้นส่วนตัวเซลล์ที่เรียกว่า axon hillock<ref>{{cite journal | last = Wollner | first = DA | author2 = Catterall, WA | title = Localization of sodium channels in axon hillocks and initial segments of retinal ganglion cells. | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | date = 1986-11 | volume = 83 | issue = 21 | pages = 8424-8 | pmid = 2430289 | doi = 10.1073/pnas.83.21.8424 | pmc = 386941}}</ref>
ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าจะพบอยู่ในส่วนต่าง ๆ ของเยื่อหุ้มแอกซอน และมีส่วนในการจุดชนวนศักยะงาน ในการนำไฟฟ้า และในการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์<ref name="pmid21527732">{{cite journal | last1 = Debanne | first1 = Dominique | last2 = Campanac | first2 = Emilie | last3 = Bialowas | first3 = Andrzej | last4 = Carlier | first4 = Edmond | last5 = Alcaraz | first5 = Gisèle | title = Axon physiology. | journal = Physiological reviews | date = 2011-04 | volume = 91 | issue = 2 | pages = 555-602 | doi = 10.1152/physrev.00048.2009 | pmid = 21527732}}</ref>
=== ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier) ===
[[ไฟล์:Saltatory Conduction.gif |thumb |left | [[ศักยะงาน]]จะวิ่งไปตามแอกซอนที่หุ้ม[[ปลอกไมอีลิน]]ได้เร็วกว่าที่ไม่หุ้ม จึงเรียกว่าเป็นการนำไฟแบบกระโดด (Saltatory conduction)<ref name=Kandel2013-p145 /> ]]
<!--เผื่ออนาคต {{บทความหลัก |Myelin sheath gap}} -->
ข้อรันวิเอร์ (Node of Ranvier) หรือช่องว่างระหว่างปลอกไมอีลิน (myelin sheath gap) เป็นส่วนสั้น ๆ ที่ไร้ปลอกของแอกซอนแบบหุ้ม[[ปลอกไมอีลิน]]
โดยพบเป็นระยะ ๆ ในระหว่างปลอกไมอีลินที่แยกเป็นส่วน ๆ ตามแอกซอน
ดังนั้น ที่ข้อรันวิเอร์ ขนาดแอกซอนจะเล็กลง<ref>{{cite journal | last = Hess | first = A | author2 = Young, JZ | title = The nodes of Ranvier | journal = Proceedings of the Royal Society | date = 1952-11-20 | volume = 140 | series = Series B | issue = 900 | pages = 301-320 | jstor = 82721 | doi = 10.1098/rspb.1952.0063 | pmid = 13003931}}</ref>
ข้อเหล่านี้เป็นเขตที่สามารถสร้างศักยะงาน
คือในการนำไฟฟ้าแบบกระโดด (saltatory conduction) ศักยะงานซึ่งสร้าง/เสริมที่แต่ละข้อจะวิ่งโดยแทบไม่ลดกำลังไปยังข้อต่อไป ในที่ซึ่งกระแสไฟจะยังมีกำลังพอเพื่อสร้าง/เสริมศักยะงานแล้วส่งต่อไป
ดังนั้น ในแอกซอนหุ้มปลอก ศักยะงานก็เหมือนกับจะ "กระโดด" จากข้อหนึ่งไปยังอีกข้อหนึ่ง เหมือนข้ามส่วนหุ้มปลอกในระหว่างเพราะนำไฟได้เร็วกว่าส่วนที่ไม่ได้หุ้ม มีผลโดยรวมเป็นการนำไฟฟ้าที่เร็วกว่าแอกซอนที่ไม่หุ้มปลอกแม้ขนาดใหญ่เท่ากัน<ref name=Kandel2013-p145>{{cite book | ref = harv | last1 = Koester | first1 = John P | last2 = Siegelbaum | first2 = Steven A. | year = 2013a | title = Principles of Neural Science | edition = 5th | chapter = 6 - Membrane Potential and the Passive Electrical Properties of the Neuron | at = Passive Membrane Properties and Axon Diameter Affect the Velocity of Action Potential Propagation, pp. 145 | editors = Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ | location = United State of America | publisher = McGraw-Hill | isbn = 978-0-07-139011-8 }}</ref>
{{clear}}
== ศักยะงาน ==
{{Synapse map}}
{{ข้อมูลเพิ่มเติม |ศักยะงาน}}
แอกซอนโดยมากจะส่งกระแสประสาทในรูปแบบของ[[ศักยะงาน]] (action potential) ซึ่งเป็นอิมพัลส์ไฟฟ้าเคมีแบบไม่ต่อเนื่อง (วิยุต) ซึ่งวิ่งไปอย่างรวดเร็วตามแอกซอน
เริ่มจากตัวเซลล์และไปสุดที่ปลายแอกซอนโดยเป็น[[ไซแนปส์]]เที่ชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย
ลักษณะโดยเฉพาะของศักยะงานก็คือ เป็นแบบมีหรือว่าไม่มี (all-or-nothing) เพราะศักยะงานทุก ๆ พัลส์ที่สร้างโดยแอกซอน จะมีขนาดและรูปร่างเหมือนกัน
ลักษณะเฉพาะนี้ทำให้ศักยะงานสามารถส่งจากปลายข้างหนึ่งผ่านแอกซอนที่ยาวไปถึงอีกข้างหนึ่งโดยไม่เปลี่ยนแปลง
แต่ก็ยังมีเซลล์ประสาทซึ่งมีแอกซอนสั้น ๆ ที่ส่งสัญญาณเคมีไฟฟ้าแบบ [[Graded potential]] ซึ่งมี[[แอมพลิจูด]]ต่าง ๆ กัน
เมื่อศักยะงานวิ่งไปถึงปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ มันก็จะจุดชนวนกระบวนการสื่อประสาทข้ามไซแนปส์
ขั้นแรกก็คือการเปิด[[ช่องไอออน]]แคลเซียมที่เยื่อหุ้มแอกซอนอย่างรวดเร็ว ทำให้ไอออนแคลเซียมไหลเข้าเซลล์ผ่านเยื่อหุ้ม
การเพิ่มความเข้มข้นของแคลเซียมภายในเซลล์ที่เป็นผล จะทำให้ถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) เล็ก ๆ ที่หุ้มเก็บ[[สารสื่อประสาท]] เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มแอกซอน แล้วปล่อย[[สารสื่อประสาท]]ออกนอกเซลล์
เป็นกระบวนการลำเลียงสารออกนอกเซลล์ (exocytosis)
สารสื่อประสาทก็จะแพร่ข้ามไปยังตัวรับที่อยู่บนเยื่อหุ้มของเซลล์เป้าหมาย
แล้วเข้ายึดกับตัวรับทำให้ตัวรับเริ่มทำงาน
ขึ้นอยู่กับตัวรับ ผลต่อเซลล์เป้าหมายอาจเป็นการเร้า การยับยั้ง หรือการเปลี่ยน[[เมแทบอลิซึม]]บางอย่าง
ลำดับเหตุการณ์เช่นนี้บ่อยครั้งใช้เวลาน้อยกว่า 1/1,000 [[วินาที]] (คือ 1 [[มิลลิวินาที]])
หลังจากนั้น ภายในปลายแอกซอนก่อนไซแนปส์ ถุงไซแนปส์ชุดใหม่ก็จะเข้าไปอยู่ใกล้ ๆ กับเยื่อหุ้ม พร้อมที่จะปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อศักยะงานอีกพัลส์หนึ่งมาถึง<ref name="pmid21527732" />
<!--เผื่ออนาคต The action potential is the final electrical step in the integration of synaptic messages at the scale of the neuron.
[[ไฟล์:Example of Waveforms from Extracellular Tetrode Recordings in the Hippocampus from Different Cell Types and Axons.tif |thumb|
A) pyramidal cell, interneuron, and short duration waveform (Axon).
(B) overlay of the three average waveforms;
(C) average and standard error of peak-trough time for pyramidal cells interneurons, and putative axons.
(D)Scatter plot of signal to noise ratios for individual units againstpeak-trough time for axons, pyramidal cells (PYR) and interneurons (INT).]]
Extracellular recordings of [[action potential]] propagation in axons has been demonstrated in freely moving animals.
While extracellular somatic action potentials have been used to study cellular activity in freely moving animals such as [[place cells]], axonal activity in both [[White matter|white]] and [[gray matter]] can also be recorded.
Extracellular recordings of axon action potential propagation is distinct from somatic action potentials in three ways: 1.
The signal has a shorter peak-trough duration (~150μs) than of pyramidal cells (~500μs) or interneurons (~250μs).
2. The voltage change is triphasic.
3. Activity recorded on a tetrode is seen on only one of the four recording wires.
In recordings from freely moving rats, axonal signals have been isolated in white matter tracts including the alveus and the corpus callosum as well hippocampal gray matter.<ref>{{cite journal | last = Robbins | first = A | author2 = Fox, S | title = Short Duration Waveforms Recorded Extracellularly from Freely Moving Rats are Representative of Axonal Activity | journal = Frontiers in Neural Circuits | date = 2013-11 | volume = 7 | issue = 181 | pages = 7-11 | doi = 10.3389/fncir.2013.00181 | pmid = 24348338 | pmc = 3831546}}</ref>
In fact, the generation of [[action potential]]s in vivo is sequential in nature, and these sequential spikes constitute the digital codes in the [[neuron]]s.
Although previous studies indicate an axonal origin of a single spike evoked by short-term pulses, physiological signals in vivo trigger the initiation of sequential spikes at the cell bodies of the neurons.<ref Physiological synaptic signals initiate sequential spikes at soma of cortical pyramidal neurons>Rongjing Ge, Hao Qian and Jin-Hui Wang* (2011) Molecular Brain 4(19), 1~11</ref><ref Input-dependent subcellular localization of spike initiation between soma and axon at cortical pyramidal neurons>Rongjing Ge, Hao Qian, Na Chen and Jin-Hui Wang* (2014) Molecular Brain 7(26) :1-16</ref> -->
นอกจากจะส่งศักยะงานไปยังปลายแอกซอน แอกซอนยังสามารถเพิ่มกำลังของศักยะงานได้ด้วย
ซึ่งทำให้แน่นอนว่า ศักยะงานจะมีกำลังวิ่งไปจนถึงปลาย
ในระดับโมเลกุล ช่องโซเดียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้าในแอกซอน จะมีขีดเริ่มเปลี่ยนการทำงาน (threshold potential) ที่ต่ำกว่า และมีระยะฟื้นสภาพ (refractory period) ที่เร็วกว่า เพื่อตอบสนองต่อพัลส์ไฟฟ้าในระยะสั้น ๆ<ref Axon amplifies somatic incomplete spikes to uniform>{{cite journal | last1 = Chen | first1 = Na | last2 = Yu | first2 = Jiandong | last3 = Qian | first3 = Hao | last4 = Jin-Hui | year = 2010 | doi = 10.1371/journal.pone.0011868 | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 7 | page = e11868 | title = Axons Amplify Somatic Incomplete Spikes into Uniform Amplitudes in Mouse Cortical Pyramidal Neurons | pmid = 20686619 | pmc = 2912328}}</ref>
== พัฒนาการ ==
[[ไฟล์:Growthcone.jpg|150px|thumb|left|Growth cone ที่ปลายแอกซอนในช่วงพัฒนาการเพื่อหาจุดไซแนปส์ ส่วนที่ปรากฏเป็นใยสีแดงเป็นมัดใย/เครือข่าย [[F-actin]] ที่เรียกว่า Filopodia / Lamellipodium ซึ่งงอกออกจากส่วนสีเขียวซึ่งเป็น[[ไมโครทิวบูล]]
]]
{{โครงส่วน}}
งานศึกษาเซลล์ประสาทของ[[ฮิปโปแคมปัส]]แสดงนัยว่า เซลล์ประสาทในเบื้องต้นจะงอกนิวไรต์ (neurite เป็นส่วนยื่น) หลายอันที่คล้าย ๆ กัน แต่จะมีอันเดียวเท่านั้นที่กลายเป็นแอกซอน<ref>{{cite journal | last = Fletcher | first = TL | author2 = Banker, GA | title = The establishment of polarity by hippocampal neurons: the relationship between the stage of a cell's development in situ and its subsequent development in culture. | journal = Developmental Biology | date = 1989-12 | volume = 136 | issue = 2 | pages = 446-54 | doi = 10.1016/0012-1606(89)90269-8 | pmid = 2583372}}</ref>
ไม่ชัดเจนว่า การกำหนดว่าจะเป็นแอกซอน หรือการงอกยาวเป็นแอกซอน อะไรเกิดขึ้นก่อน<ref>{{cite journal | last = Jiang | first = H | author2 = Rao, Y | title = Axon formation: fate versus growth. | journal = Nature Neuroscience | date = 2005-05 | volume = 8 | issue = 5 | pages = 544-6 | doi = 10.1038/nn0505-544 | pmid = 15856056}}</ref>
แม้จะมีหลักฐานที่ชี้ไปยังกระบวนการหลัง
ถ้าแอกซอนที่ยังไม่ได้พัฒนาเต็มที่ถูกตัดออก ขั้วของเซลล์จะสามารถกลับทาง โดยนิวไรต์อื่น ๆ อาจกลายเป็นแอกซอน
การเปลี่ยนขั้วเช่นนี้จะเกิดก็ต่อเมื่อตัดแอกซอนอย่างน้อย 10 [[ไมโครเมตร]]ให้สั้นกว่านิวไรต์อันอื่น ๆ
หลังจากที่ตัด นิวไรต์ที่ยาวสุดจะกลายเป็นแอกซอนในอนาคต และนิวไรต์อื่น ๆ รวมทั้งแอกซอนแรกที่ถูกตัด จะกลายเป็น[[เดนไดรต์]]<ref>{{cite journal | last = Goslin | first = K | author2 = Banker, G | title = Experimental observations on the development of polarity by hippocampal neurons in culture. | journal = The Journal of Cell Biology | date = 1989-04 | volume = 108 | issue = 4 | pages = 1507-16 | doi = 10.1083/jcb.108.4.1507 | pmid = 2925793 | pmc = 2115496}}</ref>
ถ้าใช้แรงดึงทำให้นิวไรต์งอกยาวกว่าอันอื่น ๆ มันก็จะกลายเป็นแอกซอน<ref>{{cite journal | last = Lamoureux | first = P | author2 = Ruthel, G | author3 = Buxbaum, RE | author4 = Heidemann, SR | title = Mechanical tension can specify axonal fate in hippocampal neurons. | journal = The Journal of Cell Biology | date = 2002-11-11 | volume = 159 | issue = 3 | pages = 499-508 | doi = 10.1083/jcb.200207174 | pmid = 12417580 | pmc = 2173080}}</ref>
อย่างไรก็ดี พัฒนาการของแอกซอนเกิดผ่านปฏิกิริยาที่ซับซ้อนระหว่างการส่งสัญญาณภายนอกเซลล์ (extracellular signaling) การส่งสัญญาณภายในเซลล์ และปัจจัยพลวัตของ[[ระบบเส้นใยของเซลล์]] (cytoskeleton)
แอกซอนที่กำลังเจริญเติบโตจะงอกไปยังจุดเป้าหมายโดยใช้โครงสร้างที่เรียกว่า growth cone ซึ่งอยู่ที่ส่วนปลายของแอกซอน ถ้า[[อุปมา]]ด้วยมือ มัดใย F-actin คือ Filopodia จะเป็นเหมือนกับนิ้วมือ เครือข่าย F-actin ที่ดูเป็นแผ่นคือ Lamellipodium จะเป็นหนังระหว่างนิ้วมือ และโครงสร้างที่ทำจากไมโครทิวบูลจะเป็นฝ่ามือ
การงอกของแอกซอนจะอาศัยการทำงานของตัวรับ (receptor) ที่ผิวเซลล์ ซึ่งตอบสนองต่อ[[สารเคมี]]ต่าง ๆ ในสมองส่วนที่แอกซอนจะงอกไปถึง เช่น [[เอ็นแคม]] [[ลามินิน]] [[ไฟโบรเน็คติน]] [[ทีแนสซิน]] เป็นต้น และ[[โปรตีน]]สำคัญที่ช่วยให้แอกซอนสามารถเคลื่อนที่และรักษารูปร่างไว้ได้ คือ [[แอกติน]] (actin) ซึ่งกระบวนการเดินทางของแอกซอนนี้อาจเรียกได้ว่า axon guidance
{{clear}}
== ประวัติ ==
นัก[[กายวิภาคศาสตร์]]ชาวเยอรมัน Otto Friedrich Karl Deiters ปกติจะได้เครดิตว่า เป็นผู้ค้นพบแอกซอนโดยแยกมันจากเดนไดรต์<ref name="pmid21527732" />
ส่วนนักกายวิภาคศาสตร์[[ชาวสวิส]] Albert von Kölliker และ[[ชาวเยอรมัน]]เป็นบุคคลแรกที่ระบุและให้รายละเอียดเกี่ยวกับส่วนแรก (initial segment) ของแอกซอน
โดย ศ. Kölliker เป็นผู้ตั้งชื่อแอกซอนในปี พ.ศ. 2439<ref>{{Cite book | url = https://www.worldcat.org/oclc/27151391 | title = Origins of neuroscience : a history of explorations into brain function | last = Finger | first = Stanley | publisher = Oxford University Press | year = 1994 | isbn = 9780195146943 | pages = 47 | oclc = 27151391 | quote = Kölliker would give the "axon" its name in 1896. }}</ref>
นักกายวิภาคศาสตร์ชาวอังกฤษ Alan Hodgkin และ Andrew Huxley ได้เริ่มใช้แอกซอนยักษ์ของ[[หมึก (สัตว์)|หมึก]]เพื่องานวิจัยในปี 2482 และโดยปี 2495 ก็ได้รายละเอียดกับการทำงานอาศัย[[ไอออน]]ของ[[ศักยะงาน]] แล้วตั้ง[[แบบจำลองทางคณิตศาสตร์]]ของศักยะงานคือ Hodgkin-Huxley model
ต่อมาทั้งสองจึงได้รับ[[รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์|รางวัลโนเบล]]ร่วมกันในปี 2506
หลังจากนั้น แบบจำลองนี้จึงได้ขยายใช้ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]ทั้งหมดโดยเรียกว่า สมการ Frankenhaeuser-Huxley
นักกายวิภาคศาสตร์ชาวฝรั่งเศส หลุยส์-อ็องตวน รันวิเอร์ เป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงช่องหรือข้อที่พบบนแอกซอน ดังนั้น ลักษณะเช่นนี้ของแอกซอนทุกวันนี้จึงเรียกอย่างสามัญว่า ข้อรันวิเอร์
ส่วน นัก[[ประสาทวิทยาศาสตร์]]ชาวสเปน[[ซานเตียโก รามอน อี กาฮาล]] ได้เสนอว่า แอกซอนเป็นสายส่งสัญญาณของนิวรอน แล้วระบุการทำงานของพวกมัน<ref name="pmid21527732" />
นักกายวิภาคชาวอเมริกัน Herbert Spencer Gasser (2431-2506) และ Joseph Erlanger (2417-2508) เป็นผู้พัฒนาระบบการจัดหมวดหมู่ของใยประสาทส่วนปลาย ตามความเร็วการนำกระแสประสาทในแอกซอน การหุ้มปลอก และขนาด เป็นต้น<ref>{{cite web | authors = Sansom, B | title = Reflex Isolation | url = http://www.sansomnia.com }}</ref>
แม้ความเข้าใจเกี่ยวกับมูลฐานทางเคมีชีวภาพของศักยภาพก็ยังก้าวหน้าอยู่ และบัดนี้รวมรายละเอียดเกี่ยวกับ[[ช่องไอออน]]ประเภทต่าง ๆ
หมึก ''Doryteuthis pealeii'' ได้ใช้เป็น[[สิ่งมีชีวิตต้นแบบ]] เพราะเป็นสัตว์ที่มีแอกซอนยาวสุดตามที่รู้จัก
== ความบาดเจ็บ ==
<!--เผื่ออนาคต {{บทความหลัก |Nerve injury}} -->
ความบาดเจ็บต่อเส้นประสาทสามารถจัดตามระดับความรุนแรงเป็น [[neurapraxia]], [[axonotmesis]], หรือ [[neurotmesis]]
การกระแทกระเทือนศีรษะ (Concussion) จะจัดว่าเป็นรูปแบบอ่อน ๆ ของ diffuse axonal injury ที่แบบเต็มรูปแบบจะมี[[รอยโรค]]เกิดอย่างกว้างขวางใน[[เนื้อขาว]]<ref>{{cite web | authors = Dawodu, Segun T (MD) | title = Traumatic Brain Injury: Definition, Epidemiology, Pathophysiology | url = https://emedicine.medscape.com/article/326510-overview | publisher = eMedicine | date = 2017-08-16 | deadurl = no |archiveurl = https://web.archive.org/web/20171007170417/http://emedicine.medscape.com/article/326510-overview | archivedate = 2017-10-07 }}</ref>
การทำงานผิดปกติของแอกซอนในระบบประสาท เป็นเหตุสำคัญอย่างหนึ่งของโรคทางประสาท (neurological disorder) ที่มีผลต่อ[[เซลล์ประสาท]]ทั้งในส่วนกลางและนอกส่วนกลาง<ref name="pmid21527732" />
== การจำแนก ==
แอกซอนในระบบประสาทนอกส่วนกลางของมนุษย์ สามารถจัดตามลักษณะทางกายภาพและคุณสมบัติการนำกระแสประสาท
=== เส้นประสาทสั่งการ (motor) ===
เซลล์ประสาทสั่งการส่วนล่าง (Lower motor neurons) มีใยประสาทสองแบบคือ
{| class="wikitable"
|+ใยประสาทของเซลล์ประสาทสั่งการ
|-
! ประเภท !! การจัดหมวดหมู่ <br>Erlanger-Gasser || [[เส้นผ่าศูนย์กลาง]]<br/>([[µm]]) || [[ปลอกไมอีลิน|ปลอก]] || [[ความเร็ว]]<br/>([[เมตรต่อวินาที|m/s]]) !! ใยกล้ามเนื้อ
|-
! [[α-motorneuron|α]]
| Aα || 13-20 || มี || 80-120 ||Extrafusal muscle fibers
|-
! [[Beta motor neuron|β]]
| Aβ || || || ||
|-
! [[γ-motoneuron|γ]]
| Aγ || 5-8 || มี || 4-24<ref>
{{cite journal | last = Andrew | first = B. L. | last2 = Part | first2 = N. J. | year = 1972 | title = Properties of fast and slow motor units in hind limb and tail muscles of the rat | journal = Q J Exp Physiol Cogn Med Sci | volume = 57 | issue = 2 | pages = 213-225 | pmid = 4482075 }}</ref><ref>
{{cite journal | last = Russell | first = N. J. | year = 1980 | title = Axonal conduction velocity changes following muscle tenotomy or deafferentation during development in the rat | journal = J Physiol | volume = 298 | pages = 347-360 | pmid = 7359413 | pmc = 1279120 }}</ref> || Intrafusal muscle fibers
|}
=== เส้นประสาทรับความรู้สึก (sensory) ===
มีใยประสาทเพื่อรับความรู้สึกประเภทต่าง ๆ
[[ตัวรับรู้อากัปกิริยา]] (proprioceptor) มีใยประสาทรับความรู้สึกแบบ Ia, Ib และ II
ส่วน[[ตัวรับแรงกล]]มีแบบ II และ III
ส่วน[[โนซิเซ็ปเตอร์]]และ[[ตัวรับอุณหภูมิ]]มีแบบ III และ IV
{| class="wikitable"
|+ประเภทของใยประสาทรับความรู้สึก
|-
! ประเภท !! การจัดหมวดหมู่ <br>Erlanger-Gasser || [[เส้นผ่านศูนย์กลาง]]<br/>([[µm]]) || [[ปลอกไมอีลิน|ปลอก]] || [[ความเร็ว]]<br/>([[เมตรต่อวินาที|m/s]]) !! [[ตัวรับความรู้สึก]] !! [[ตัวรับรู้อากัปกิริยา|ตัวรับรู้<br/>อากัปกิริยา]] !! [[ตัวรับแรงกล|ตัวรับ<br/>แรงกล]] !! [[โนซิเซ็ปเตอร์]]และ<br>[[ตัวรับอุณหภูมิ]]
|-
! [[Type Ia sensory fiber|Ia]]
| Aα || 13-20 || มี || 80-120 || Primary receptors of muscle spindle || rowspan = 3 align=center | ✔ || rowspan = 2 | || rowspan = 3 |
|-
! Ib
| Aα || 13-20 || มี || 80-120 || Golgi tendon organ
|-
! [[Type II sensory fiber|II]]
| Aβ || 6-12 || มี || 33-75 || * Secondary receptors of muscle spindle <br/>* [[ตัวรับแรงกลที่หนัง]]ทั้งหมด || rowspan = 2 align=center | ✔
|-
! III
| [[A delta fiber|Aδ]] || 1-5 || แบบบาง || 3-30 || * [[ปลายประสาทอิสระ]]รับ[[สัมผัส]]และแรงดัน <br/>* [[โนซิเซ็ปเตอร์]]ของ [[neospinothalamic tract]] <br/>* [[ปลายประสาทรับเย็น]] || rowspan = 2 | || rowspan = 2 align=center | ✔
|-
! IV
| [[Group C nerve fiber|C]] || 0.2-1.5 || ไม่มี || 0.5-2.0 || * [[โนซิเซ็ปเตอร์]]ของ [[paleospinothalamic tract]] <br>* [[ปลายประสาทรับร้อน]] ||
|}
=== ระบบประสาทอิสระ ===
[[ระบบประสาทอิสระ]]มีใยประสาทนอกส่วนกลางสองแบบ คือ
{| class="wikitable"
|+ประเภทใยประสาท
|-
! ประเภท !! การจัดหมวดหมู่ <br>Erlanger-Gasser || [[เส้นผ่านศูนย์กลาง]] ([[µm]]) || [[ปลอกไมอีลิน|ปลอก]]<ref>{{cite book | last = Pocock | first = Gillian | title = Human Physiology | location = New York | publisher = Oxford University Press | edition = Second | year = 2004 | pages = 187-189 | isbn = 0-19-858527-6 | display-authors = etal}}</ref> || ความเร็ว<br/>[[เมตรต่อวินาที|m/s]]
|-
! preganglionic fibers
| B || 1-5 || มี || 3-15
|-
! postganglionic fibers
| C || 0.2-1.5 || ไม่มี || 0.5-2.0
|}
== เชิงอรรถและอ้างอิง ==
{{รายการอ้างอิง |30em}}
== แหล่งข้อมูลอื่น ==
* [http://physrev.physiology.org/content/91/2/555 - Bialowas, Andrzej, Carlier, Edmond, Campanac, Emilie, Debanne, Dominique, Alcaraz. Axon Physiology, GisèlePHYSIOLOGICAL REVIEWS, V. 91 (2), 04/2011, p. 555-602.]
{{เนื้อเยื่อสัตว์}}
[[หมวดหมู่:เนื้อเยื่อ]]
[[หมวดหมู่:ประสาทวิทยาศาสตร์]]
[[หมวดหมู่:กายวิภาคศาสตร์]]
[[หมวดหมู่:ประสาทกายวิภาคศาสตร์]]
[[หมวดหมู่:ประสาทสรีรวิทยา]]
[[หมวดหมู่:เซลล์ประสาท]]
| |||