ผลต่างระหว่างรุ่นของ "เปลือกสมอง"

เก็บกวาดบทความด้วยบอต
(เก็บกวาดบทความด้วยบอต)
}}
 
'''เปลือกสมอง''' หรือ '''ส่วนนอกของสมองใหญ่''' หรือ '''คอร์เทกซ์สมองใหญ่''' หรือ '''ซีรีบรัลคอร์เทกซ์''' หรือบางครั้งเรียกสั้นๆ เพียงแค่ว่า '''คอร์เทกซ์''' (แต่คำว่า คอร์เทกซ์ สามารถหมายถึงส่วนย่อยส่วนหนึ่งๆ ในเปลือกสมองด้วย) ({{lang-en|Cerebral cortex}}, cortex, {{lang-lat|Cortex cerebri}}) เป็นชั้นเนื้อเยื่อเซลล์ประสาทชั้นนอกสุดของ[[ซีรีบรัม]] (หรือเรียกว่าเทเลนฟาลอน) ที่เป็นส่วนของ[[สมอง]]ใน[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]บางพวก เป็นส่วนที่ปกคลุมทั้ง[[ซีรีบรัม]]ทั้ง[[ซีรีเบลลัม]] มีอยู่ทั้งซีกซ้ายซีกขวาของสมอง เปลือกสมองมีบทบาทสำคัญใน[[memory|ระบบความจำ]] [[attention|ความใส่ใจ]] [[awareness|ความรู้สึกตัว]] [[ความคิด]] [[ภาษา]] และ[[consciousness|การรับรู้]] เปลือกสมองมี 6 ชั้น แต่ละชั้นประกอบด้วย[[เซลล์ประสาท]]ต่างๆกัน และการเชื่อมต่อกับสมองส่วนอื่นๆ ที่ไม่เหมือนกัน เปลือกสมองของ[[มนุษย์]]มีความหนาเท่ากับ 2-4 มิิลลิเมตรมิลลิเมตร <ref>{{Cite book
| last1 = Kandel | first1 = Eric R.
| first2 = James H. | last2 = Schwartz
 
==พัฒนาการในครรภ์==
[[Fileไฟล์:Human Cortical Development.png|right|thumb|พัฒนาการของเปลือกสมองในมนุษย์ช่วงอาทิตย์ที่ 26 ถึง 39 ในครรภ์]]
 
{{โครงส่วน}}
จนกระทั่งเร็วๆ นี้ ส่วนคล้ายกันของเปลือกสมองใน[[สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง]] ไม่ได้รับการยอมรับโดยนักวิทยาศาสตร์ แต่ว่า งานวิจัยที่พิมพ์ในวารสาร "เซลล์" ใน ค.ศ. 2010 แสดงว่า โดยวิเคราะห์[[gene expression|การแสดงออกของยีน]] (gene expression<ref>'''การแสดงออกของยีน''' (gene expression) คือ''ขบวนการ''ที่ข้อมูลต่างๆ ของ[[ยีน]] ถูกนำมาใช้เพื่อการสังเคราะห์[[โปรตีน]]และ[[กรดไรโบนิวคลีอิก]] (RNA) อันเป็นผลิตภัณฑ์ของยีน</ref>) เปลือกสมองของ[[สัตว์มีกระดูกสันหลัง]]และ[[mushroom bodies|สมองรูปเห็ด]]<ref>'''สมองรูปเห็ด''' (mushroom bodies) หรือ corpora pedunculata เป็นโครงสร้างคู่ในสมองของ[[แมลง]]และ[[สัตว์ขาปล้อง]] เป็นส่วนของสมองที่มีบทบาทในการเรียนรู้กลิ่นและการจำกลิ่น</ref>ของ[[Nereididae|หนอนทราย]] มีความใกล้เคียงกัน<ref>{{cite journal|last1=Tomer|first1=R|last2=Denes|first2=AS|last3=Tessmar-Raible|first3=K|last4=Arendt|first4=D |author8=Tomer R, Denes AS, Tessmar-Raible K, Arendt D|title=Profiling by image registration reveals common origin of annelid mushroom bodies and vertebrate pallium |journal=[[Cell (journal)|Cell]] |year=2010 |volume=142|issue=5|pmid=20813265 |pages=800–809 |doi=10.1016/j.cell.2010.07.043}}</ref> สมองรูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนหลายจำพวกและของ[[สัตว์ขาปล้อง]] มีบทบาทสำคัญในการเรียนและการทรงจำ หลักฐานในงานวิจัยนี้ชี้ว่า วิวัฒนาการของเปลือกสมองและสมองรูปเห็ดมีจุดกำเนิดเดียวกัน ดังนั้น จึงแสดงว่า โครงสร้างตั้งต้นของเปลือกสมองเกิดขึ้นในสมัย[[มหายุคพรีแคมเบรียน]]
 
{{anchor|layered structure}} <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิ๊งค์ลิงก์มาจากที่อื่น-->
==โครงสร้างเป็นชั้นของเปลือกสมอง==
[[Fileไฟล์:Cajal cortex drawings.png|thumb|300px|right|รูปวาด ๓ ภาพ ของชั้นต่างๆ ในเปลือกสมอง วาดโดย [[Santiago Ramón y Cajal|ซานเตียโก รามอน อี คาฮาล]] แต่ละรูปแสดงหน้าตัดแนวยืน ด้านบนสุดเป็นผิวของคอร์เทกซ์ รูปซ้ายเป็น[[คอร์เทกซ์สายตา]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่[[Nissl stain|่ย้อมสีแบบนิซซัล]], รูปกลางเป็น[[motor cortex|คอร์เทกซ์สั่งการ]]ของมนุษย์ผู้ใหญ่, รูปขวาเป็นคอร์เทกซ์ของทารกวัยขวบครึ่ง[[Golgi stain|ย้อมสีแบบกอลกิ]]. การย้อมสีแบบนิซซัลแสดงตัว[[เซลล์ประสาท]] ส่วนการย้อมสีแบบกอลกิแสดง[[เดนไดรต์]]และ[[แอกซอน]]ของเซลล์ประสาทส่วนหนึ่งโดยสุ่ม]]
 
[[Imageไฟล์:Visual cortex - low mag.jpg|thumb|righ|รูป[[Micrograph|ไมโครกราฟ]]แสดง[[คอร์เทกซ์สายตา]]เป็นสีชมพูโดยมาก ส่วน[[white matter|เนื้อขาว]]ที่อยู่ใต้เปลือกสมองอยู่ด้านล่างเป็นสีน้ำเงินโดยมาก]]
 
เปลือกสมองมีโครงสร้างเป็นชั้น แต่ละชั้นมีลักษณะเฉพาะเจาะจงคือเซลล์ประสาทประเภทต่างๆกัน
และการเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในชั้นนั้นกับเซลล์อื่นทั้งในเปลือกสมองและใต้เปลือกสมอง ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดอย่างหนึ่งก็คือชั้นต่างๆ ของ [[Stria of Gennari|ลายเจ็นนารี]] (Stria of Gennari<ref>ในสมองมนุษย์ [[Stria of Gennari|ลายเจ็นนารี]] (Stria of Gennari) เป็นแถบของ[[แอกซอน]]มี[[ปลอกไมอีลิน]]ที่ส่งไปจากชั้น 4B ไปสู่ชั้น 4Cα ของ[[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม]] โครงสร้างนี้สามารถเห็นด้วยตาเปล่า แม้ว่า[[สปีชีส์]]อื่นจะมีเขตที่เรียกว่า คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม แต่บางพวกไม่มีลายเจ็นนารี</ref>) ใน[[คอร์เทกซ์สายตาขั้นปฐม]] ซึ่งเป็นลายของเนื้อขาวที่สามารถเห็นได้ด้วยตาเปล่าที่ก้นของ[[calcarine sulcus|ร่องแคลคารีน]]ของ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ลายเจ็นนารีเป็น[[แอกซอน]]ที่ส่งข้อมูลทางตาจาก[[ทาลามัส]]ไปสู่ชั้นที่ 4 ของคอร์เทกซ์สายตา
 
การย้อมสีโดยหน้าตัด (คือโดยภาคตัดขวาง) ของคอร์เทกซ์เปิดเผยตำแหน่งของตัวเซลล์ประสาท และแถบแอกซอนที่เชื่อมส่วนต่างๆ ในคอร์เทกซ์ เปิดโอกาสให้[[neuroanatomy|นักประสาทกายวิภาค]] ในต้นคริสตศตวรรษที่คริสต์ศตวรรษที่ 20 ทำการพรรณนาอย่างละเอียดถึงโครงสร้างเป็นชั้นๆ ของคอร์เทกซ์ใน[[สปีชีส์]]ต่างๆ หลังจากงานวิจัยของ[[Korbinian Brodmann|คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์]]<ref>คอร์บิเนียน บร็อดแมนน์ เป็นนักประสาทวิทยาชาวเยอรมันที่มีชื่อเสียงในการแบ่งเปลือกสมองออกเป็น 52 เขต ตามลักษณะของตัวเซลล์ในเขตต่างๆ เขตเหล่านั้น เรียกรวมๆ กันว่า [[Brodmann areas|เขตบร็อดแมนน์]]</ref> ในปี ค.ศ. 1909 เซลล์ประสาทในเปลือกสมองก็ถูกแบ่งออกเป็น 6 ชั้นหลักๆ เริ่มจากส่วนนอกที่เป็น[[เนื้อเทา]] ไปสุดยังส่วนในที่เป็น[[white matter|เนื้อขาว]] ซึ่งได้แก่
 
# ชั้นที่ 1 เรียกว่า ชั้นโมเลกุลาร์ (molecular layer) มีเซลล์ประสาทน้อยตัวที่กระจายออกไป และโดยมากประกอบด้วยกระจุกของ[[เดนไดรต์]]จากยอดของ[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]] และแอกซอนที่ไปในแนวขวาง และ[[เซลล์เกลีย]]<ref name="Shipp_2007">{{Cite journal|last=Shipp|first=Stewart|title=Structure and function of the cerebral cortex|journal=Current Biology|pages=R443–9|date=2007-06-17|volume=17|issue=12|doi=10.1016/j.cub.2007.03.044|pmid=17580069|url=http://www.cell.com/current-biology/retrieve/pii/S0960982207011487|accessdate=2009-02-17}}</ref>. [[Cajal-Retzius cell|เซลล์ประสาทคาฮาล-เร็ตเซียส]] (Cajal-Retzius cell) และ[[stellate cells|เซลล์ประสาทรูปดาว]] (stellate cells) แบบมีหนามก็มีอยู่ในชั้นนี้ด้วย การเชื่อมต่อจากเซลล์ประสาทจากเขตอื่นมายังกระจุก[[เดนไดรต์]]ของยอด[[pyramidal neuron|เซลล์ประสาทพีรามิด]]ถูกสันนิษฐานว่า เป็นองค์ประกอบที่สำคัญในการทำงานร่วมกันของเซลล์ต่างๆ ในเปลือกสมองที่มีบทบาทใน[[associated learning|การเรียนโดยสัมพันธ์]]<ref>'''การเรียนโดยสัมพันธ์''' (associated learning) เป็นกระบวนการเรียนรู้ความสัมพันธ์กันระหว่าง[[ตัวกระตุ้น]]สองตัว หรือพฤติกรรมกับตัวกระตุ้นตัวหนึ่ง </ref>และการใส่ใจ<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/j.neuron.2007.05.019 | author = Gilbert CD, Sigman M | year = 2007 | title = Brain states: top-down influences in sensory processing | url = | journal = Neuron | volume = 54 | issue = 5| pages = 677–96 | pmid = 17553419 }}</ref> แม้ว่า จะเคยเชื่อกันว่า การเชื่อมต่อที่เข้ามาสู่ชั้นที่ 1 มาจากเปลือกสมองเอง<ref>{{cite journal | doi = 10.1016/0166-4328(95)00032-1 | author = Cauller L | year = 1995 | title = Layer I of primary sensory neocortex: where top-down converges upon bottom-up | url = | journal = Behav Brain Res | volume = 71 | issue = 1–2| pages = 163–70 | pmid = 8747184 }}</ref> แต่เดี๋ยวนี้รู้กันแล้วว่า ชั้นที่ 1 ในผิวทั่วเปลือกสมองรับสัญญาณไม่ใช่น้อย จากเซลล์ประสาทใน[[ทาลามัส]]แบบเอ็ม (M-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบเมทริกซ์<ref>{{cite journal | author = Rubio-Garrido P, P?rez-de-Manzo F, Porrero C, Galazo MJ, Clasc? F | year = 2009 | title = Thalamic input to distal apical dendrites in neocortical layer 1 is massive and highly convergent | url = | journal = Cereb Cortex | volume = 19 | issue = 10| pages = 2380–95 | doi = 10.1093/cercor/bhn259 | pmid = 19188274 }}</ref> เมื่อเปรียบเทียบกับ เซลล์ประสาทแบบซี (C-type) หรือที่เรียกว่า เซลล์ประสาทแบบคอร์ (core) ซึ่งส่งสัญญาณไปในชั้นที่ 4<ref name="Jones">{{cite journal | doi = 10.1016/S0306-4522(97)00581-2 | author = Jones EG | year = 1998 | title = Viewpoint: the core and matrix of thalamic organization | url = | journal = Neuroscience | volume = 85 | issue = 2| pages = 331–45 | pmid = 9622234 }}</ref>
คอร์เทกซ์โดยมากถูกพรรณนาว่ามี 3 ส่วนได้แก่ เขตรับรู้ความรู้สึก (sensory) เขตสั่งการ (motor) และเขตสัมพันธ์ (association)
 
===เขตรับรู้ความรู้สึก=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิ๊งค์ลิงก์มาจากที่อื่น -->
'''เขตรับรู้ความรู้สึก''' ({{lang-en|sensory areas}}) รับข้อมูลและประมวลข้อมูลจากประสาทรับรู้ความรู้สึก ส่วนของคอร์เทกซ์ที่รับข้อมูลความรู้สึกจาก[[ทาลามัส]]เรียกว่า [[primary sensory areas|เขตรับรู้ความรู้สึกขั้นปฐม]] (primary sensory areas) การเห็น การได้ยิน และการกระทบสัมผัสเป็นกิจของ[[คอร์เทกซ์สายตา]] [[auditory cortex|คอร์เทกซ์การได้ยิน]] และ[[somatosensory cortex|คอร์เทกซ์สัมผัส]]
 
แผนที่โทโพกราฟิกของส่วนร่างกายที่กล่าวถึงทีหลังนี้ มีรูปเป็นภาพมนุษย์ที่ผิดส่วนไป คือ ขนาดคอร์เทกซ์ที่แสดงส่วนหนึ่งของร่างกาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของเซลล์ประสาทในส่วนนั้นๆ ส่วนที่มีเซลล์ประสาทรับรู้ความรู้สึกหนาแน่น เช่นปลายนิ้วและปาก ก็จะมีเขตในคอร์เทกซ์ที่ใหญ่กว่า เพื่อประมวลผลของความรู้สึกที่ละเอียดกว่านั้น
 
===เขตสั่งการ=== <!-- กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิ๊งค์ลิงก์มาจากที่อื่น -->
'''[[Motor cortex|เขตสั่งการ]]''' (motor areas) อยู่ในคอร์เทกซ์ในซีกสมองทั้งสองข้าง มีรูปร่างคล้ายกับ[[หูฟัง]]เริ่มจากหูหนึ่งแผ่ไปยังอีกหูหนึ่ง เขตสั่งการมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวที่สมัครใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวมือที่แบ่งเป็นช่วงๆ อย่างละเอียด เขตสั่งการในสมองซีกขวาควบคุมกายด้านซ้าย และในทางกลับกัน เขตสั่งการในสมองซีกซ้ายควบคุมกายด้านขวา
 
นักประสาทกายวิภาคไม่สามารถตกลงกันได้ว่า มีศูนย์กลางในสมองทั้งหมดกี่แห่งกันแน่ ที่เป็นส่วนของนิวคลีไอฐาน แต่ตกลงกันว่าอย่างน้อยๆ มีสามเขต คือ [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus<ref name=CaudateNucleus>'''นิวเคลียสมีหาง''' (caudate nucleus) เป็น[[นิวเคลียส (ระบบประสาท)|นิวเคลียส]]ของระบบประสาทที่อยู่ใน[[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]]ของ[[สมอง]]ในสัตว์หลายประเภท นิวเคลียสมีหางมีบทบาทสำคัญเกี่ยวกับระบบการเรียนรู้และระบบความทรงจำ เป็นส่วนที่อยู่ตรงกลางของสมอง ที่คร่อมอยู่บน[[ทาลามัส]]</ref>) [[putamen]] และ [[globus pallidus]] ตัว putamen และ globus pallidus รวมกันเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[lentiform nucleus|นิวเคลียสรูปเลนส์]] เพราะว่าเขตเหล่านั้นรวมกันมีรูปร่างเหมือนเลนส์ และตัว putamen และนิวเคลียสมีหางเองก็รวมกันเรียกว่า [[corpus striatum]] เพราะปรากฏเป็นรอยริ้ว<ref>Saladin, Kenneth. Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function, 5th Ed. New York: McGraw-Hill Companies Inc, 2010. Print.</ref><ref>Dorland’s Medical Dictionary for Health Consumers, 2008.</ref>
 
===เขตสัมพันธ์=== <!--กรุณาอย่าเปลี่ยน มีลิ๊งค์ลิงก์มาจากที่อื่น-->
'''เขตสัมพันธ์''' หรือ '''เขตประสาทสัมพันธ์''' หรือ '''คอร์เทกซ์สัมพันธ์''' ({{lang-en|association areas}}, {{lang-en|association cortex}}) ทำหน้าที่เป็นที่กำเนิดของประสบการณ์[[perception|การรับรู้]] ที่ทำให้ความหมายเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อมปรากฏ (คือทำให้เราเข้าใจสิ่งแวดล้อม) ที่ทำให้เราสามารถตอบสนองกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนให้เกิดความคิดทาง[[นามธรรม]] และการใช้ภาษา ส่วนของเขตสัมพันธ์ คือ [[สมองกลีบข้าง]] [[สมองกลีบขมับ]] และ[[occipital lobe|สมองกลีบท้ายทอย]] ซึ่งล้วนแต่อยู่ด้านหลังของคอร์เทกซ์ ทำหน้าที่จัดระเบียบข้อมูลเกี่ยวกับความรู้สึก เช่นการเห็นเป็นต้น ให้เป็น[[model|แบบจำลอง]]เพื่อการรับรู้สิ่งแวดล้อมที่เข้ากัน (คล้องจองกัน ปะติดปะต่อกัน) โดยมีตัวเราเองเป็นศูนย์กลาง
 
[[สมองกลีบหน้า]] มีบทบาทในการวางแผนพฤติกรรมเกี่ยวกับการเคลื่อนไหว และในความคิดทางนามธรรม ในอดีต ได้มีทฤษฎีว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษานั้นอยู่ในสมองซีกซ้าย กล่าวโดยเฉพาะคือ ใน[[เขตบร็อดแมนน์]] 44/45 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Broca's area|เขตโบรคา]] ในด้านการแสดงออก (เช่นคำพูดและการเขียน), และในเขตบร็อดแมนน์ 22 หรือเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า [[Wernicke's area|เขตเวอร์นิก]] ในด้านการรับรู้ (เช่นการฟังและการอ่าน) แต่ปรากฎปรากฏว่า สมรรถภาพเกี่ยวกับภาษากลับไม่จำกัดอยู่ในเพียงแค่เขตเหล่านั้นเท่านั้น งานวิจัยเร็วๆ นี้เสนอว่า กระบวนการแสดงออกและการรับรู้ของภาษา เกิดขึ้นในเขตอื่นนอกเหนือจากเขตรอบ[[ร่องด้านข้าง]]เหล่านั้น เช่น ใน[[คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า]] [[basal ganglia|ปมประสาทฐาน]] [[ซีรีเบลลัม]] [[พอนส์]] [[caudate nucleus|นิวเคลียสมีหาง]] (caudate nucleus<ref name=CaudateNucleus />) และเขตอื่นๆ
 
เขตสัมพันธ์รวบรวมข้อมูลจากตัวรับความรู้สึกหรือเขตความรู้สึกต่างๆ แล้วสัมพันธ์ข้อมูลที่รับมานั้น กับประสบการณ์ในอดีต ต่อจากนั้น สมองก็จะทำการตัดสินใจและส่ง[[ศักยะงาน]]ไปยังเขตสั่งการเพื่อทำการตอบสนองต่อข้อมูลที่ได้รับนั้น<ref>{{Cite journal
| doi = 10.1046/j.1469-7580.2000.19730335.x
}}</ref>
[[Fileไฟล์:Lateral surface of cerebral cortex - gyri.png|thumb|ผิวด้านข้าง (Lateral surface) ของเปลือกสมองในมนุษย์|300 px|right]]
[[Fileไฟล์:Medial surface of cerebral cortex - entorhinal cortex.png|thumb|ผิวส่วนกลาง (Medial surface) ของเปลือกสมองในมนุษย์|300 px|right]]
 
== การจำแนกประเภท ==
| year = 2003
| volume = 7
| pages = 251&ndash;-264
| doi = 10.1016/S1361-8415(03)00006-9
| issue = 3
| volume = 17
| issue = 9
| pages = 2163&ndash;-2171
| year = 2007
| doi = 10.1093/cercor/bhl125
| year = 2007
| volume = 69
| pages = 1990&ndash;-1995
| doi = 10.1212/01.wnl.0000291618.32247.2d
| pmid = 18025393
* [https://www.neuinfo.org/mynif/search.php?q=Cerebral%20Cortex&t=data&s=cover&b=0&r=20 NIF Search - Cerebral Cortex] via the Neuroscience Information Framework
 
[[Categoryหมวดหมู่:ซีรีบรัม]]
[[Categoryหมวดหมู่:ประสาทกายวิภาคศาสตร์]]
 
{{โครงกายวิภาค}}
380,773

การแก้ไข