จิตพยาธิวิทยาสัตว์

จิตพยาธิวิทยาสัตว์[1] (อังกฤษ: Animal psychopathology) เป็นการศึกษาโรคจิตและพฤติกรรมในสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์ โดยประวัติแล้ว ศาสตร์มักจะเอามนุษย์เป็นศูนย์ (มานุษยประมาณนิยม) เมื่อศึกษาจิตพยาธิวิทยาในสัตว์เพื่อใช้เป็นแบบจำลองสำหรับโรคจิตในมนุษย์[2] แต่จากมุมมองทางวิวัฒนาการ จิตพยาธิของสัตว์จะพิจารณาได้อย่างเหมาะสมกว่าว่า เป็นพฤติกรรมที่ไม่ปรับตัว (non-adaptive) เพราะความพิการทางความรู้คิด ความพิการทางอารมณ์ หรือความทุกข์บางอย่าง บทความนี้แสดงจิตพยาธิสัตว์จำนวนหนึ่งแต่ไม่สมบูรณ์

โรคการกิน

แก้

สัตว์ป่าดูจะไม่มีโรคการกิน (eating disorders) แม้ว่า โครงสร้างไขมันในร่างกายจะต่าง ๆ กันไปขึ้นอยู่กับฤดูและวัฏจักรการผสมพันธุ์ แต่ว่า สัตว์ที่มนุษย์เลี้ยงรวมทั้งสัตว์ในฟาร์ม สัตว์ในห้องปฏิบัติการ และสัตว์เลี้ยง ทั้งหมดมีโรคกลุ่มนี้ ความเหมาะสมทางวิวัฒนาการเป็นตัวขับเคลื่อนพฤติกรรมการกินของสัตว์ป่า ทฤษฎีพยากรณ์ว่า สัตว์ในฟาร์มก็จะมีลักษณะเช่นนี้เหมือนกัน แต่ว่า หลักเดียวกันใช้ได้กับสัตว์ในห้องปฏิบัติการและสัตว์เลี้ยงหรือไม่ยังไม่ชัดเจน

ภาวะเบื่ออาหารเหตุกิจกรรม (Activity anorexia)

แก้

ภาวะเบื่ออาหารเหตุกิจกรรม (Activity anorexia, AA) เป็นภาวะที่หนูเริ่มออกกำลังกายอย่างเกินควรในขณะที่ลดอาหารไปพร้อม ๆ กัน คล้ายกับโรคเบื่ออาหารเหตุจิตใจ (anorexia nervosa) หรือโรคออกกำลังกายเกินควร (hypergymnasia) ในมนุษย์ เมื่อมีทั้งอาหารและล้อวิ่ง หนูมักจะทำกิจวัตรที่สมดุลระหว่างการออกกำลังกายกับการกิน ทำให้เป็นหนูที่สุขภาพดี แต่ว่า ถ้าจำกัดอาหารเป็นเวลาแต่ไม่จำกัดล้อวิ่ง หนูจะเริ่มออกกำลังกายเพิ่มขึ้นและกินน้อยลง ทำให้ลดน้ำหนักและในที่สุดก็จะตาย

ในสถานการณ์อื่น โรค AA จะไม่เกิด การไม่จำกัดอาหารแต่จำกัดล้อวิ่งจะไม่เปลี่ยนกิจวัตรในการออกกำลังกายและการกินอย่างสำคัญ นอกจากนั้น ถ้าจำกัดทั้งอาหารและล้อวิ่ง หนูก็จะปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ และจริง ๆ ถ้าหนูเรียนรู้เวลากินก่อน แล้วจึงมีล้อให้วิ่งโดยไม่จำกัด ก็จะไม่มีโรค AA นี่เป็นหลักฐานแสดงว่า การวิ่งขัดขวางการปรับตัวให้เข้ากับเวลากินใหม่ และสัมพันธ์กับระบบรางวัลในสมอง[3]

ทฤษฎีที่ใช้อธิบายอย่างหนึ่งก็คือการวิ่งเหมือนกับการหาอาหาร ซึ่งเป็นพฤติกรรมธรรมชาติในหนูป่า ดังนั้น หนูในห้องปฏิบัติการจึงวิ่ง (เพื่อหาอาหาร) เพิ่มขึ้นตอบสนองต่อการขาดอาหาร ผลของภาวะกึ่งอดอยากกับการมีกิจกรรม ก็ได้ศึกษาในสัตว์อันดับวานรแล้วด้วย ลิงวอกตัวผู้จะขะมักเขม้นมาก (hyperactive) ตอบสนองต่อการจำกัดอาหารเรื้อรังระยะยาว[4]

กลุ่มอาการแม่หมูผอม

แก้

กลุ่มอาการแม่หมูผอม (Thin Sow Syndrome, TSS) เป็นพฤติกรรมที่พบในหมูเลี้ยงในคอก เป็นโรคคล้ายกับ AA ที่แม่หมูบางตัวเมื่อตั้งท้องตั้งแต่อายุน้อย ๆ จะขะมักเขม้นมาก กินน้อย และผอมจนกระทั่งมักจะตาย และจะมีอาการผอมแห้ง ตัวเย็น ไม่หิวอาหาร อยู่ไม่สุข และทำอะไรมากเกินไป[4] แต่อาการอาจสัมพันธ์กับตัวสร้างความเครียดทางสังคมหรือสิ่งแวดล้อมเป็นหลัก

มีงานศึกษาความแออัดยัดเยียดในช่วงคริสต์ทศวรรษ 1940 (โดย John B. Calhoun) ที่เอาหนูนอร์เวย์ที่มีท้อง รวมไว้ในห้องที่มีน้ำและอาหารมากเพื่อดูการเพิ่มประชากร หนูจะเพิ่มขึ้นจนถึงจำนวนหนึ่งแล้วไม่เพิ่มอีกต่อไป เพราะว่า ความแออัดยัดเยียดทำให้เครียดและเป็นโรคจิต และแม้ว่าจะมีน้ำและอาหารมาก หนูก็จะหยุดกินอาหารและหยุดมีลูก[5]

ปรากฏการณ์เช่นเดียวกันก็พบด้วยในด้วงที่อยู่อย่างยัดเยียด ซึ่งเมื่อเกิดขึ้น แม่ด้วงจะทำลายไข่ตัวเองแล้วเริ่มกินด้วงด้วยกันเอง ตัวผู้ก็จะไม่สนใจตัวเมียแม้ว่าจะมีอาหารและน้ำมาก และกลุ่มประชากรก็จะไม่เพิ่มจำนวน ปรากฏการณ์เช่นเดียวกันก็พบด้วยในกระต่ายแจ็กในรัฐมินนิโซตา และกวางในชะวากทะเลอ่าวเชซาพีก (ในรัฐแมริแลนด์และรัฐเวอร์จิเนีย)[6]

 
กรงตั้งครรภ์ ที่ใช้เลี้ยงแม่หมูเมื่อมีท้องในฟารม์แบบเข้ม

ความเครียดของหมูที่เลี้ยงในคอกมองว่ามาจากผลการกักขังสัตว์ในระบบการเลี้ยงหมูแบบเข้ม หมูที่มีทุกข์มากที่สุดจากการถูกขังก็คือหมูที่กำลังมีนมหรือท้อง เพราะว่าไม่มีที่จะขยับไปมา และเพราะถูกขังในกรงตั้งครรภ์ หรือถูกผูกไว้เป็นเวลา 16 สัปดาห์ที่ตั้งครรภ์ ซึ่งขัดกับพฤติกรรมสังคมและพฤติกรรมตามธรรมชาติ[7]

แต่ว่า การมีอิสระกลับสร้างความเครียดให้หมูตัวเมียที่โตแล้ว ซึ่งก็คือหลังจากเลิกนมแม่แล้ว เพราะว่า เมื่ออยู่ในกลุ่ม ก็จะสู้กับหมูตัวเมียตัวที่ใหญ่ที่สุด ที่จะกินอย่างตะกละตะกลามแล้วอ้วนใหญ่ เป็นไปได้สูงด้วยว่าหมูแต่ละกลุ่มจะมีหมูตัวเมียที่ยอมจำนน 2 ตัว ที่หลีกเลี่ยงสถานการณ์แย่งกิน และจะถูกข่มเหงโดยหมูตัวเมียที่ใหญ่ที่สุด หมูทั้งสองจะไม่ค่อยอยากอาหาร แต่จะแสดงอาการ pica (อาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหาร) กินน้ำมาก และมีเลือดจาง[2]

อาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหาร

แก้

อาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหาร (Pica) เป็นพฤติกรรมที่ยังมีการศึกษาน้อย ในสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์ในห้องปฏิบัติการ มีงานศึกษาที่ดูหนูกินดินขาวเคโอลิน (kaolin) โดยทำให้หนูกินดินโดยให้ยาอาเจียนหลายอย่าง เช่น copper sulfate, apomorphine, cisplatin, และการเคลื่อนไหวที่ทำให้อาเจียน เนื่องจากหนูไม่สามารถอาเจียนเมื่อกินสิ่งที่มีโทษ ดังนั้น การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารของหนูจึงเหมือนกับการอาเจียนในสปีชีส์อื่น ๆ เป็นวิธีที่หนูใช้บรรเทาปัญหาการย่อยอาหาร[8]

ในสัตว์บางชนิด การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารดูเหมือนจะเป็นลักษณะการปรับตัว (adaptive trait) แต่ในสัตว์อื่น ดูเหมือนจะเป็นโรคจิตดังที่พบในไก่ คือ ไก่จะกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารเมื่อให้อดอาหาร (เช่น อุตสาหกรรมไข่ไก่จะจำกัดอาหารเพื่อบังคับให้สลัดขน) โดยเพิ่มการจิกกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารที่อยู่รอบ ๆ ตัวเช่น ไม้ หรือสายไฟ หรือรั้ว หรือขนของไก่อื่น เป็นการตอบสนองโดยปกติที่เกิดเมื่อจำกัดหรือไม่ให้อาหารเลย ซึ่งอาจเป็นพฤติกรรมทดแทนการหาอาหารปกติ[9]

สัตว์อีกอย่างที่มีอาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารที่ซับซ้อนกว่าก็คือวัว คือ วัวจะกินกระดูกเมื่อขาดฟอสฟอรัส แต่ว่า ในบางกรณี วัวจะกินกระดูกต่อไปแม้ว่าระดับฟอสฟอรัสจะกลับเป็นปกติแล้ว และได้ฟอสฟอรัสที่เพียงพอจากอาหาร ในกรณีนี้ หลักฐานสนับสนุนการตอบสนองแบบปรับตัวทั้งทางกายใจ คือ วัวที่คงกินกระดูกต่อไปหลังจากปกติแล้วกินเพราะมีการเสริมแรงทางใจ "สภาพที่คงยืนของการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารแม้ดูเหมือนจะไม่มีเหตุทางสรีรภาพ อาจเป็นเพราะการได้อาการโรคแบบมีเงื่อนไขโดยบังเอิญ ในช่วงที่มีปัญหาทางสรีรภาพ"[10]

แมวก็มีพฤติกรรมกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารตามธรรมชาติ และมีหลักฐานสนับสนุนว่า พฤติกรรมนี้ดูจะเกี่ยวกับใจ แมวบางพันธุ์ (เช่น แมววิเชียรมาศ) มีแนวโน้มที่จะมีพฤติกรรมนี้มากกว่า แต่ว่าก็มีหลักฐานว่ามีหลายพันธุ์ที่มีพฤติกรรมเช่นนี้ มีการเห็นแมวเคี้ยวและดูดสิ่งที่ไม่ใช่อาหารเช่น ขนแกะ ฝ้าย ยาง พลาสติก และแม้แต่กระดาษแข็ง แล้วอาจจะถึงกินสิ่งเหล่านั้น พฤติกรรมเช่นนี้เกิดในสี่ปีแรกของชีวิต แต่สังเกตเห็นโดยหลักในช่วงสองเดือนแรกที่ย้ายเข้าบ้านใหม่[11]

ทฤษฎีที่อธิบายว่า ทำไมจึงมีพฤติกรรมเช่นนี้ในเวลานี้เสนอว่า การอดนมแม่เร็ว และความเครียดที่เป็นผลจากการจากแม่กับพี่น้องและจากการมีสถานการณ์ใหม่ เป็นเหตุ การกินขนแกะหรือสิ่งอื่น ๆ อาจเป็นกลไกปลอบใจที่แมวมีเพื่อรับมือกับความเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารก็พบบ่อยในช่วงอายุ 6-8 เดือน ที่พฤติกรรมหวงที่และพฤติกรรมทางเพศเริ่มปรากฏ และการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารอาจเกิดจากความเครียดทางสังคมเช่นนี้[11] ทฤษฎีอื่นพิจารณาว่า พฤติกรรมเป็นการทดแทนการจับเหยื่อกินเพราะถูกขังในบ้าน ซึ่งสามัญในแมวพันธุ์ตะวันออกเพราะเสี่ยงถูกขโมย[11]

ในธรรมชาติ การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารพบด้วยในนกแก้ว (เช่น มาคอว์) นกอื่น ๆ และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีมาคอว์เขตแอมะซอนที่เลียดินจากก้นแม่น้ำเพื่อแก้พิษเม็ดพืชที่กิน คือพบว่า มาคอว์แอมะซอนจะใช้เวลาเลียดิน 2–3 ชม. ต่อวัน[12] โดยดินช่วยแก้พิษของแทนนินและแอลคาลอยด์ในเมล็ดพืชที่กิน ซึ่งก็เป็นกลยุทธ์ที่ใช้โดยคนพื้นเมืองในเทือกเขาแอนดีสประเทศเปรูด้วย

การกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารก็พบบ่อยในสัตว์เลี้ยงด้วย แม้ว่ายาเช่นฟลูอ๊อกซิตินบ่อยครั้งจะช่วยบรรเทาพฤติกรรมปัญหาในสุนัขเลี้ยง แต่ก็จะไม่ช่วยโรคการกิน มีสุนัขเลี้ยงพันธุ์ wire fox terrier ชื่อบัมบลีย์ที่ได้ออกรายการทีวี 20/20 ในสหรัฐอเมริกา[13] เพราะโรคการกินของสุนัข ข้อความต่อไปนี้มาจากแพทย์คนหนึ่ง

อาการของสุนัขตัวนี้ก็คือไล่แสง (หรือเรียกว่า ไล่เงา (shadow chasing)) มันไล่เงาไม่รู้จักหยุด แม้แต่ขุดเจาะแผ่นผนังเพื่อตามไล่ภาพลวงตาที่มันเห็น สิ่งหนึ่งที่ไม่ชัดในรายการทีวีก็คือ บัมบลีย์กินทุกอย่างที่ขวางหน้า และที่บ้านจึงต้องทำการ "ป้องกันบัมบลีย์" เพื่อไม่ให้กินทุกอย่างที่เจ้าของทิ้งเอาไว้ หมาได้เคยผ่าตัดเพื่อเอาสิ่งที่อุดลำไส้ออกเนื่องจากนิสัยมันมาแล้ว และทุกวัน เจ้าของก็จะกลับเข้าบ้านอย่างกังวลใจว่า บัมบลีย์อาจจะได้กินอะไรเข้าไปอีก[14]

หมอได้กล่าวถึงงานวิจัยที่สัมพันธ์โรคหิวไม่หาย (Bulimia nervosa) และอาการย้ำกินเกิน (compulsive overeating) กับการชักในมนุษย์ แล้วเสนอว่า ยากันชักอาจสามารถใช้รักษาการกินสิ่งที่ไม่ใช่อาหารในสัตว์ได้

โรคทางพฤติกรรม

แก้

โรคทางพฤติกรรม (behavioral disorders) ศึกษาจากแบบจำลองที่เป็นสัตว์ได้ยาก เพราะว่าสัตว์คิดอะไรรู้ได้ยาก และเพราะว่า แบบจำลองสัตว์เป็นวิธีเตรียมการเพื่อใช้ศึกษาโรคอย่างใดอย่างหนึ่งโดยเฉพาะ แม้ลิงจะสามารถสื่ออย่างได้ผลว่า ตนรู้สึกเศร้า หรือรู้สึกรับไม่ได้หรือไม่ การไม่สามารถใช้ภาษาเพื่อศึกษาโรคทางพฤติกรรมเช่นความซึมเศร้าและความเครียด ทำให้การศึกษาเยี่ยงนี้เป็นที่น่าสงสัย เพราะว่า โรคในสัตว์อื่นยากที่จะแสดงว่าเป็นโรคอย่างเดียวกันในมนุษย์[15]

โรคย้ำคิดย้ำทำ

แก้

โรคที่เรียกว่า โรคย้ำคิดย้ำทำ (OCD) ในสัตว์กำหนดโดยมีการกระทำโดยเฉพาะ ที่ไม่จำเป็น ที่เกิดขึ้นบ่อยกว่าที่คาด ไม่ชัดเจนว่า สัตว์สามารถ "หมกมุ่น" เหมือนกับมนุษย์ เพราะว่าแรงจูงใจในการกระทำย้ำ ๆ ของสัตว์ไม่ปรากฏ ดังนั้น การใช้ชื่ออาการเช่น พฤติกรรมซ้ำ ๆ ที่ผิดปกติ (abnormal repetitive behaviour) อาจทำให้เข้าใจผิดน้อยกว่า มีสัตว์มากมายหลายอย่างที่มีพฤติกรรมที่ซ้ำ ๆ และผิดปกติ

พฤติกรรมเป็นพิธีหรือตายตัว

แก้

แม้ว่า พฤติกรรมย้ำทำบ่อยครั้งจะพิจารณาว่าเป็นโรคหรือเป็นการปรับตัวไม่ดี พฤติกรรมเป็นพิธี (ritualized) และพฤติกรรมตายตัว (stereotyped) บางครั้งก็มีประโยชน์ ซึ่งรู้จักว่า fixed action pattern (รูปแบบการกระทำตายตัว) เป็นพฤติกรรมที่มีลักษณะบางอย่างคล้ายพฤติกรรมย้ำคิดย้ำทำ เช่น มีรูปแบบและใช้คล้าย ๆ กันในสัตว์แต่ละตัว และเป็นอะไรที่ทำซ้ำ ๆ มีพฤติกรรมสัตว์หลายอย่างที่มีลักษณะและรูปแบบโดยเฉพาะ ตัวอย่างหนึ่งก็คือการดูแลตนเอง (grooming) ของหนู คือ พฤติกรรมนี้กำหนดโดยลำดับการกระทำที่ปกติจะไม่ต่างกันในหนูแต่ละตัว หนูเริ่มด้วยการลูบหนวด แล้วขยายเขตที่ลูบโดยรวมตาและหู แล้วก็ขยับเลียข้างทั้งสองของตัว[16] อาจจะมีพฤติกรรมอื่นต่อไปอีกหลังจากนี้ แต่ลำดับการกระทำสี่อย่างนี้จะคงตัว การมีอยู่ทั่วไปและการทำเป็นรูปแบบในระดับสูงแสดงว่า นี่เป็นรูปแบบพฤติกรรมที่มีประโยชน์ ดังนั้น จึงธำรงอยู่จนถึงทุกวันนี้

พฤติกรรมรูปแบบที่จัดว่าเป็นโรคก็มีในสัตว์ด้วย แต่ว่า อาจจะไม่สามารถใช้เป็นแบบจำลองของ OCD ในมนุษย์[17] การถอนขน (ที่มีในนกที่ถูกขัง) ในนกแก้วพันธุ์ Amazona amazonica (Orange-winged Amazon) มีส่วนจากกรรมพันธุ์ คือพฤติกรรมจะมีโอกาสสูงขึ้นถ้าพี่น้องมีพฤติกรรม และจะสามัญกว่าในนกที่อยู่ใกล้ประตูเมื่อขังเป็นกลุ่ม ๆ[18] งานศึกษาเดียวกันพบว่า พฤติกรรมนี้สามัญกว่าในตัวเมีย และนกไม่ได้เรียนรู้พฤติกรรมนี้จากกันและกัน คือ นกที่อยู่ติดกันจะมีโอกาสแสดงพฤติกรรมก็ต่อเมื่อเป็นญาติกัน

มูลฐานทางวิวัฒนาการ

แก้

นักวิจัยบางท่านเชื่อว่า พฤติกรรมย้ำทำที่ไม่เป็นประโยชน์สามารถมองได้ว่า เป็นกระบวนการปกติที่มีประโยชน์แต่ทำมากเกินไป วงจรประสาทใน striatum และสมองกลีบหน้า มีบทบาทในการพยากรณ์ความต้องการและภัยที่อาจเกิดขึ้นในอนาคต และงานวิจัยปี 2549 ก็เสนอว่า ความเปลี่ยนแปลงของวงจรนี้อาจมีผลเป็นระบบหลีกภัยทางการรู้คิดที่ทำงานเกิน ทำให้บุคคลรู้สึกกลัวเกินควรต่อเหตุการณ์ที่มีโอกาสน้อยหรือเป็นไปไม่ได้[15][19] ซึ่งก็อาจจะเป็นเหตุในสัตว์อื่น ๆ ด้วย

ปัจจัยทางพันธุกรรม

แก้

เมื่อหาส่วนเกี่ยวข้องทางพันธุกรรม ศาสตราจารย์ฝ่าย genomics ของสุนัขที่มหาวิทยาลัยเฮลซิงกิตั้งข้อสังเกตว่า พฤติกรรมย้ำทำในสุนัขมักจะสามัญในบางพันธุ์มากกว่า และพี่น้องคอกเดียวกันมักจะมีเหมือนกัน ซึ่งแสดงว่า โรคมีปัจจัยทางพันธุกรรม เขาหวังจะพิสูจน์โดยใช้แบบสอบถามกับเจ้าของและเอาตัวอย่างเลือดของสุนัข 181 ตัวจากพันธุ์ 4 พันธุ์ คือ บุลล์เทร์เรียร์ย่อ บุลล์เทร์เรียร์ธรรมดา เยอรมันเชเพิร์ด และสแตฟฟอร์ดเชอร์บุลล์เทร์เรียร์ ซึ่งล้วนแต่เป็นพันธุ์ที่เสี่ยงต่อพฤติกรรมย้ำทำแบบซ้ำ ๆ ที่ใช้ระบายความกังวล[20]

นักวิจัยผู้หนึ่งเสนอว่า เรายิ่งเรียนรู้ผ่านการศึกษาโรค OCD ในสุนัขเท่าไร เราก็จะสามารถเข้าใจระบบทางชีววิทยาและพันธุกรรมในมนุษย์ที่เกี่ยวข้องกับความเสี่ยงโรคที่สืบทางกรรมพันธุ์ เช่น โรค OCD เท่านั้น[21]

งานวิจัยทำที่ Cummings School of Veterinary Medicine, University of Massachusetts Medical School, และที่ Broad Institute ที่สถาบันเทคโนโลยีแมสซาชูเซตส์ ได้กำหนดโครโมโซมในสุนัขที่มีโอกาสเสี่ยงสูงต่อ OCD[22] คือพบว่า โครโมโซม 7 ในสุนัขสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญที่สุดกับโรค OCD ในสุนัข หรือโดยเฉพาะก็คือโรคย้ำทำในสุนัข (canine compulsive disorder, CCD) การค้นพบนี้อาจช่วยสัมพันธ์ OCD ในมนุษย์ กับ CCD ในสุนัข โครโมโซม 7 ในสุนัขแสดงออกในเขตฮิปโปแคมปัสในสมอง ซึ่งเป็นเขตที่ได้รับผลในโรค OCD ของมนุษย์ด้วย ยาที่ใช้รักษามีวิถีการตอบสนอง (response pathway) ที่คล้ายกันในสุนัขและมนุษย์ ซึ่งแสดงว่า สัตว์ทั้งสองมีอาการและการตอบสนองต่อการรักษาคล้าย ๆ กัน ข้อมูลนี้สามารถช่วยนักวิทยาศาสตร์ให้ค้นพบวิธีที่มีประสิทธิผลและประสิทธิภาพดีกว่าเพื่อรักษา OCD ในมนุษย์ โดยใช้ข้อมูลที่ได้จากการศึกษา CCD ในสุนัข

แบบจำลองสัตว์

แก้

สัตว์ที่แสดงพฤติกรรมหมกมุ่นย้ำทำที่คล้ายกับอาการ OCD ในมนุษย์ได้ใช้เป็นเครื่องมือเพื่อแสดงอิทธิพลที่พันธุกรรมอาจมีต่อโรค เพื่อหาวิธีการรักษา และเพื่อเข้าใจพยาธิวิทยาของพฤติกรรมนี้โดยทั่วไป แม้ว่าแบบจำลองสัตว์อาจมีประโยชน์ แต่ก็จำกัด คือ มันไม่ชัดเจนว่า พฤติกรรมนี้ในสัตว์ขัดแย้งกับจุดมุ่งหมายหรือความต้องการของตน (คือมีลักษณะ ego dystonic) เหมือนในมนุษย์หรือไม่ ซึ่งก็คือ ยากที่จะรู้ว่าสัตว์สำนึกหรือไม่ว่า พฤติกรรมนี้เกินควรและไม่สมเหตุผล และว่า ความสำนึกเช่นนี้เป็นเหตุให้สัตว์กังวลหรือไม่

งานศึกษาปี 2555 สร้างภาพประสาทเพื่อตรวจการสื่อประสาทที่ใช้เซโรโทนินและโดพามีนในสุนัข 9 ตัวที่มีโรค CCD โดยแสดงการทำงานของหน่วยรับ คือ serotonin 2A receptor (5HT-2A) และของตัวขนส่ง dopamine transporter (DAT) กับ serotonin transporter (SERT) งานศึกษานี้แสดงหลักฐานว่า มีวิถี (pathway) การสื่อประสาทที่ใช้เซโรโทนินและโดพามีนที่ไม่สมดุลในสุนัขที่มีโรคเทียบกับกลุ่มควบคุม งานศึกษาอื่นได้แสดงความคล้ายคลึงกันของ OCD ในมนุษย์ จึงแสดง Construct validity (ระดับที่การทดสอบวัดสิ่งที่อ้างว่ามันวัด หรือตั้งใจจะวัด[23][24][25]) ของงานศึกษานี้ และแสดงนัยว่า ผลงานวิจัยนี้สมเหตุสมผลและคงมีประโยชน์เพื่อตรวจสอบการทำงานในสมองและการรักษา OCD ด้วยยา[26]

มีงานศึกษาที่ทดลองวิธีการรักษาด้วยยาหรือด้วยการเปลี่ยนพฤติกรรมในสุนัขที่มี CCD โดยตรวจดูปฏิกิริยาของสุนัข เทียบกับของมนุษย์ที่ได้การรักษาแบบเดียวกัน วิธีที่รวมการรักษาทั้งสองแบบ มีประสิทธิผลที่สุดในการลดระดับและการเกิดขึ้นเป็นปกติของ OCD ในทั้งมนุษย์และสุนัข[27]

โดยการใช้ยา พบว่า clomipramine ซึ่งเป็นยากลุ่ม Tricyclic antidepressant (TCA) มีประสิทธิผลกว่า amitriptyline ซึ่งเป็นยากลุ่ม Serotonin-norepinephrine reuptake inhibitor (SNRI) ในการรักษาสุนัข งานศึกษาปี 2545 พบว่าการรักษาด้วย clomipramine ร่วมกับการบำบัดโดยการเปลี่ยนพฤติกรรม (behavioral therapy) ลดอาการ CCD ครึ่งหนึ่ง ของสุนัขทั้งหมดในงาน นักวิจัยในงานนี้ยอมรับว่า OCD ไม่สามารถรักษาให้หายขาดได้ แต่งานศึกษาเช่นนี้เป็นเรื่องสำคัญเพราะว่า OCD สามารถควบคุมได้อย่างมีประสิทธิผลเพื่อไม่ให้ขัดขวางการดำเนินชีวิต ซึ่งเป็นจุดมุ่งหมายที่สำคัญและที่ต้องการสำหรับคนไข้[27]

มีคนที่อ้างอย่างกล้าหาญว่า สุนัขเป็นอนาคตในการเข้าใจการวินิจฉัย การรู้จัก และการรักษา OCD ในมนุษย์[28] แม้ว่าจะมีหลักฐานที่สนับสนุนข้ออ้างนี้บ้าง แต่ว่า ความสัมพันธ์ระหว่าง CCD กับ OCD ก็ยังไม่ชัดเจน คือ แม้งานศึกษาที่ทำแล้วจะพบว่า การรักษาที่มีผลในสุนัขก็มีผลคล้ายกันในมนุษย์ แต่ก็มีอะไรที่ยังไม่รู้อีกหลายอย่าง

OCD เป็นความผิดปกติทางจิตที่ไม่สามารถรักษาให้หายขาดได้ แต่มันสามารถควบคุมและเข้าใจได้ และสิ่งเหล่านี้สามารถปรับปรุงได้โดยการศึกษา CCD ในสุนัข การศึกษาสุนัขที่มีพฤติกรรมย้ำทำได้ช่วยให้เกิดการค้นพบทางพันธุกรรม ทำให้สามารถเข้าใจปัจจัยทางชีววิทยาและทางพันธุกรรมของโรค OCD ได้ดีขึ้น คือ โดยการศึกษาว่า CCD ปรากฏเช่นไรในการทำงานในสมอง ในพฤติกรรม และในยีนของสุนัขที่เป็นโรค นักวิทยาศาสตร์ได้ใช้ข้อมูลใหม่ ๆ เหล่านี้ในการสร้างวิธีการตรวจสอบวินิจฉัย ในการเข้าใจอาการ และในการระบุกลุ่มมนุษย์ที่เสี่ยงต่อโรค การทำงานในสมองและพฤติกรรมที่คล้ายกันของสุนัขที่มี CCD และมนุษย์ที่มี OCD แสดงว่า โรคทั้งสองเกี่ยวข้องกัน และไม่ใช่เพียงแค่ในพฤติกรรมและอาการ แต่กับการตอบสนองต่อการรักษาด้วย ดังนั้นการเข้าใจ CCD ในสุนัขได้ช่วยนักวิทยาศาสตร์ให้เข้าใจและประยุกต์ใช้สิ่งที่เรียนรู้ในการสร้างวิธีการใหม่ ๆ ที่มีประสิทธิผลดีกว่าในการรักษา OCD ในมนุษย์

ต่อไปนี้เป็นตัวอย่างที่นักวิทยาศาสตร์ใช้หนูและหนูหริ่ง ซึ่งเป็นแบบจำลองสัตว์ที่สามัญที่สุด เพื่อจำลอง OCD ในมนุษย์

หนูกดคันโยก

มีการเพาะพันธุ์หนูโดยเฉพาะหลายชั่วยุคในห้องปฏิบัติการ ที่มักจะมีพฤติกรรมย้ำทำมากกว่าหนูพันธุ์อื่น ๆ เช่นหนูพันธุ์ Lewis จะมีพฤติกรรมย้ำกดคันโยกมากกว่าพันธุ์ Sprague Dawley หรือ Wistar และตอบสนองน้อยกว่าต่อยา paroxetine (กลุ่ม SSRI) ที่ใช้บำบัดพฤติกรรม[29] ในงานศึกษานี้ นักวิจัยสอนให้หนูกดคันโยกเพื่อจะได้อาหารในการทดลองที่สร้างเงื่อนไขจากตัวดำเนินการ (operant conditioning) แต่เมื่อหนูกดคันโยกแล้วไม่ได้อาหาร ในที่สุดหนูก็จะเลิกกด แต่หนู Lewis กดคันโยกบ่อยครั้งกว่าหนูสองอย่างอื่น ๆ แม้ว่าจะ (สมมุติว่า) ได้เรียนรู้แล้วว่าจะไม่ได้อาหาร และคงกดคันโยกบ่อยครั้งกว่าแม้หลังจากรักษาด้วยยา การวิเคราะห์ความแตกต่างทางพันธุกรรมของหนูทั้ง 3 พันธุ์อาจช่วยระบุยีนที่เป็นเหตุของพฤติกรรมย้ำทำ

หนูเช็คที่ซ้ำ ๆ

ยังมีการใช้หนูดทดลองปัญหาเกี่ยวกับโดพามีนในสมองสัตว์ที่มีพฤติกรรมเช็คอะไรซ้ำ ๆ หลังจากที่ให้ยา quinpirole ซึ่งเป็นสารที่ขัดการทำงานของ dopamine D2/D3 receptor การเช็คที่บางแห่งซ้ำ ๆ ในสนามเปิดจะเพิ่มขึ้น[30] มิติของพฤติกรรมเช่นนี้ เช่น รูปแบบการดำเนินไปยังสถานที่ที่จะเช็คแบบซ้ำ ๆ จำนวนที่เช็ค และระยะในการเช็ค เป็นตัวแสดงการกระทำย้ำ ๆ ที่จะเพิ่มขึ้นเมื่อให้ยาเพิ่มขึ้น มิติอื่น เช่น เวลาที่ใช้กลับไปยังจุดเริ่มตั้งจากจุดที่เช็ค และเวลาที่ใช้เดินทางไปยังที่เช็ค จะคงที่หลังจากให้ยาเป็นครั้งแรกตลอดการทดลอง ซึ่งหมายความว่า อาจจะมีคุณลักษณะทางชีววิทยาทั้งแบบเกิด/ไม่เกิด (all-or-none) และแบบไวขึ้นเรื่อย ๆ (sensitization) ในแบบจำลองการขาดโดพามีนของ OCD นอกจากนั้นแล้ว quinpirole อาจลดความพอใจของหนูหลังจากที่เช็คที่ที่หนึ่งแล้ว ทำให้ต้องไปแล้วไปอีก

หนูหริ่งตัวผู้ขาดเอสโทรเจน

เพราะอาการ OCD ที่เปลี่ยนไปในหญิงที่กำลังมีระดู และพัฒนาการของโรคที่ต่างกันระหว่างชายหญิง งานศึกษาปี 2550 จึงพยายามสืบหาผลของการขาดเอสโทรเจนต่อพฤติกรรมโรคในหนูหริ่ง[31] หนูตัวผู้ที่มียีนเอนไซม์ aromatase (ที่สำคัญในการผลิตฮอร์โมน) ทำงานไม่ได้และไม่สามารถผลิตเอสโทรเจน จะแสดงพฤติกรรมการดูแลตัวเอง (grooming) และการวิ่งบนล้อหมุนมากเกิน แต่หนูตัวเมียจะไม่มีพฤติกรรมดังว่า และเมื่อรักษาด้วย 17β-estradiol เป็นการให้เอสโทรเจนแทน พฤติกรรมผิดปกติที่ว่าก็หายไป

งานศึกษายังพบด้วยว่าระดับโปรตีน Catechol-O-methyl transferase (COMT) จะลดลงในบริเวณไฮโปทาลามัสของหนูที่ไม่ผลิตเอสโทรเจน และจะเพิ่มขึ้นหลังจากให้เอสโทรเจน โดยย่อ COMT มีบทบาทในการสลายสารสื่อประสาทบางอย่าง รวมทั้งโดพามีน นอร์เอพิเนฟริน และอีพิเนฟริน ข้อมูลนี้แสดงว่า ปัญหาเกี่ยวกับฮอร์โมนและปฏิสัมพันธ์ระหว่างฮอร์โมน-ยีน อาจทำให้เกิดพฤติกรรมย้ำทำ

สัตว์เลี้ยง
 
รอยแกรนูโลมาที่เกิดจากการเลียซ้ำ ๆ ของสุนัข

แพทย์ท่านหนึ่งได้กล่าวถึงพฤติกรรมคล้ายโรค OCD ของสุนัขในหนังสือของเขา[14] ซึ่งมักจะปรากฏเมื่อสุนัขประสบกับสถานการณ์เครียด รวมทั้งสิ่งแวดล้อมที่ไม่เร้าใจหรือว่ามีประวัติทารุณกรรม สุนัขพันธุ์ต่าง ๆ ดูจะมีการกระทำย้ำ ๆ ที่ต่างกัน สุนัขขนาดใหญ่มาก เช่นพันธุ์แลบราดอร์ โกลเดินริทรีฟเวอร์ เกรตเดน โดเบอร์แมน มักจะเลียผิวหนังซ้ำ ๆ จนเกิดแผล (แกรนูโลมา) ในขณะที่พันธุ์บุลล์เทร์เรียร์ เยอรมันเชเพิร์ด โอลด์อิงลิชชีปด็อก รอทท์ไวเลอร์, wire-haired fox terriers และ English Springer Spaniel มักจะไล่กัดแมลงวันที่ไม่มี หรือวิ่งไล่แสงหรือเงา ความสัมพันธ์เช่นนี้น่าจะมีมูลฐานทางวิวัฒนาการ แต่ว่าหมอผู้เขียนก็ไม่ได้อธิบายเรื่องนี้ให้ชัดเจน

มีนักวิชาการที่สังเกตว่า สุนัขมักจะมีพฤติกรรม OCD คล้ายกับมนุษย์[32] CCD ไมใช่มีเพียงแค่เป็นบางพันธุ์เท่านั้น แต่ว่า พันธุ์ต่าง ๆ จะมีการย้ำทำที่ต่าง ๆ กัน ยกตัวอย่างเช่น บุลล์เทร์เรียร์มักจะมีพฤติกรรมนักล่าและก้าวร้าวที่รุนแรง[33]

แม้ว่า พันธุ์อาจจะเป็นปัจจัยต่อรูปแบบการย้ำทำ แต่ก็มีพฤติกรรมบางอย่างที่สามัญในหลาย ๆ พันธุ์ ที่สามัญที่สุดก็คือ พฤติกรรมไล่หางตัวเอง เคี้ยววัตถุอะไรอย่างหมกมุ่น หรือเลียอุ้งเท้าซ้ำ ๆ ซึ่งคล้ายกับพฤติกรรมย้ำล้างมือในคนไข้ OCD[21] อาการประสาทหลอนและไล่กัดอะไรรอบ ๆ หัวเหมือนกันมีแมลง ก็เห็นด้วยในสุนัขบางพันธุ์ การวิ่งรอบตัว การกัดขน การเพ่งมอง และบางครั้งการเห่า ที่ทำมาก เป็นตัวอย่างพฤติกรรมที่พิจารณาว่าเป็นการย้ำทำในสุนัข[33]

การรักษาด้วยยา

แก้

มีแพทย์ที่สนับสนุนการให้ออกกำลังกาย ให้มีสิ่งแวดล้อมที่น่าสนใจ (เช่น หาเสียงอะไรให้ฟังเมื่อเจ้าของไปทำงาน) และบ่อยครั้ง การให้ยาฟลูอ๊อกซิติน (ยากลุ่ม SSRI ที่ใช้รักษา OCD ในมนุษย์) มีการทดลองให้ยาสุนัขโรค CCD เพื่อดูว่ามีผลเท่ากับมนุษย์หรือไม่ โดยใช้ยาที่กันตัวรับกลูตาเมต (glutamate receptor blocker) คือ memantine และฟลูอ๊อกซิติน (ซึ่งรู้จักอย่างสามัญว่าเป็นยาแก้ซึมเศร้า) เพื่อรักษาและดูปฏิกิริยาจากสุนัข 11 ตัวที่ทำอะไรย้ำ ๆ สุนัข 7 ตัวลดระดับและความถี่การย้ำทำอย่างสำคัญหลังจากได้ยา[32]

หมอคนหนึ่งเล่าเรื่องสุนัขพันธุ์แดลเมเชียนหูหนวกและถูกตอนที่ชื่อว่า โฮแกน กับพฤติกรรมย้ำทำของมัน โฮแกนมีประวัติถูกทารุณกรรมก่อนเจ้าของใหม่จะรับมาเลี้ยง ผู้พยายามปรับปรุงพฤติกรรมของมันโดยสอนให้ตอบสนองต่อภาษามืออเมริกัน ต่อไปนี้เป็นข้อความจากประวัติของโฮแกน

ทุกอย่างเป็นไปด้วยดีเป็นเวลาปีครึ่ง จนกระทั่งเช้าเดือนมีนาคม ที่มันตื่นแล้วตะกุยทุกอย่างที่ขวางหน้าและไม่ยอมหยุด ตะกุยพรมหรือผ้าห่ม พื้นไม้หรือพื้นพรมน้ำมัน พื้นหญ้าหรือพื้นดิน สิ่งที่เขาทำกับพฤติกรรมล่าเหยื่อคล้ายกันอย่างเห็นได้ชัด[14]: 33 
ผมเชื่อว่า โฮแกนอยู่ใต้แรงกดดันทางจิตอะไรอย่างหนึ่งในเวลาที่พฤติกรรมตะกุยย้ำ ๆ นี้เกิดขึ้น คือ คอนนี่และจิม (เจ้าของ) ของมันจำเป็นต้องทิ้งมันไว้กว่า 8 ชม. เมื่อไปทำงาน... นี่เหมือนกับเป็นการยกลูกตุ้มขึ้นให้พร้อมแกว่ง (แต่ว่า) การกระทำย้ำ ๆ โดยเฉพาะที่เกิดขึ้นในสถานการณ์เช่นนี้ไม่สำคัญเท่ากับการมีการกระทำที่เกิด่ขึ้น[14]: 34 
"R 3 ตัว" เพื่อการฟื้นสภาพก็คือออกกำลังกาย (exercise) อาหาร (nutrition) และการสื่อสาร (communication) ขั้นแรก ผมแนะนำให้คอนนี่เพิ่มการออกกำลังกายของโฮแกนให้เป็นอย่างน้อย 30 นาทีต่อวัน นอกจากนั้น ผมแนะนำให้เลี้ยงโฮแกนด้วยอาหารที่มีโปรตีนต่ำ ไร้สารกันบูด และท้ายสุดของวิธีการรักษา ผมกำชับให้คอนนี่สอนภาษามือให้หนักขึ้น และให้ทำป้ายใหม่เพื่อใช้เมื่อโฮแกนเริ่มจะตะกุย ป้ายเป็นแผ่นกระดาษที่มีตัวอักษร 'H' เขียนด้วยปากกาหมึกดำเข้ม คอนนี่จะแสดงป้ายให้โฮแกนเห็นหลังจากมันเริ่มตะกุยอย่างที่ไม่ต้องการ แล้วก็จะออกจากห้อง สิ่งที่ต้องการคือให้มันรู้ว่าพฤติกรรมของมันเป็นสิ่งที่ไม่ต้องการโดยส่งสัญญาณว่า คอนนี่กำลังหลบออกจากห้อง คุณจะเรียกผมว่าเป็นคนขี้ขลาดก็ได้ แต่ผมไม่คิดว่าวิธีนั่นอย่างเดียวจะสำเร็จผล เพราะผมมีประสบการณ์กับ CCD มาก่อน ดังนั้น เหมือนกับใช้ทั้งเข็มขัดและสายดึงกางเกง ผลแนะนำให้โฮแกนกินยา tricyclic antidepressant คือ Elavil (Amitriptyline) ด้วย โดยทฤษฎีแล้ว Elavil จะไม่ได้ผลขนาดนั้นใน OCD แต่เพราะเหตุค่าใช้จ่าย และเมื่อพิจารณาว่า สุนัขอาจจะวิตกกังวลในการแยกจากเป็นต่างหาก Elavil จึงมีโอกาสยิงเข้าเป้ามากที่สุด[14]: 34–35 
มันใช้เวลาหกเดือนก่อนที่จะรักษาโฮแกนสำเร็จผล ถึงตอนนี้ โฮแกนอาจจะตะกุยเป็นบางครั้งโดยรุนแรงลดลงอย่างสำคัญ และจะเกิดก็ต่อเมื่อเครียด คอนนี่รายงานว่า ความเครียดที่มีโอกาสทำให้ตะกุยรวมทั้งไม่สามารถจะหาเธอได้และรู้สึกว่ามันกำลังจะถูกทิ้งให้อยู่ตัวเดียว... โฮแกนดีขึ้นเรื่อย ๆ จนกระทั่งถึงเกือบจะไม่ตะกุย แต่ก็ยังไม่หยุด แต่นั่นดูเหมือนจะเป็นลักษณะของโรคย้ำทำในทั้งมนุษย์และสัตว์ มันสามารถลดอาการจนถึงระดับให้ผู้ประสบเคราะห์สามารถใช้ชีวิตเกือบปกติได้ แต่ว่าก็จะมีโรคกลับบ้าง[14]: 35–36 

การติด

แก้

มีการตรวจสอบการติดน้ำตาลในหนูห้องปฏิบัติการ เป็นอาการคล้ายกับการติดยา การกินอาหารที่หวาน ๆ ทำให้สมองปล่อยสารเคมีธรรมชาติที่เรียกว่าโอปิออยด์และโดพามีนในระบบลิมบิก คืออาหารที่อร่อยสามารถทำให้ตัวรับโอปิออยด์ (opioid receptor) ในเขตสมอง ventral tegmental area ทำงาน แล้วเร้าเซลล์ประสาทที่ปล่อยโดพามีนในเขต nucleus accumbens ทำให้เกิดความสุขที่ได้จากหลั่งโดพามีนและโอปิออยด์ จึงทำให้อยากน้ำตาลเพิ่มขึ้น ดังนั้น การติดก็จะเกิดจากรางวัลที่มีโดยธรรมชาติ คือ ขนมหวาน ๆ ต่อด้วยการหลั่งโอปิออยด์และโดพามีนในจุดประสานประสาทของ mesolimbic system ทั้งเขตฮิปโปแคมปัส, insular cortex และ caudate nucleus จะทำงานเมื่อหนูต้องการน้ำตาล ซึ่งเป็นเขตสมองเดียวกันที่ทำงานเมื่อคนติดยาต้องการยา น้ำตาลความจริงดีเพราะให้พลังงาน แต่เมื่อร่างกายติดมันโดยการเปลี่ยนแปลงในระบบประสาท อาการทางกายเหมือนขาดยาก็จะเริ่มปรากฏ เช่น ปากสั่นฟันกระทบ เท้าหน้าสั่น และหัวสั่นเมื่อไม่กินน้ำตาล[34]

การดื้อมอร์ฟีน ซึ่งเป็นการแสดงระดับการติดยาขั้นหนึ่ง ก็พบในหนูด้วย โดยมีเหตุจากตัวจุดชนวนทางสิ่งแวดล้อมและผลต่อระบบประสาทของยา คือ การดื้อยาไม่เพียงขึ้นอยู่กับความถี่ของการได้ยา แต่จะขึ้นอยู่กับการจับคู่ของสัญญาณที่บอกว่าจะได้ยา กับผลต่อระบบประสาทของยา หนูจะดื้อยามากกว่าอย่างสำคัญเมื่อได้สิ่งเร้าทั้งคู่ เทียบกับหนูที่ไม่ได้ทั้งมอร์ฟีนและสัญญาณที่บอกว่าจะได้ยา[5]

ความซึมเศร้า

แก้

โดยศึกษาสุนัข ดร. มาร์ติน เซลิกแมนและเพื่อนร่วมงานได้เริ่มศึกษาความซึมเศร้าในสัตว์ที่เป็นแบบจำลองเรื่องการทำอะไรไม่ได้โดยเรียนรู้ (learned helplessness) ที่มหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนีย งานศึกษาแบ่งสุนัขเป็น 3 กลุ่ม คือกลุ่มควบคุม, กลุ่ม A ซึ่งควบคุมได้ว่าเมื่อไรจะถูกไฟฟ้าช็อก, และกลุ่ม B ซึ่งไม่สามารถควบคุมว่าเมื่อไรจะถูกช็อก หลังจากผ่านการสร้างเงื่อนไขโดยการถูกช็อก (shocking condition) แล้ว ก็จะทดสอบสุนัขในกล่องที่หนีการถูกช็อกได้โดยกระโดดข้ามผนัง เพื่อกำจัดผลรบกวนคือเพื่อไม่ให้สุนัขเรียนรู้การตอบสนองเมื่อถูกช็อกที่จะขัดขวางพฤติกรรมหลบหนีปกติ สุนัขจะได้ยาที่ทำให้ขยับไม่ได้คือ curare เมื่อกำลังถูกช็อก ผลปรากฏว่า ทั้งกลุ่มควบคุมและกลุ่ม A มักจะกระโดดข้ามผนังเพื่อหนี ในขณะที่กลุ่ม B จะไม่กระโดดและยอมถูกช็อกแต่โดยดี เพราะว่า สุนัขในกลุ่ม B รู้สึกว่าผลที่จะเกิดไม่เกี่ยวกับความพยายามของตน[35] แต่ก็มีอีกทฤษฎีที่อ้างว่า พฤติกรรมนี้เกิดขึ้นเพราะว่า การช็อกด้วยไฟฟ้าสร้างความเครียดอย่างรุนแรงจนกระทั่งใช้สารเคมีประสาทที่จำเป็นในการเคลื่อนไหวให้หมดไป[35]

หลังจากการศึกษานี้ มีการทดลองแบบเดียวกันในสปีชีส์ต่าง ๆ ตั้งแต่ปลาไปถึงแมว[35] งานศึกษาเร็ว ๆ นี้ใช้ลิงวอกและการช็อกที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ โดยเกิดผ่านสถานการณ์เครียดเช่น บังคับให้ว่ายน้ำ, behavioral despair tasks, การแขวนลอยในอากาศโดยหาง และการทำให้ขยับไม่ได้ด้วยการหนีบ (เหมือนกับจับลูกแมว) ซึ่งล้วนเป็นสถานการณ์ที่ทำให้ลิงไม่สามารถควบคุมเหตุการณ์ได้[36]

ความซึมเศร้าอาจเป็นวิธีการสื่อสารโดยธรรมชาติ เป็นสัญญาณว่ายอมจำนนในการแข่งสถานะทางสังคม หรือเป็นสัญญาณร้องให้ช่วย[37] คือความซึมเศร้าสามารถทำให้เกิดพฤติกรรมบางอย่าง และสนับสนุนให้ถอนตัวจากการพยายามเข้าหาเป้าหมายที่ไม่สามารถถึงได้ คือ "ความซึมเพิ่มสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตในการรับมือกับอุปสรรคการปรับตัว ที่มีลักษณะเป็นสถานการณ์ไม่ดี ที่ความพยายามเพื่อให้ถึงเป้าหมายสำคัญน่าจะให้ผลเป็นอันตราย การสูญเสีย ความบาดเจ็บ หรือความพยายามที่ไร้ผล"[37] ดังนั้น ความไม่ยินดียินร้ายอาจให้ได้เปรียบทางความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิต ยังมีการศึกษาความซึมเศร้าโดยเป็นกลยุทธ์ทางพฤติกรรมของสัตว์มีกระดูกสันหลังเพื่อเพิ่มความเหมาะสมส่วนตัวหรือของญาติ (inclusive fitness) เมื่อมีภัยจากปรสิตหรือเชื้อโรค[38]

การขาดกระบวนการกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) ยังสัมพันธ์กับโรคซึมเศร้า สัตว์ที่เครียด (ที่มีระดับฮอร์โมนความเครียดคือคอร์ติซอลสูงขึ้น) มีระดับกำเนิดประสาทที่ลดลง และยาแก้ซึมเศร้าพบว่ากระตุ้นให้เกิดกำเนิดเซลล์ประสาท งานศึกษาที่มหาวิทยาลัยโคลัมเบีย (โดย Rene Hen และคณะ) ศึกษาหนูที่กำเนิดเซลล์ประสาทถูกขัดขวางโดยฉายรังสีต่อสมองเขตฮิปโปแคมปัส เพื่อทดสอบประสิทธิผลของยาแก้ซึมเศร้า แล้วพบว่า ยาแก้ซึมเศร้าไม่มีผลเมื่อยับยั้งกำเนิดเซลล์ประสาท

ความเครียด

แก้

ศาสตราจารย์สาขาชีววิทยาที่มหาวิทยาลัยสแตนฟอร์ด ดร. โรเบิร์ต ซาโพล์สกี้ ได้ศึกษาลิงบาบูนที่อยู่ตามธรรมชาติในอุทยานแห่งชาติเซเรนเกตีในแอฟริกา เขาสังเกตว่า ลิงมีลำดับชั้นทางสังคมเหมือนกับมนุษย์มาก ลิงใช้เวลาเพียงไม่กี่ ชม. ต่อวันหาอาหารเพื่อสนองความต้องการเบื้องต้น จึงมีเวลาพัฒนาเครือข่ายทางสังคมของตน ในสัตว์อันดับวานร ความเครียดทางใจจะปรากฏที่กาย คือความเครียดทางใจสามารถทำให้กายตอบสนอง ซึ่งเมื่อนาน ๆ เข้าอาจทำให้ป่วย ดร. ซาโพล์สกี้ได้สังเกตเรื่องตำแหน่งสังคม บุคลิกภาพ และกลุ่มเพื่อนลิง แล้วเก็บตัวอย่างเลือดเพื่อวัดคอร์ติซอล (ฮอร์โมนความเครียด) แล้วจับคู่กับสถานะทางสังคมของลิง โดยข้อมูลส่วนมากมาจากลิงตัวผู้เพราะว่า ลิงตัวเมียจะตั้งท้อง 80% ตลอดเวลา[39]

มีปัจจัย 3 อย่างที่มีอิทธิพลต่อระดับคอร์ติซอลของลิง คือมิตรภาพ ทัศนวิสัย และตำแหน่ง คือลิงที่เล่นกับลิงทารกและสร้างมิตรภาพ, ลิงที่สามารถกำหนดว่าสถานการณ์ไหนเป็นภัยจริง ๆ กับสามารถบอกได้ว่า ตนจะชนะหรือแพ้, และลิงที่มีตำแหน่งสูงสุดจะมีระดับคอร์ติซอลต่ำสุด ระดับคอร์ติซอลจะสูงขึ้นตามอายุ เพราะว่าเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสมีตัวรับฮอร์โมน (hormone receptor) น้อยลง ซึ่งปกติป้องกันปัญหาการมีฮอร์โมนมากเกิน ทำให้ควบคุมระดับความเครียดได้ยาก[39]

ระดับคอร์ติซอลสูงขึ้นในครึ่งหนึ่งของคนไข้โรคซึมเศร้า และทั้งลิงและมนุษย์มีปัญหาที่เขตฮิปโปแคมปัส แม้ว่าความเครียดอาจมีผลต่อทางเดินอาหารโดยทำให้เกิดแผล ลดอารมณ์ทางเพศ มีผลต่อการนอน ทำให้ความดันโลหิตสูง แต่มันก็ช่วยเร้าและเป็นแรงจูงใจ เมื่อสัตว์ประสบกับความเครียด สัตว์จะตื่นตัวมากกว่าปกติ ซึ่งทำให้สำนึกถึงสิ่งแวดล้อมที่ไม่คุ้นเคยและภัยที่อาจมีได้ดีกว่า[40]

นักวิชาการได้พัฒนากฎที่อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างความตื่นตัวกับประสิทธิภาพการทำงาน โดยแสดงเป็นกราฟตัว U ตีลังกา[41] ตามกฎ Yerkes-Dodson ประสิทธิภาพการทำงานจะเพิ่มขึ้นตามระดับความตื่นตัวทางการรู้คิดแต่จะถึงขีดจำกัด ด้านลงของกราฟก็มีเหตุจากความเครียด ดังนั้นความเครียดจะเพิ่มประสิทธิภาพและประสิทธิผลการทำงานแต่จะมีขีดจำกัด[41] เมื่อเครียดเกิน ประสิทธิภาพและประสิทธิผลการทำงานก็จะลดลง

ดร. ซาโพล์สกี้ได้ศึกษาความเครียดในหนูด้วย แล้วพบว่า ประสบการณ์เบื้องต้นในชีวิตมีผลที่มีกำลังในระยะยาว หนูที่ถูกมนุษย์จับ (ซึ่งทำให้เครียด) ตอบสนองต่อความเครียดได้ดีกว่า ที่อาจช่วยลดการตอบสนองโดยฮอร์โมนเครียดเทียบกับหนูที่ไม่ถูกจับ ซึ่งแสดงว่า ความเครียดสามารถเป็นการปรับตัวที่ดี และการได้สถานการณ์เครียดมากกว่าทำให้หนูสามารถรับมือกับสถานการณ์เช่นว่าได้ดีกว่า[39]

อาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ

แก้

อาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ (stereotypy) เป็นพฤติกรรมซ้ำ ๆ ที่บางครั้งผิดปกติ เช่น นกที่ไป ๆ มา ๆ บนคอนเกาะ แต่ก็มีการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ ที่เป็นการปรับตัวที่ดี เช่น แมวเลียตัวเอง และนกดูแลขน นกแก้วเลี้ยงมักจะมีการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ ที่หลากหลาย พฤติกรรมเหล่านี้จะทำเหมือน ๆ กัน โดยไร้หน้าที่และเป้าหมาย เช่น ไป ๆ มา ๆ บนคอนเกาะหรือเล่นกับของเล่นอะไรสักอย่าง การถอนขนและการร้องเสียงดังอาจเป็นอะไรที่ทำซ้ำ ๆ แต่จะเป็นแบบไม่ค่อยเข้ม และอาจเป็นปฏิกิริยาต่อการถูกขัง ความเครียด ความเบื่อ และความเหงา เพราะงานศึกษาแสดงว่านกที่ถูกขังอยู่ใกล้ประตูมากที่สุดจะมีโอกาสถอนขนและร้องเสียงดังมากที่สุด การถอนขนไม่ใช่เป็น stereotypy ที่แท้จริงและคล้ายกับการดึงผมในมนุษย์มากกว่า และการร้องเสียงดังแม้จะเป็น stereotypy แต่ก็เป็นธรรมชาติของนกแก้วอย่างหนึ่ง นกเลี้ยงอยู่ในสถานการณ์ที่เร้าใจไม่พอ เพราะน่าจะขาดคู่/เพื่อนและโอกาสหาอาหาร[42]

การเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ อาจจะมีเหตุจากสิ่งแวดล้อมทางสังคม เช่น การมีหรือไม่มีสิ่งเร้าทางสังคมอะไรบางอย่าง ความโดดเดี่ยวทางสังคม การมีที่หากินน้อย และการอยู่กันอย่างแออัด (ซึ่งจริงเป็นพิเศษสำหรับหมูที่กัดหางตัวเอง) และพฤติกรรมเยี่ยงนี้สามารถเรียนรู้ต่อจากสัตว์อีกตัวหนึ่ง หนูทุ่งพันธุ์ Myodes glareolus (bank vole) นกพิราบ และหมูเมื่ออยู่ใกล้กับสัตว์อื่นที่เคลื่อนไหวอย่างซ้ำ ๆ จะเริ่มมีพฤติกรรมเลียนแบบกันผ่านกระบวนการเรียนรู้ทางสังคมที่เรียกว่า stimulus enhancement ซึ่งเป็นเหตุให้หมูกัดหางตัวเองและไก่ถอนขน[43]

การเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ อาจเป็นกลยุทธ์รับมือ (coping mechanism) ซึ่งเป็นผลที่แสดงโดยงานวิจัยที่ศึกษาหมูตัวเมียที่เลี้ยงในคอกหรือผูกไว้ เพราะว่า หมูเช่นนั้นเคลื่อนไหวแบบซ้ำ ๆ เช่น เลียหรือถูตัว มากกว่าหมูตัวเมียในกลุ่มนอกเล้า พฤติกรรมผิดปกติเช่นนี้ดูเหมือนจะสัมพันธ์กับความหนาแน่นของตัวรับโอปิออยด์ (ที่สัมพันธ์กับระบบรางวัล)[44]

ในหมูตัวเมีย การถูกขัง ผูก หรืออยู่ในกรงตั้งครรภ์นาน ๆ มีผลเป็นพฤติกรรมผิดปกติและอาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ ตัวรับโอปิออยด์แบบมิว (Mu) และแคปปา (Kappa) สัมพันธ์กับพฤติกรรมไม่ชอบ และตัวรับแบบมิวมีมากกว่าในหมูตัวเมียที่ถูกผูกเทียบกับที่อยู่เป็นกลุ่มนอกคอก แต่ว่า หมูที่เคลื่อนไหวแบบซ้ำ ๆ จะลดระดับความหนาแน่นของทั้งตัวรับแบบมิวและแคปปาในสมอง ซึ่งแสดงว่า การไม่ทำอะไรเพิ่มตัวรับแบบมิวและการเกิดอาการเคลื่อนไหวซ้ำ ๆ ลดความหนาแน่นของทั้งตัวรับแบบแคปปาและมิว

การรุกรานตัวเอง

แก้

ลิงวอก (สกุลลิงมาคาก) แสดงพฤติกรรมขู่ทำร้ายตัวเอง (self-aggression, SA) รวมทั้งกัด บีบ ตบ ถูตัวเอง รวมทั้งการขู่อวัยวะต่าง ๆ พฤติกรรมเยี่ยงนี้พบในลิงที่ถูกขังไว้เดี่ยว ๆ และไม่มีโรค โดยพฤติกรรมจะเกิดในสถานการณ์เครียดหรือตื่นเต้น เช่น ย้ายจากกรงหนึ่งไปยังอีกกรงหนึ่ง[45]

มีการศึกษาลิงเสน (สกุลลิงมาคาก) เพื่อตรวจสอบเหตุของ SA ซึ่งจะเพิ่มขึ้นในสิ่งแวดล้อมที่แร้นแค้น (ไม่เร้าใจพอ) ซึ่งสนับสนุนทฤษฎีว่า SA อาจช่วยเพิ่มความรู้สึกในสถานการณ์เช่นนั้น ลิงมาคากเลี้ยงจะไม่เข้าสังคมเหมือนกับลิงป่า ซึ่งอาจมีผลต่อ SA และเมื่อให้ลิงมีเพื่อนไม่ว่าจะเอาลิงใส่กรงอีกตัวหรือไม่ขังลิงไว้ในกรง ระดับ SA ก็จะลดลง งานศึกษาแสดงว่า SA เป็นรูปแบบการขู่ทำร้ายลิงตัวอื่น ที่เปลี่ยนเป้าหมายไป[46] SA สัมพันธ์กับความอึดอัดและสถานะทางสังคม โดยเฉพาะในลิงที่มีฐานะทางสังคมกลาง ๆ[47]

เชิงอรรถและอ้างอิง

แก้
  1. "psychopathology", ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑ ฉบับ ๒๕๔๕, (แพทยศาสตร์) จิตพยาธิวิทยา
  2. 2.0 2.1 Owen JB, Treasure JL, Collier DA. Animal Models- Disorders of Eating Behaviour and Body Composition. Norwell; Massachusetts: Kluwer Academic Publishers.
  3. Hampstead BM, LaBounty LP, Hurd C (March 2003). "Multiple exposure to activity anorexia in rats: effects on eating, weight loss, and wheel running". Behav Processes. 61 (3): 159–166. doi:10.1016/s0376-6357(02)00188-2. PMID 12642171.
  4. 4.0 4.1 Hebebrand J, Exner C, Hebebrand K, Holtkamp C, Casper RC, Remschmidt H, Herpertz-Dahlmann B, Klingenspor M (June 2003). "Hyperactivity in patients with anorexia nervosa and in semistarved rats: evidence for a pivotal role of hypoleptinemia". Physiol Behav. 79 (1): 25–37. doi:10.1016/s0031-9384(03)00102-1. PMID 12818707.
  5. 5.0 5.1 Siegel S, Hinson RE, Krank MD (April 1978). "The role of predrug signals in morphine analgesic tolerance: support for a Pavlovian conditioning model of tolerance". J Exp Psychol Anim Behav Process. 4 (2): 188–96. doi:10.1037/0097-7403.4.2.188. PMID 670891.
  6. "A Self-Corrective for The Population Explosion?". Time Magazine website, Health and Science section. 1964-02-28. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2012-10-21. สืบค้นเมื่อ 2017-02-22.
  7. Radostits, OM (2000). Veterinary Medicine: A Textbook of the Diseases of Cattle, Sheep, Pigs, Goats and Horses (9th ed.). Saunders. p. 1767.
  8. Saeki M, Sakai M, Saito R, Kubota H, Ariumi H, Takano Y, Yamatodani A, Kamiya H (July 2001). "Effects of HSP-117, a novel tachykinin NK1-receptor antagonist, on cisplatin-induced pica as a new evaluation of delayed emesis in rats". Jpn J Pharmacol. 86 (3): 359–62. doi:10.1254/jjp.86.359. PMID 11488439.
  9. Webster, AB (2003). "Physiology and behavior of the hen during induced molt". Poultry Science. 82: 992–1002.
  10. Mitchell D, Winter W, Morisaki CM (1977). "Conditioned taste aversions accompanied by geophagia: evidence for the occurrence of "psychological" factors in the etiology of pica". Psychosom Med. 36 (6): 401–12. PMID 563606. The persistence of pica in the seeming absence of a physiological cause might be due to the fortuitous acquisition of a conditioned illness during the period of physiological insult.
  11. 11.0 11.1 11.2 Bradshaw, JWS; Neville, PF; Sawyer, D (1997). "Factors affecting pica in the domestic cat". Applied Animal Behaviour Science. 52 (3–4): 373–379.
  12. Alcock, J (2005). Animal Behavior: An Evolutionary Approach (8th ed.). Sinaur Associates.
  13. Nicholas H. Dodman (July 9, 2008). The Well-Adjusted Dog: Dr. Dodman's Seven Steps to Lifelong Health and Happiness for Your Best Friend. Houghton Mifflin Harcourt. pp. 204–205. ISBN 978-0618833788.
  14. 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 14.5 Dodman, Nicholas (1999). Dogs Behaving Badly: An A-to-Z Guide to Understanding & Curing Behavioral Problems in Dogs. New York: Bantam Books. pp. 54–55.
  15. 15.0 15.1 Healy, D (January 1987). "The comparative psychopathology of affective disorders in animals and humans". J Psychopharmacol. 1 (3): 193–210. doi:10.1177/026988118700100306. PMID 22158981.
  16. Kalueff, A. V.; และคณะ (2007). "Analyzing grooming microstructure in neurobehavioral experiments". Nature Protocols. 2: 2538–2544. doi:10.1038/nprot.2007.367.
  17. Lutz, Corrine K. (2014). "Stereotypic Behavior in Nonhuman Primates as a Model for the Human Condition". ILAR Journal. 55 (2): 284–296. doi:10.1093/ilar/ilu016. ISSN 1084-2020. PMC 4240438. PMID 25225307.
  18. Garner, JP; และคณะ (2006). "Genetic, environmental and neighbor effects on severity of stereotypies and feather picking in Orange-winged Amazon parrots (Amazona amazonica) : An epidemiological study". Applied Animal Behaviour Science. 96: 153–168.
  19. Brüne, M (2006). "The evolutionary psychology of obsessive-compulsive disorder: the role of cognitive metarepresentation". Perspect Biol Med. 49 (3): 317–29. doi:10.1353/pbm.2006.0037. PMID 16960303.
  20. Nuwer, R (2012). "From tail chasing to hand washing". Sci Am. 307 (5): 25. doi:10.1038/scientificamerican1112-25. PMID 23120887.
  21. 21.0 21.1 Miller, J.A. (1992). "Look who's clucking!". Bioscience. 42 (4): 257–259.
  22. "Canine compulsive disorder gene identified in dogs". Pharma Business Week. January 2010. p. 118.
  23. Brown, J. D. (1996). Testing in language programs. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall Regents.
  24. Cronbach, L. J.; Meehl, P.E. (1955). "Construct Validity in Psychological Tests". Psychological Bulletin. 52 (4): 281-302. PMID 13245896.
  25. Polit DF, Beck CT (2012). Nursing Research: Generating and Assessing Evidence for Nursing Practice (9th ed.). Philadelphia, USA: Wolters Klower Health, Lippincott Williams & Wilkins.
  26. Vermeire S, Audenaert K, De Meester R, Vandermeulen E, Waelbers T, De Spiegeleer B, Eersels J, Dobbeleir A, Peremans K (2012). "Serotonin 2A receptor, serotonin transporter and dopamine transporter alterations in dogs with compulsive behaviour as a promising model for human obsessive-compulsive disorder". Psychiatry Res. 201 (1): 78–87. doi:10.1016/j.pscychresns.2011.06.006. PMID 22285716.
  27. 27.0 27.1 Overall KL, Dunham AE (2002). "Clinical features and outcome in dogs and cats with obsessive-compulsive disorder: 126 cases (1989-2000)". J Am Vet Med Assoc. 221 (10): 1445-52. doi:10.2460/javma.2002.221.1445. PMID 12458615.
  28. Graef, A (October 2013). "dogs lead us to a cure for obsessive-compulsive disorder?". Care 2 Make a Difference.
  29. Brimberg L, Flaisher-Grinberg S, Schilman EA, Joel D (April 2007). "Strain differences in 'compulsive' lever-pressing". Behav Brain Res. 179 (1): 141-51. doi:10.1016/j.bbr.2007.01.014. PMID 17320982.
  30. Dvorkin A, Perreault ML, Szechtman H (May 2006). "Development and temporal organization of compulsive checking induced by repeated injections of the dopamine agonist quinpirole in an animal model of obsessive-compulsive disorder". Behav Brain Res. 169 (2): 303–11. doi:10.1016/j.bbr.2006.01.024. PMID 16524632.
  31. Hill RA, McInnes KJ, Gong EC, Jones ME, Simpson ER, Boon WC (February 2007). "Estrogen deficient male mice develop compulsive behavior". Biol Psychiatry. 61 (3): 359–66. doi:10.1016/j.biopsych.2006.01.012. PMID 16566897.
  32. 32.0 32.1 Holden C, Travis J (July 2010). "Profile: Nicholas Dodman. Can dogs behaving badly suggest a new way to treat OCD?". Science. 329 (5990): 386–7. doi:10.1126/science.329.5990.386. PMID 20651132.
  33. 33.0 33.1 "Anxiety and compulsive disorders in dogs". PetMD. 2013.
  34. Colantuoni C, Rada P, McCarthy J, Patten C, Avena NM, Chadeayne A, Hoebel BG (June 2002). "Evidence that intermittent, excessive sugar intake causes endogenous opioid dependence". Obes Res. 10 (6): 478–88. doi:10.1038/oby.2002.66. PMID 12055324.
  35. 35.0 35.1 35.2 Hahner, K. "Learned Helplessness: A Critique of Research and Theory". คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2007-08-15. สืบค้นเมื่อ 2017-02-22.
  36. Kalueff AV, Tuohimaa P (2004). "Experimental modeling of anxiety and depression". Acta Neurobiol Exp. 64 (4): 439–48. PMID 15586660.
  37. 37.0 37.1 Nesse, RM (January 2000). "Is depression an adaptation?". Arch Gen Psychiatry. 57 (1): 14–20. doi:10.1001/archpsyc.57.1.14. PMID 10632228.
  38. Hart, BL (1990). "Behavioral adaptations to pathogens and parasites: five strategies". Neurosci Biobehav Rev. 14 (3): 273–94. doi:10.1016/s0149-7634(05)80038-7. PMID 2234607.
  39. 39.0 39.1 39.2 Levy, D. 2001. We can all relate to stressed-out baboons. Standford Report.
  40. Maestripieri, D. (2005). "Book Reviews: Primate Psychology". Animal Behaviour. 69: 245–248. doi:10.1016/j.anbehav.2004.08.001.
  41. 41.0 41.1 "The Breakout Principle". Ripped Enterprises website. สืบค้นเมื่อ 2017-02-22.
  42. Garner JP, Meehan CL, Famula TR, Mench JA (2006). "Genetic, environmental, and neighbor effects on the severity of stereotypies and feather picking in Orange-winged Amazon parrots (Amazona amazonica) : An epidemiological study". Applied Animal Behaviour Science. 96: 153–168.
  43. Vieuille-Thomas C, Le Pape G, Signoret JP (1995). "Stereotypies in pregnant sows: indications of influence of the housing system on the patterns expressed by the animals". Applied Animal Behaviour Science. 44 (1): 19–27.
  44. Zanella AJ, Broom DM, Hunter JC, Mendl MT (1996). "Brain opioid receptors in relation to stereotypies, inactivity, and housing in sows". Physiol Behav. 59 (4–5): 769–75. doi:10.1016/0031-9384(95)02118-3. PMID 8778865.
  45. Pond CL, Rush HG (1983). "Self-aggression in macaques: Five case studies". Pimates. 24 (1): 127–134.
  46. Chamove AS, Anderson JR, Nash VJ (1984). "Social and environmental influences on self-aggression in monkeys". Primates. 25 (3).
  47. De Monte M, Anderson JR, Charbonnier H (1992). "Self-aggression in stumptail macaques: Effects of frustration and social partners". Primates. 33 (1): 115–120.