ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เปลือกสมอง"

เพิ่มขึ้น 828 ไบต์ ,  6 ปีที่แล้ว
ไม่มีคำอธิบายอย่างย่อ
(เก็บกวาดบทความด้วยบอต)
 
{{Infobox Brain
| Name = เปลือกสมอง
| Caption = เปลือกสมองคือชั้นนอกสุดมีสีม่วงเข้ม
| Image2 = NeuronGolgi.png
| Caption2 = [[เซลล์ประสาท]]ย้อมสีแบบกอลกีในลกีใน[[คอร์เทกซ์]]
| เป็นส่วนของ = [[เทเลนฟาลอน]]
| Components =
}}
 
'''เปลือกสมอง''' หรือ '''ส่วนนอกของสมองใหญ่''' หรือ '''คอร์เทกซ์สมองใหญ่''' หรือ '''ซีรีบรัลคอร์เทกซ์''' หรือบางครั้งเรียกสั้นๆ เพียงแค่ว่า '''[[คอร์เทกซ์]]''' (แต่คำว่า คอร์เทกซ์ สามารถหมายถึงส่วนย่อยส่วนหนึ่งๆ ในเปลือกสมองด้วย) ({{lang-en|Cerebral cortex}}, cortex, {{lang-lat|Cortex cerebri}}) เป็นชั้นเนื้อเยื่อ[[เซลล์ประสาท]]ชั้นนอกสุดของ[[ซีรีบรัม]] (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของ[[สมอง]]ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]บางพวก เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้ง[[ซีรีบรัม]]ทั้ง[[ซีรีเบลลัม]] มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง เปลือกสมองมีบทบาทสำคัญใน[[memory|ระบบความจำ]] [[attention|ความใส่ใจ]] [[awareness|ความรู้สึกตัว]] [[ความคิด]] [[ภาษา]] และ[[consciousness|การรับรู้]] เปลือกสมองมี 6 ชั้น แต่ละชั้นประกอบด้วย[[เซลล์ประสาท]]ต่างๆกัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่นๆ ที่ไม่เหมือนกัน เปลือกสมองของ[[มนุษย์]]มีความหนาเท่ากับ 2-4 มิลลิเมตรมิิลลิเมตร <ref>{{Cite book
| last1 = Kandel | first1 = Eric R.
| first2 = James H. | last2 = Schwartz
 
==วิวัฒนาการ==
เปลือกสมองเป็นอนุพันธ์ของ (คือมีวิวัฒนาการสืบมาจาก) [[pallium (neuroanatomy)|แพลเลียม]] (pallium<ref>ในประสาทกายวิภาค คำว่า '''แพลเลียม''' (pallium) หมายถึง[[เนื้อเทา]]และ[[white matter|เนื้อขาว]]ที่คลุมด้านบนของ[[ซีรีบรัม]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]] เป็นส่วนของสมองที่มีการวิวัฒนาการไปเป็นส่วนสมองอื่นๆ เช่นเปลือกสมองเป็นต้น</ref>) ซึ่งเป็นโครงสร้างมีหลายชั้นพบใน[[สมองส่วนหน้า]]ของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]ทั้งหมด แพลเลียมชนิดพื้นฐานเป็นชั้นรูปทรงกระบอกมีโพรงมีน้ำอยู่ภายใน รอบๆทรงกระบอกมีเขต 4 เขต ได้แก่ แพลเลียมด้านท้อง (ventral) แพลเลียมตรงกลางลเลียมด้านใน (medial) แพลเลียมด้านหลัง (dorsal) และแพลเลียมด้านข้าง (lateral) ซึ่งมีสันนิษฐานว่า ก่อให้เกิด [[คอร์เทกซ์ใหม่]] [[ฮิปโปแคมปัส]] [[amygdala|อะมิกดะลา]] (amygdala) และ [[piriform cortex|คอร์เทกซ์รูปชมพู่]] (piriform cortex<ref name=piriform>'''คอร์เทกซ์รูปชมพู่''' (piriform cortex) เป็นส่วนของ rhinencephalon ซึ่งอยู่ใน[[เทเลนเซฟาลอน]] ในมนุษย์ คอร์เทกซ์รูปชมพู่ประกอบด้วย[[amygdala|อะมิกดะลา]] [[uncus]] และ[[รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส]]ส่วนหน้า คอร์เทกซ์รูปชมพู่มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้กลิ่น</ref>)
 
จนกระทั่งเร็วๆ นี้ ส่วนคล้ายกันของเปลือกสมองใน[[สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง]] ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์ แต่ว่า งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร "เซลล์" ใน ค.ศ. 2010 แสดงว่า โดยวิเคราะห์[[gene expression|การแสดงออกของยีน]] (gene expression<ref>'''การแสดงออกของยีน''' (gene expression) คือ''ขบวนการ''ที่ข้อมูลต่างๆ ของ[[ยีน]] ถูกนำมาใช้เพื่อการสังเคราะห์[[โปรตีน]]และ[[กรดไรโบนิวคลีอิก]] (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน</ref>) เปลือกสมองของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]และ[[mushroom bodies|สมองรูปเห็ด]]<ref>'''สมองรูปเห็ด''' (mushroom bodies) หรือ corpora pedunculata เป็นโครงสร้างคู่ในสมองของ[[แมลง]]และ[[สัตว์ขาปล้อง]] เป็นส่วนของสมองที่มีบทบาทในการเรียนรู้กลิ่นและการจำกลิ่น</ref>ของ[[Nereididae|หนอนทราย]] มีความใกล้เคียงกัน<ref>{{cite journal|last1=Tomer|first1=R|last2=Denes|first2=AS|last3=Tessmar-Raible|first3=K|last4=Arendt|first4=D |author8=Tomer R, Denes AS, Tessmar-Raible K, Arendt D|title=Profiling by image registration reveals common origin of annelid mushroom bodies and vertebrate pallium |journal=[[Cell (journal)|Cell]] |year=2010 |volume=142|issue=5|pmid=20813265 |pages=800–809 |doi=10.1016/j.cell.2010.07.043}}</ref> สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของ[[สัตว์ขาปล้อง]] มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของเปลือกสมองและสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน ดังนั้น จึงแสดงว่า โครงสร้างตั้งต้นของเปลือกสมองเกิดขึ้นในสมัย[[มหายุคพรีแคมเบรียน]]
 
{{anchor|layered structure}} <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์ลิ้งก์มาจากที่อื่น-->
==โครงสร้างเป็นชั้นของเปลือกสมอง==
[[ไฟล์:Cajal cortex drawings.png|thumb|300px|right|รูปวาด ๓ ภาพ ของชั้นต่างๆ ในเปลือกสมอง วาดโดย [[Santiago Ramón y Cajal|ซานเตียโก รามอน อี คาฮาล]] แต่ละรูปแสดงหน้าตัดแนวยืน ด้านบนสุดเป็นผิวของ[[คอร์เทกซ์]] รูปซ้ายเป็น[[คอร์เทกซ์สายตา]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่[[Nissl stain|่ย้อมสีแบบนิซซัล]], รูปกลางเป็น[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่, รูปขวาเป็นคอร์เทกซ์ของทารกวัยขวบครึ่ง[[Golgi stain|ย้อมสีแบบกอลกิ]]. การย้อมสีแบบนิซซัลแสดงตัว[[เซลล์ประสาท]] ส่วนการย้อมสีแบบกอลกิแสดง[[เดนไดรต์]]และ[[แอกซอน]]ของเซลล์ประสาทส่วนหนึ่งโดยสุ่ม]]
 
[[ไฟล์:Visual cortex - low mag.jpg|thumb|righ|รูป[[Micrograph|ไมโครกราฟ]]แสดง[[คอร์เทกซ์สายตา]]เป็นสีชมพูโดยมาก ส่วน[[white matter|เนื้อขาว]]ที่อยู่ใต้เปลือกสมองอยู่ด้านล่างเป็นสีน้ำเงินโดยมาก]]
 
เปลือกสมองมีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงคือเซลล์ประสาทประเภทต่างๆกัน
และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในเปลือกสมองและใต้เปลือกสมอง ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่างๆ ของ [[Stria of Gennari|ลายเจ็นนารี]] (Stria of Gennari<ref>ในสมองมนุษย์ [[Stria of Gennari|ลายเจ็นนารี]] (Stria of Gennari) เป็นแถบของ[[แอกซอน]]มี[[ปลอกไมอีลิน]]ที่ส่งไปจากชั้น 4B ไปสู่ชั้น 4Cα ของ[[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม]] โครงสร้างนี้สามารถเห็นด้วยตาเปล่า แม้ว่า[[สปีชีส์]]อื่นจะมีเขตที่เรียกว่า คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม แต่บางพวกไม่มีลายเจ็นนารี</ref>) ใน[[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม]] ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของ[[calcarine sulcus|ร่องแคลคารีน]]ของ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ลายเจ็นนารีเป็น[[แอกซอน]]ที่ส่งข้อมูลทางตาจาก[[ทาลามัส]]ไปสู่ชั้นที่ 4 ของ[[คอร์เทกซ์สายตา]]
 
การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่างๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้[[neuroanatomy|นักประสาทกายวิภาค]] ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้นๆ ของคอร์เทกซ์ใน[[สปีชีส์]]ต่างๆ หลังจากงานวิจัยของ[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]]<ref>[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]] เป็นนัก[[ประสาทวิทยา]][[ชาวเยอรมัน]]ที่มีชื่อเสียงในการแบ่งเปลือกสมองออกเป็น 52 เขต ตามลักษณะของตัวเซลล์ในเขตต่างๆ เขตเหล่านั้น เรียกรวมๆ กันว่า [[Brodmann areas|เขตบร็อดแมนน์]]</ref> ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในเปลือกสมองก็ถูกแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลักๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็น[[เนื้อเทา]] ไปสุดยังส่วนในที่เป็น[[white matter|เนื้อขาว]] ซึ่งได้แก่
 
# ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของ[[เดนไดรต์]]จากยอดของ[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] (pyramidal neuron) และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และ[[เซลล์เกลีย]]<ref name="Shipp_2007">{{Cite journal|last=Shipp|first=Stewart|title=Structure and function of the cerebral cortex|journal=Current Biology|pages=R443–9|date=2007-06-17|volume=17|issue=12|doi=10.1016/j.cub.2007.03.044|pmid=17580069|url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982207011487|accessdate=2009-02-17}}</ref>. [[Cajal-Retzius cell|เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส]] (Cajal-Retzius cell) และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]] (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุก[[เดนไดรต์]]ของยอด[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]]ถูกสันนิษฐานว่า เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเซลล์ต่างๆ ในเปลือกสมองที่มีบทบาทใน[[associated learning|การเรียนโดยสัมพันธ์]]<ref>'''การเรียนโดยสัมพันธ์''' (associated learning) เป็นกระบวนการเรียนรู้ความสัมพันธ์กันระหว่าง[[ตัวกระตุ้น]]สองตัว หรือพฤติกรรมกับตัวกระตุ้นตัวหนึ่ง </ref>และการใส่ใจ<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/j.neuron.2007.05.019 | author = Gilbert CD, Sigman M | year = 2007 | title = Brain states: top-down influences in sensory processing | url = | journal = Neuron | volume = 54 | issue = 5| pages = 677–96 | pmid = 17553419 }}</ref> แม้ว่า จะเคยเชื่อกันว่า การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่ 1 มาจากเปลือกสมองเอง<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/0166-4328(95)00032-1 | author = Cauller L | year = 1995 | title = Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up | url = | journal = Behav Brain Res | volume = 71 | issue = 1–2| pages = 163–70 | pmid = 8747184 }}</ref> แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วเปลือกสมองรับสัญญาณไม่ใช่น้อย จากเซลล์ประสาทใน[[ทาลามัส]]แบบเอ็ม (M-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์<ref>{{cite journal | author = Rubio-Garrido P, P?rez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clasc? F | year = 2009 | title = Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 19 | issue = 10| pages = 2380–95 | doi = 10.1093/cercor/bhn259 | pmid = 19188274 }}</ref> เมื่อเปรียบเทียบกับ เซลล์ประสาทแบบซี (C-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบคอร์ (core) ซึ่งส่งสัญญาณไปในชั้นที่ 4<ref name="Jones">{{cite journal | doi = 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 | author = Jones EG | year = 1998 | title = Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization | url = | journal = Neuroscience | volume = 85 | issue = 2| pages = 331–45 | pmid = 9622234 }}</ref>
# ชั้นที่ 2 ที่เรียกว่า [[External granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านนอก]] (External granular layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กๆ และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]เป็นจำนวนมาก
# ชั้นที่ 3 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านนอก (external pyramidal layer) ประกอบด้วย[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดเล็กและกลางโดยมาก แต่ก็ยังประกอบด้วยเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์พิรามิดอย่างอื่นที่มี[[แอกซอน]]แนวตั้งเชื่อมต่อกับภายในคอร์เท็กซ์. ชั้นที่ 1 และชั้นที่ 3 เป็นจุดหมายปลายทางหลักสำหรับ[[afferent nerve fiber|ใยประสาทนำเข้า]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่มาจากอีกซีกสมองหนึ่ง และชั้นที่ 3 เป็นแหล่งกำเนิดหลักของ[[efferent nerve fiber|ใยประสาทนำออก]]จากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่ไปสู่อีกซีกสมองหนึ่ง
# ชั้นที่ 4 หรือที่เรียกว่า [[Granular layer (cerebral cortex)|ชั้นเซลล์ประสาทเล็กด้านใน]] (Granular layer) ประกอบด้วย[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]]และ[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]] ชนิดต่างๆ และเป็นปลายทางหลักสำหรับใยประสาทนำเข้าจากทาลามัสสู่คอร์เทกซ์ จากเซลล์ประสาททาลามัสแบบซี<ref name="Jones"/> และสำหรับใยประสาทนำเข้าจากคอร์เทกซ์สู่คอร์เทกซ์ที่เชื่อมต่อกับสมองซีกเดียวกัน
# ชั้นที่ 5 หรือชั้นเซลล์ประสาทพิรามิดด้านใน (internal pyramidal layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่ เช่น[[Betz cells|เซลล์เบ็ทซ์]] (Betz cells) ใน[[primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการหลัก]] เป็นชั้นที่เป็นต้นกำเนิดหลักต่อใยประสาทนำออกที่ไปสู่เขตใต้เปลือกสมอง เพราะเหตุนั้น จึงมีเซลล์พิรามิดขนาดใหญ่ที่ส่งแอกซอนไปจากคอร์เทกซ์ลงผ่าน[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] (basal ganglia) [[ก้านสมอง]] และ[[ไขสันหลัง]]
# ชั้นที่ 6 หรือชั้นหลายรูป (Polymorphic layer หรือ multiform layer) มี[[Pyramidal cell|เซลล์ประสาทพิรามิด]]ขนาดใหญ่บ้าง และมีเซลล์พิรามิดมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเซลล์รูปร่างต่างๆ อย่างอื่น ชั้นที่ 6 ส่งใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส เป็นการเชื่อมต่อซึ่งกันและกันระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส<ref>Creutzfeldt, O. 1995. ''Cortex Cerebri''. Springer-Verlag.</ref> ใยประสาทที่นำออกนั้นเป็นทั้งแบบเร้าและแบบห้าม<ref name="Lam">{{cite journal | author = Lam YW, Sherman SM | year = 2010 | title = Functional Organization of the Somatosensory Cortical Layer 6 Feedback to the Thalamus | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 20 | issue = 1| pages = 13–24 | doi = 10.1093/cercor/bhp077 | pmc = 2792186 | pmid = 19447861 }}</ref> เซลล์ประสาทจากชั้น 6 นี้ (ก) ส่งใยประสาทแบบเร้าไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส (ข) และเซลล์ประสาทจากชั้น 6 นั้นเองหรือที่อยู่ใกล้ๆ กัน (ก) ก็ส่งใยประสาทที่เป็นสาขาไปยัง[[thalamic reticular nucleus|นิวเคลียสตาข่ายในทาลามัส]] (thalamic reticular nucleus) (ค) ที่มีฤทธิ์ห้ามเซลล์ประสาทในทาลามัสกลุ่มเดียวกันหรือที่อยู่ใกล้ๆ กันนั่นแหละ (ข) เนื่องจากว่าฤทธิ์การห้ามของเซลล์ประสาทจากชั้น 6 ในเปลือกสมองนั้นลดลง เพราะสัญญาณทางเข้าไปยังเปลือกสมองที่สื่อโดย[[acetylcholine|อะเซ็ตทิลโคลีน]] กลไกเช่นนี้จึงเปิดโอกาสให้[[ก้านสมอง]] สามารถควบคุมระดับความเร้าของของสัญญาณจาก[[Posterior column-medial lemniscus pathway|วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง]] (Posterior column-medial lemniscus pathway<ref>'''วิถีประสาทคอลัมน์หลัง-เล็มนิสคัสกลาง''' (Posterior column-medial lemniscus pathway) เป็นวิถีประสาทรับรู้ความรู้สึก มีหน้าที่ส่งสัญญาณเป็นต้นว่า การกระทบสัมผัสละเอียด ความสั่นสะเทือน และการรับรู้อากัปกิริยา จากร่างกายไปยังเปลือกสมอง ส่วนชื่อของวิถีประสาทมาจากโครงสร้างสองอย่าง ที่สัญญาณความรู้สึกถูกส่งผ่านไปยังเปลือกสมอง คือ [[posterior column|คอลัมน์ด้านหลัง]]ของ[[ไขสันหลัง]] และ[[medial lemniscus|เล็มนิสคัสกลางสคัสด้านใน]] (medial lemniscus) ใน[[ก้านสมอง]] </ref>)<ref name="Lam"/> ซึ่งเป็นวิถีประสาทรับความรู้สึก กล่าวโดยอีกนัยหนึ่งคือ เปิดโอกาสให้ก้านสมองควบคุมระดับความรู้สึกนั่นเอง
 
ให้รู้ว่า ชั้นในคอร์เทกซ์นั้น ไม่ใช่เป็นเพียงแต่ชั้นที่ทำงานเป็นอิสระจากกันที่อยู่ซ้อนๆ กันขึ้นไปเพียงเท่านั้น แต่ว่า มีการเชื่อมต่อระหว่างชั้นและระหว่างประเภทของนิวรอนที่เฉพาะเจาะจง และเป็นไปตลอดความหนาของคอร์เทกซ์ วงจรประสาทเล็กๆ เหล่านี้ แบ่งกลุ่มออกเป็น[[cortical columns|คอลัมน์ในคอร์เท็กซ์]] (cortical columns)และ[[Cortical minicolumn|มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์]] มินิคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ได้รับการเสนอว่าเป็นหน่วยพื้นฐานโดยกิจ (คือเป็นหน่วยที่เล็กที่สุดที่มีกิจเดียวกัน) ของคอร์เทกซ์<ref>{{cite journal | doi = 10.1093/brain/120.4.701 | author = Mountcastle V | year = 1997 | title = The columnar organization of the neocortex | url = | journal = Brain | volume = 120 | issue = 4| pages = 701–722 | pmid = 9153131 }}</ref>
 
ในปี ค.ศ. 1957 เวอร์นอน เมานต์แคสเติล แสดงให้เห็นว่า กิจของคอร์เทกซ์ในจุดที่อยู่ข้างๆ กัน สามารถเปลี่ยนไปได้อย่างฉับพลัน แต่ว่า ในแนวที่ตั้งฉากกับผิว กิจของคอร์เทกซ์นั้นมีความสืบต่อกัน งานวิจัยหลังจากนั้นได้ให้หลักฐานที่แสดงหน่วยพื้นฐานโดยกิจที่เรียกว่า [[cortical column|คอลัมน์ในคอร์เท็กซ์]] ใน[[คอร์เทกซ์สายตา]] (ฮูเบลและวีเซล ค.ศ. 1959)<ref name="pmid14403679">{{cite journal |author=HUBEL DH, WIESEL TN |title=Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex |journal=J. Physiol. (Lond.) |volume=148 |issue= 3|pages=574–91 |year=1959 |month=October |pmid=14403679 |pmc=1363130 |doi= |url=http://www.jphysiol.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14403679}}</ref> [[auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยิน]] (auditory cortex) และคอร์เทกซ์สัมพันธ์ (associative cortex)
 
เขตคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นที่ 4 เรียกว่า agranular (คือคอร์เทกซ์ที่ไม่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็ก) และเขตที่มีชั้นที่ 4 ที่ไม่บริบูณ์เรียกว่า dysgranular (คือคอร์เทกซ์ที่มีชั้นเซลล์ประสาทเล็กผิดปกติ)<ref>S.M. Dombrowski , C.C. Hilgetag , and H. Barbas. [http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/content/full/11/10/975 Quantitative Architecture Distinguishes Prefrontal Cortical Systems in the Rhesus Monkey].Cereb. Cortex 11: 975-988. "...they either lack (agranular) or have only a rudimentary granular layer IV (dysgranular)."</ref>
 
การประมวลข้อมูลของแต่ละชั้นถูกกำหนดโดยความถี่ทางกาลเวลาที่ไม่เหมือนกัน คือว่า ชั้น 2 และ 3 มีการแกว่ง (oscillation) อย่างช้าๆ ที่ 2 [[เฮิรตซ์]] ในขณะที่ชั้น 5 มีความแกว่งอย่างเร็วๆ ที่ 10-15 [[เฮิรตซ์]]<ref>{{cite journal | author = Sun W, Dan Y | year = 2009 | title = Layer-specific network oscillation and spatiotemporal receptive field in the visual cortex | url = | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 106 | issue = 42| pages = 17986–17991 | doi = 10.1073/pnas.0903962106 | pmc = 2764922 | pmid = 19805197 }}</ref>
 
==การเชื่อมต่อ==
คอร์เทกซ์โดยมากถูกพรรณนาว่ามี 3 ส่วนได้แก่ เขตรับรู้ความรู้สึก (sensory) เขตสั่งการ (motor) และเขตสัมพันธ์ (association)
 
===เขตรับรู้ความรู้สึก=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์ลิ้งก์มาจากที่อื่น -->
'''เขตรับรู้ความรู้สึก''' ({{lang-en|sensory areas}}) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจาก[[ทาลามัส]]เรียกว่า [[primary sensory areas|เขตรับรู้ความรู้สึกขั้นปฐม]] (primary sensory areas) การเห็น การได้ยิน และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของ[[คอร์เทกซ์สายตา]] (visual) [[auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยิน]] (auditory) และ[[somatosensory cortex|คอร์เทกซ์สัมผัส]] (somatosensory)
 
โดยทั่วไป ซีกสมองทั้งสองข้างรับข้อมูลมาจากด้านตรงข้ามของร่างกาย ยกตัวอย่างเช่น คอร์เทกซ์สัมผัสของสมองซีกขวา รับข้อมูลมาจากแขนขาข้างซ้าย และคอร์เทกซ์สายตาข้างขวารับข้อมูลมาจากลานสายตาด้านซ้าย การจัดระเบียบแผนที่ที่แสดงความรู้สึกในคอร์เทกซ์ เป็นไปตามอวัยวะที่รับรู้ความรู้สึกเช่นตาเป็นต้น เป็นแผนที่มีระเบียบที่เรียกว่า [[Topographic map (Neuroanatomy)|แผนที่โทโพกราฟิก]] (topographic map<ref>'''แผนที่โทโพกราฟิก''' (topographic map) เป็นแผนที่ในสมองที่แสดงพื้นผิวของอวัยวะรับรู้ความรู้สึก เช่น[[เรตินา]]หรือ[[ผิวหนัง]] หรือส่วนของร่างกายที่เป็นหน่วยปฏิบัติงาน เช่นระบบกล้ามเนื้อ แผนที่โทโพกราฟิกมีอยู่ในระบบรับรู้ควาความรู้สึกทุกระบบ และในระบบสั่งการเป็นจำนวนมาก</ref>)
 
ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ๆ กันใน[[คอร์เทกซ์สายตา]] ก็จะมีความสัมพันธ์กับ เซลล์ประสาทจุดที่อยู่ใกล้ๆ กันใน[[เรตินา]] [[Topographic map (Neuroanatomy)|แผนที่โทโพกราฟิก]]ของเรตินานี้ เรียกว่า [[retinotopy|แผนที่ผิวเรตินา]] (retinotopic<ref>'''การทำแผนที่ของผิวเรตินา''' (retinotopy) เป็นการสร้างแผนที่ของสัญญาณการเห็นจาก[[เรตินา]]ใน[[เซลล์ประสาท]] โดยเฉพาะเซลล์ประสาทที่อยู่ใน[[สมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง|ทางสัญญาณทั้ง 2]] นี่สามารถเปรียบเทียบกับ[[คีย์บอร์ด]]คอมพิวเตอร์ คือ สัญญาณ[[ดิจิทัล]]ที่เกิดจากการกดปุ่มที่คีย์บอร์ด เปลี่ยนไปเป็นตัวอักษรบนจอ</ref> map) โดยนัยเดียวกัน มี[[tonotopy|แผนที่ความถี่เสียง]] (tonotopic map) ใน[[primary auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยินขั้นปฐม]] และมี[[somatotopy|แผนที่ส่วนร่างกาย]] (somatotopic map) ใน[[primary somatosensory cortex|คอร์เทกซ์สัมผัสขั้นปฐม]]
 
แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้นๆ ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น เช่นปลายนิ้วและปาก ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น
 
===เขตสั่งการ=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์ลิ้งก์มาจากที่อื่น -->
'''[[Motor cortex|เขตสั่งการ]]''' (motor areas) อยู่ในคอร์เทกซ์ในซีกสมองทั้งสองข้าง มีรูปร่างคล้ายกับ[[หูฟัง]]เริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่สมัครใจอยู่ใต้อำนาจจิตใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วงๆ อย่างละเอียด เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย และในทางกลับกัน เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา
 
มีเขต 2 เขตในคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าเขตสั่งการ ได้แก่
* [[Primary motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการหลัก]] (Primary motor cortex) ซึ่งดำเนินการเคลื่อนไหวแบบสมัครใจที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
* [[Supplementary motor area|เขตสั่งการเสริม]] (Supplementary motor area) และ[[premotor cortex|คอร์เทกซ์พรีมอเตอร์]] (คือคอร์เทกซ์ที่อยู่ด้านหน้าของคอร์เทกซ์สั่งการหลัก หรือ premotor cortex) ซึ่ง "เลือก" การเคลื่อนไหวแบบสมัครใจที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ
 
ยิ่งไปกว่านั้น กิจเกี่ยวกับการสั่งการมีความเกี่ยวข้องกับเขตอื่นๆ รวมทั้ง
* [[Posterior parietal cortex|คอร์เทกซ์สมองกลีบข้างด้านหลัง]] (Posterior parietal cortex) ซึ่งนำทางการเคลื่อนไหวแบบสมัครใจที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจใน[[ปริภูมิ]]
* [[Dorsolateraldorsolateral prefrontal cortex|คอร์เทกซ์พรีฟรอนทัลด้านล่างส่วนข้าง]] (Dorsolateral prefrontal cortex) ซึ่งทำการตัดสินใจว่า จะทำการเคลื่อนไหวแบบไหน โดยขึ้นอยู่กับคำสั่ง กฎเกณฑ์ และความคิดในใจ
 
ฝังลึกภายใต้[[เนื้อขาว]]ของเปลือกสมอง ก็คือ[[เนื้อเทา]]ของเขตใต้เปลือกสมองที่เชื่อมต่อกันที่เรียกว่า [[basal nuclei|นิวคลีไอฐาน]] (basal nuclei) นิวคลีไอฐานรับข้อมูลมาจาก [[substantia nigra]] ของ[[สมองส่วนกลาง]]และ[[motor areas|เขตสั่งการ]]ของเปลือกสมอง และส่งข้อมูลกลับไปสู่เขตทั้งสองนั้น นิวคลีไอฐานทำกิจเกี่ยวข้องกับการสั่งการ (คือการควบคุมการเคลื่อนไหว) เป็นเขตที่อยู่ข้างๆ [[ทาลามัส]] และบ่อยครั้งถูกเรียกว่า [[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] (basal ganglia) ถึงแม้ว่า ในปัจจุบัน คำว่า ปมประสาท (ganglion) จะถูกใช้กับกลุ่มเซลล์ประสาทที่อยู่นอก[[ระบบประสาทกลาง]]
 
นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อยๆ มีสามเขต คือ [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus<ref name=CaudateNucleus>'''นิวเคลียสมีหาง''' (caudate nucleus) เป็น[[นิวเคลียส (ระบบประสาท)|นิวเคลียส]]ของระบบประสาทที่อยู่ใน[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]]ของ[[สมอง]]ในสัตว์หลายประเภท นิวเคลียสมีหางมีบทบาทสำคัญเกี่ยวกับระบบการเรียนรู้และระบบความทรงจำ เป็นส่วนที่อยู่ตรงกลางของสมอง ที่คร่อมอยู่บน[[ทาลามัส]]</ref>) [[putamen]] และ [[globus pallidus]] ตัว putamen และ globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[lentiform nucleus|นิวเคลียสรูปเลนส์]] (lentiform nucleus) เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์ และตัว putamen และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า [[corpus striatum]] เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว<ref>Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function, 5th Ed. New York: McGraw-Hill Companies Inc, 2010. Print.</ref><ref>Dorland’s Medical Dictionary for Health Consumers, 2008.</ref>
 
===เขตสัมพันธ์=== <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิงก์ลิ้งก์มาจากที่อื่น-->
'''เขตสัมพันธ์''' หรือ '''เขตประสาทสัมพันธ์''' หรือ '''คอร์เทกซ์สัมพันธ์''' ({{lang-en|association areas}}, {{lang-en|association cortex}}) ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์[[perception|การรับรู้]] ที่ทำให้ทำความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมให้ปรากฏ (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม) ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนให้เกิดความคิดทาง[[นามธรรม]] และการใช้ภาษา ส่วนของเขตสัมพันธ์ คือ [[สมองกลีบข้าง]] [[สมองกลีบขมับ]] และ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์ ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็น[[model|แบบจำลอง]]เพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน (คล้องจองกัน ปะติดปะต่อกัน) โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง
 
[[สมองกลีบหน้า]] มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ใน[[เขตบร็อดแมนน์]] 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Broca's area|เขตโบรคา]] ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Wernicke's area|เขตเวอร์นิก]] ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัยเร็วๆ นี้เสนอว่า กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบ[[ร่องด้านข้าง]]เหล่านั้น เช่น ใน[[คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า]] [[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] [[ซีรีเบลลัม]] [[พอนส์]] [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus<ref name=CaudateNucleus />) และเขตอื่นๆ
}}</ref>
[[ไฟล์:Lateral surface of cerebral cortex - gyri.png|thumb|ผิวด้านข้าง (Lateral surface) ของเปลือกสมองในมนุษย์|300 px|right]]
[[ไฟล์:Medial surface of cerebral cortex - entorhinal cortex.png|thumb|ผิวส่วนกลางด้านใน (Medial surface) ของเปลือกสมองในมนุษย์|300 px|right]]
 
== การจำแนกประเภท ==
เปลือกสมองสามารถจำแนกประเภทออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ๆ โดยความแตกต่างกันในโครงสร้างของชั้น ได้แก่
* [[Isocortex|ไอโซคอร์เทกซ์]] (isocortex หรือ[[คอร์เทกซ์ใหม่]]) เป็นส่วนของสมองที่เมื่อเจริญเต็มที่แล้วประกอบด้วยชั้นที่แตกต่างกัน 6 ชั้น เป็นพวกที่เรียกว่า homotypic (คือเหมือนกันกับส่วนอื่นๆ) ''หรือ'' เป็นส่วนที่มีชั้น 6 ชั้นในขณะที่กำลังพัฒนา แต่กลับมีชั้นที่มากกว่าหรือน้อยกว่า 6 ชั้นเมื่อเจริญเต็มที่แล้ว เป็นพวกที่เรียกว่า heterotypic (คือต่างจากส่วนอื่นๆ) ตัวอย่างของไอโซคอร์เทกซ์ต่างก็คือ [[Brodmann area 4|เขตบร็อดแมนน์ 4]] ซึ่งก็คือ[[primary motor cortex|เขตสั่งการหลัก]] ที่ไม่มีชั้นที่ 4 และ[[เขตบร็อดแมนน์ 17]] ซึ่งก็คือ [[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม]] ที่มีชั้นมากกว่า 6 ชั้น (คือชั้น 4 แบ่งออกเป็นชั้นย่อยอีก 4 ชั้น)
* [[Allocortex|อัลโลคอร์เทกซ์]] (allocortex) เป็นส่วนของเปลือกสมองที่มีน้อยกว่า 6 ชั้น โดยที่มีจำนวนไม่เท่ากัน ตัวอย่างของอัลโลคอร์เทกซ์ก็คือ[[olfactorypiriform cortex|คอร์เทกซ์กลิ่นเทกซ์รูปชมพู่]] (piriform และcortex<ref name=piriform />) และ[[ฮิปโปแคมปัส]]
 
ประเภทอื่นๆ ได้แก่
* เมโสคอร์เทกซ์ (Mesocortexmesocortex) เป็นประเภทระหว่างไอโซคอร์เทกซ์และอัลโลคอร์เทกซ์ ซึ่งมีชั้นที่ 2-3-4 รวมเข้าด้วยกัน
* [[Proisocortex|พร็อยโสคอร์เทกซ์]] (Proisocortexproisocortex) เป็นต้นว่า[[เขตบร็อดแมนน์]] [[Brodmann area 24|24]] [[Brodmann area 25|25]] [[Brodmann area 30|30]] และ [[Brodmann area 32|32]]
* เพริอัลโลคอร์เทกซ์ (periallocortex) คือเขตคอร์เทกซ์รอบๆ [[Allocortex|อัลโลคอร์เทกซ์]]
 
และโดยความแตกต่างกันในช่วงวิวัฒนาการ ประเภทเหล่านี้ก็มีใช้ด้วย ได้แก่
* [[Neocortex|คอร์เทกซ์ใหม่]] (neocortex) หรือ [[Neopallium|นีโอแพลเลียม]] (neopallium) ซึ่งก็คือส่วนเดียวกับ[[Isocortex|ไอโซคอร์เทกซ์]]
* [[Archicortex|อาร์คิคอร์เทกซ์]] (archicortex) ซึ่งโดยลำดับของ[[วิวัฒนาการ]]ในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์ที่เก่าแก่ที่สุด
* [[Paleocortex|พาเลโอคอร์เทกซ์]] (paleocortex) ซึ่งโดยลำดับของ[[วิวัฒนาการ]]ในสัตว์ เป็นคอร์เทกซ์มีความเก่าแก่กว่าคอร์เทกซ์ใหม่ แต่ใหม่กว่าอาร์คิคอร์เทกซ์
 
ยิ่งไปกว่านั้น ยังสามารถจัดประเภทของคอร์เทกซ์ ขึ้นอยู่กับตำแหน่งคร่าวๆ โดยเป็น 4 กลีบสมอง ได้แก่ [[สมองกลีบขมับ]] [[Occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] [[สมองกลีบข้าง]] และ[[สมองกลีบหน้าผาก]]
มีความสัมพันธ์เกือบเป็นเชิง[[ลอการิทึม]]ระหว่างน้ำหนักของสมองและความหนาของคอร์เทกซ์ แต่อย่างไรก็ตาม [[ปลาโลมา]]กลับมีคอร์เทกซ์ที่บางมาก เมื่อเทียบกับความหนาที่ความสัมพันธ์นั้นกำหนด<ref name=CNSVert>{{cite book|title=The central nervous system of vertebrates, Volume 1 |publisher=Springer |year=1998 |isbn=978-3-540-56013-5 |pages=2011–2012 |author=Nieuwenhuys R, Donkelaar HJ, Nicholson C}}</ref>
 
เพราะ[[การสร้างภาพด้วยเรโซแนนซ์แม่เหล็ก]] จึงเป็นไปได้ที่จะวัดความหนาของเปลือกสมองในมนุษย์ แล้วหาความสัมพันธ์ของความหนานั้นกับค่าอื่นๆ ความหนาของเปลือกสมองในเขตต่างๆ ไม่เหมือนกัน แต่โดยทั่วๆ ไป[[sensory cortex|คอร์เทกซ์รับความรู้สึก]]จะบางกว่า และ[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]จะหนากว่า<ref>{{Cite journal
| author = Frithjof Kruggel, Martina K. Br?ckner, Thomas Arendt, Christopher J. Wiggins and D. Yves von Cramon
| title = Analyzing the neocortical fine-structure
* [[Temporal lobe|สมองกลีบขมับ]]
* [[คอร์เทกซ์ใหม่]]
 
 
==เชิงอรรถและอ้างอิง==
11,758

การแก้ไข